弱光

弱光对大豆生长、光合特性及产量的影响

范元芳;杨峰;王锐;黄山;雍太文;刘卫国;杨文钰

【摘要】为了探究弱光对大豆生长、光合及产量的影响,选用南豆、乌豆和永胜黑

豆3个大豆材料,分析在正常光照(100％)和弱光条件(20％)下大豆形态特征、光合

参数、叶片结构特征的变化规律以及对产量的影响.结果表明,与正常光照相比,弱光

条件下大豆各材料株高增加显著,分别比正常光照增加了0.98、2.27、1.39倍,以乌

豆增加幅度最大,为69.83cm,而茎粗、地上地下生物量及根冠比则显著低于正常光

照;大豆叶片、栅栏组织及海绵组织厚度均减少,细胞排列疏松;叶片上表皮厚度差异

不明显,而下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度及叶片厚度均达到差异显著

水平;弱光下南豆12栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比增加.弱光条件下各材料光

合速率(Pn)均低于正常光照,但南豆12和永胜黑豆的叶绿素a、总叶绿素等含量增

加,乌豆则降低.各大豆材料单株产量在弱光条件下显著低于正常光照(P＜0.05),表

现为南豆12＞乌豆＞永胜黑豆,分别比正常光照降低了17％、63％、76％.正常光

照条件下南豆12的单株产量低于乌豆和永胜黑豆,表明南豆12耐荫性强于乌豆和

永胜黑豆.因此,大豆对弱光的响应是一个综合性状,在间套作中选择适宜的耐荫性材

料对提高产量是关键.

【期刊名称】《中国油料作物学报》

【年(卷),期】2016(038)001

【总页数】6页(P71-76)

【关键词】大豆;套作;弱光;光合;叶片结构;产量

【作者】范元芳;杨峰;王锐;黄山;雍太文;刘卫国;杨文钰

【作者单位】四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四

川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,

四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验

室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实

验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点

实验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重

点实验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作

重点实验室,四川成都,611130

【正文语种】中文

【中图分类】S565.103

杨文钰(1958-)，男，四川大英人，教授，从事大豆栽培生理研究，E-mail：

********************.cn

光合作用是作物生长和产量形成的基础，光作为光合作用的驱动力，同时也影响光

合器官的结构和功能[1,2]。大豆是我国重要的油料作物之一。在玉米-大豆带状套

作复合种植模式中，大豆作为低位作物在苗期受高秆玉米的荫蔽影响较大，植株瘦

弱、徒长、倒伏率高、光合作用下降，严重影响产量和品质[3~5]。随着玉米大豆

带状间套作种植面积的不断增加，在收集和筛选耐弱光种质资源的基础上，培育弱

光适应性强的大豆新品种，是进一步提高大豆产量和品质的根本途径。目前，已从

遮荫程度、遮荫时期对不同耐荫性品种进行了一系列研究。王竹等[6]研究发现，

田间光照不足导致大豆叶片光合速率和叶绿素a/b值降低，且荫蔽越严重，光合

能力越弱。宋艳霞等[7]研究发现，套作遮荫提高了叶绿素含量、胞间二氧化碳浓

度、降低了绿素a与叶绿素b比值、净光合速率(Pn)和大豆地上部分干物质积累

量。此外，Liu等[8]研究也表明在人工遮荫条件下单株产量显著降低。

由此可知，弱光对大豆形态和产量影响的相关研究较多，但弱光对大豆物质分配策

略及不同大豆材料叶片结构参数的影响还鲜有报道。本研究旨在分析不同大豆材料

苗期形态、生物量、叶片解剖结构、光合特性及单株产量在正常光照和人工遮荫下

的差异及变化规律，为阐明大豆叶片对弱光的响应机理及耐荫品种的选育提供理论

支持。

试验于2014年在四川仁寿县珠嘉乡四川现代粮食生产示范基地进行，采用随机区

组设计，3次重复。A因素为不同品种，南豆12、乌豆和永胜黑豆；B因素为光

强处理，正常光照(100%)，弱光采用遮阳网处理，光照强度为正常光照的20%。

采用美国Li-Cor公司的Li-191SA光量子传感器测定大豆冠层光合有效辐射，使

用Li-1400数据采集器记录数据。于5月17日播种，所有处理行距50cm，每穴

2株，10月26日收获。大豆种植密度为100050株/hm2，基肥配施尿素

75kg/hm2，过磷酸钙600kg/hm2，氯化钾60kg/hm2，追肥为初花后施尿素

75kg/hm2，其它田间管理措施同大田生产。

1.2.1形态指标及生物量测定于大豆V3期(大豆第三复叶完全展开)开始测定形

态及生物量指标。大豆大部分根均生长在地下0~15cm的土层中，取样时挖根深

度为25cm，连同地上部带回室内测定株高、茎粗后，将叶、茎秆、根分别剪下装

入纸袋，于烘箱中105℃杀青1h，75℃烘至恒重(≥72h)，称重测得生物量[9]。

1.2.2大豆叶片的解剖结构在大豆V3期，选择各处理代表性植株3株功能叶

片(倒三复叶的中间叶片)，在靠近主脉基部的1/3处取材(5mm×5mm左右)做石

蜡切片，用标准固定液(FAA)固定保存，用酒精和正丁醇系列脱水，石蜡包埋，横

切片厚度为10μm，番红染色，用中性树胶封片，在显微成像分析系统下进行显微

照相[10]。

1.2.3光合色素测定各小区选择代表性植株3株，取大豆倒3全展复叶打孔，

用80%丙酮黑暗下浸提24h后，在紫外分光光度计上测定470nm、646nm和

663nm波长下的OD值，计算光合色素含量[11]。计算公式如下：

色素含量(mg·cm-2)=[色素的浓度(mg·L-1)×提取液体积(L)×稀释倍数]/样品面积

(cm2)或鲜重(mg)

1.2.4光合特性测定在晴朗少云的上午10∶00-12∶00，各小区任选具代表性

植株3株，选用LI-6400光合测定系统(美国)测定大豆功能叶片(倒3叶)的光合速

率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等，重复3次，取其平均值。测定时，

温度24～30℃，大气CO2浓度350～380μmol·m-2·s-1，相对湿度70%～90%，

光合有效辐射(PAR)1100～1600μmol·m-2·s-1。

1.2.5统计分析采用OfficeExcel2007和DPS-V7.05软件进行数据统计与分

析。

由表1可见，弱光处理下各材料除株高和茎生物量比增加外，茎粗、根冠比、根

生物量比、叶生物量比、总生物量比均下降。弱光下各材料株高表现为乌豆>永胜

黑豆>南豆12，均显著高于正常光照(P<0.05)。而南豆12、乌豆、永胜黑豆茎粗

分别比正常光照降低了35%、29%和34%。弱光处理下南豆12、乌豆、永胜黑

豆地上生物量分别比正常光照降低了69%、27%、72%，而地下生物量分别为正

常光照的17%、33%、15%。此外，通过根生物量比、茎生物量比及叶生物量比

分析，弱光条件下茎生物量比提高，而另外两个参数下降。

由图1可知，不同品种和处理下大豆叶片厚度、栅栏组织厚度，海绵组织厚度存

在差异。在正常光照条件下，南豆12叶片栅栏组织细胞排列的紧密程度高于乌豆

和永胜黑豆，但乌豆的叶片栅栏细胞发育最快且叶肉细胞略大并且排列致密；而在

弱光处理下栅栏组织叶肉细胞较小，排列较疏松。由表2可见，与正常光照相比，

弱光处理下各材料上表皮厚度差异不明显，但下表皮厚度、栅栏组织厚度，海绵组

织厚度及叶片厚度均达到差异显著水平(p<0.05)。其中叶片厚度分别比正常光照

减少了49.7%、45.0%、34.5%，且弱光对栅海比的影响依序为南豆12>乌豆>永

胜黑豆，特别是南豆12弱光处理后栅海比增加明显。

由表3可知，在弱光处理下不同品种间光合色素含量表现不一致。南豆12和永胜

黑豆的叶绿素a含量、叶绿素总含量均有所增加，分别为正常光照的106%、

273%，但叶绿素a/b值则显著降低，分别比正常光照下降了39%和77%。乌豆

叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总含量和类胡萝卜素含量均降低，但叶绿

素a/b、叶绿素/类胡萝卜素比值增加，但均未达到差异显著水平。对于不同品种，

弱光处理对永胜黑豆的影响较大，使其叶绿素a/b比值严重下降，叶绿素/类胡萝

卜素比值则大幅度提高。

由表4可见，弱光处理下3个大豆品种叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)均呈

下降趋势，胞间CO2浓度(Ci)则略微上升。3个品种Pn分别比正常光照处理降低

28.12%、43.36%和25.19%，乌豆的净光合速率(Pn)降幅明显大于南豆12和永

胜黑豆。蒸腾速率(Tr)显著比正常光照降低了34.68%、53.51%、59.76%。弱光

使永胜黑豆的气孔导度(Gs)显著增加了42.5%，南豆12、乌豆则分别降低了

19.05%、48.51%。

由表5可知，弱光处理条件下不同大豆材料的单株产量均低于正常光照的产量，

表现为南豆12>乌豆>永胜黑豆，分别比正常光照的单株产量低17%、63%、

76%，南豆12减产最低。3个材料的单株荚数、单株粒数、百粒重和单株产量表

现均低于正常光照，但是正常光照条件下，南豆12的单株产量低于乌豆和永胜黑

豆，而弱光时南豆12产量却高于乌豆和永胜黑豆，说明南豆12耐荫性强，而且

从表5看，产量较高归因于南豆12在弱光下比另2个品种有较多单株荚数和单株

粒数。

光环境与大豆形态结构特征及生物量的积累与分配密切相关。前人研究表明，弱光

条件下可以促进大豆幼苗主茎的伸长，同时根长、地上部生物量、总生物量和根冠

比则降低[12,13]。本研究也发现在人工遮荫条件下，3个大豆材料幼苗除株高极

显著增加以外，茎粗显著减小，根系不发达，地上生物量和地下生物量都显著下降，

这可能由于在弱光条件下，大豆叶片变薄导致光合能力降低以致其生物量积累减小。

生物量分配的调整是植物对环境的一种适应[14]。本试验结果表明弱光使根冠比、

根系和叶片生物量占总生物量的比值下降，而茎生物量占总生物量比值上升，说明

大豆植株在弱光条件下协调各器官物质分配，通过增加主茎投入获得更多的光照。

此外，植物的叶片担负着植物生活中最重要的生理功能—光合作用，是植物进化

过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，在不同环境选择压力下已经形成各

种适应类型，其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应[15]。

Turrel等研究表明叶片较厚及内表面积较大的叶结构有较高的光合速率，与叶肉

组织和栅栏组织的厚度有关[16]，这些结果与本研究结果相吻合。弱光下叶片栅栏

组织细胞排列疏松，栅栏组织厚度严重降低，不利于叶片的光合作用。弱光对不同

大豆材料叶片解剖结构的影响存在一定的差异，这可能与品种的耐荫程度和大豆自

身对环境的调节能力有关。

叶绿素是植物吸收与利用光能的主要色素，其含量的变化说明植物光合初始反应的

优劣[17]。弱光条件下，大豆叶片叶绿素b含量的增加，有助于利用散射光中占优

势的较短波长的蓝紫光，利于捕光色素复合体LHCP含量的提高，调节激发能在

光系统间的分配，提高大豆弱光的适应性[18~20]。在本研究中，永胜黑豆的叶绿

素b含量显著增大，南豆12差异不显著，乌豆则显著降低(p<0.05)；但永胜黑豆

的叶绿素b含量增加的同时叶绿素a也大幅度增加以致其相对比例下降，说明黑

豆具有较强的弱光适应性。类胡萝卜素与叶绿素、蛋白质一起构成聚光色素复合体

和反应中心复合体，是植物光合作用吸收光能的重要辅助色素，为适应生存环境中

经常变化着的光照强度，植物的类胡萝卜素含量和组分随时也进行着调节[21]。颉

建明[22]等研究表明，弱光下辣椒叶片的类胡萝卜素含量越高，品种的耐弱光性越

强，有关弱光下植物类胡萝卜素含量升高可能与植物种类、光照强度不同有关。本

实验中南豆12的类胡萝卜素含量显著高于乌豆和永胜黑豆，这可能是导致南豆

12的耐荫性高于乌豆和永胜黑豆的原因之一。宋艳霞[8]等研究发现，叶绿素和类

胡萝卜素的比值显著呈上升趋势，本研究结果总体上与其一致，说明在弱光条件下

大豆通过改变光合色素含量和比例，来获取更多的光能，以适应弱光环境。弱光使

3个不同材料的净光合速率下降，乌豆的净光合速率(Pn)降幅明显大于南豆12、

永胜黑豆，不同品种下降幅度可能与其叶片厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚度和

栅海比有关，南豆12的栅海比明显增加，且叶绿素a含量、叶绿素总含量、类胡

萝卜素含量均有所增加，这可能是导致南豆12的净光合速率高于乌豆和永胜黑豆

的主要原因。同作物品种间的耐弱光能力有较大关系，耐弱光能力强的品种光合速

率降低幅度较小，可能是因为南豆12为耐荫性品种，在生长发育过程中对环境的

适应性不断变化，形成了耐荫机制。

大豆的光合能力与其产量密切相关，叶片的光合作用是其籽粒形成的物质基础[23]。

本试验中，不同品种大豆叶片厚度、叶片结构的和光合色素含量的差异显著，其光

合特性以及单株生物量及产量也表现相应差异。弱光处理条件下各品种大豆的单株

产量显著低于正常光照的产量，比正常光照产量低17%~76%，说明弱光通过降

低各品种的单株荚数、单株粒数、百粒重来降低单株产量，对乌豆、永胜黑豆的影

响明显大于南豆12，与Liu[8]、Yang[24]等研究结果一致。

在弱光条件下3个大豆材料的株高显著增加，茎粗、地上地下生物量及根冠比显

著降低；叶片栅栏组织及海绵组织厚度均减少，栅栏组织细胞排列疏松，海绵组织

分化不明显，不同大豆材料的叶片结构对弱光的响应存在一定的差异；不同材料在

弱光下光合色素变化较大，南豆12和永胜黑豆的叶绿素a、叶绿素总含量均增加，

类胡萝卜素含量则仅有南豆12增加，弱光处理对永胜黑豆的影响较大，使其叶绿

素a/b值严重下降，叶绿素/类胡萝卜素值则大幅度提高。弱光降低了3个大豆材

料幼苗叶片的净光合速率(Pn)和单株产量，其中南豆12的单株产量最高，乌豆最

低，但正常光照条件下南豆12的单株产量均低于乌豆和永胜黑豆。因此，大豆材

料间耐荫性强弱直接影响其产量。

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