绿x

一 一

舞 磊象（学术版）

ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＣＨＡＮＧＪＩＡＮＧ ＶＥＧＥＴＡＢＬＥＳ

ＤＯＩ：ＩＯ．３８６５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－３５４７．２０１ １．０４．００２

萝卜主要性状遗传规律的研究进展

罗智敏，王超楠，闻凤英，刘晓晖，赵冰，黄志银

（天津科润蔬菜研究所，３００３８４）

摘 要：综述了萝 主要性状遗传规律的研究概况，包括肉质根的形状、根质量、大小、皮色、肉色；叶片的形状和颜

色：抗病性和雄性不育性等。以期通过对遗传规律的总结为萝卜育种中的亲本选配提供理论参考。

关键词：萝卜；主要性状；遗传规律

萝卜（Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ．）是我国栽培的主要

蔬菜作物之一。近年来，我国萝卜育种水平有了较

大提高，相关育种技术研究取得了显著进展，开展

优势育种，选育和利用优良的杂种一代来提高产量

和品质，日益受到广大育种者和生产者的重 ”。深

入揭示萝卜各方面性状的遗传规律，对开展育种研

究有着十分重要的意义。

１ 主要植物学性状的遗传规律

１．１ 肉质根

①肉质根形状萝卜肉质根形状有圆形、椭圆

形、扁圆形、长圆柱形、短圆柱形、卵圆形、圆锥形、

纺锤形、炮弹形等。李鸿渐等嘲报道萝卜杂种一代的

肉质根形状趋向于双亲的中间类型，即长形根与短

形根，粗肉质根与细肉质根之间有互补作用。长圆

柱形×圆锥形，Ｆ 为长筒形；圆形×圆锥形，Ｆ 为纺锤

形或卵圆形；圆形×扁圆形，Ｆ 多为扁圆形。张丽ｌ３］研

究发现椭圆形×椭圆形，Ｆ 表现椭圆形；椭圆形×长

圆柱形。Ｆ 表现偏长圆柱形，且正反交结果相同。所

以认为萝卜肉质根长、根粗２个性状均为不完全显

性，属细胞核遗传，不受细胞质的影响。

②肉质根质量及大小李鸿渐等翻对３４个杂

种一代与亲本的鲜质量产量进行了研究，结果表

基金项目：天津市科技支撑计划重点项目（０８ＺＣＫＦＮＣ０１９００），

天津市自然科学基金项目（１ｏＪＣＹＢＪＣ０８７００）

罗智敏（１９６１一），女，副研究员，主要从事十字花科蔬菜育种，

Ｅ—ｍａｉｌ：ｃｈａｏｎａｎ２２９＠１６３．ｔｏｍ

收稿日期：２０１１－０１—１０

明。有５３％杂交组合的鲜质量产量呈超亲遗传，

２７％表现高于双亲平均值，９％低于双亲平均值。林

欣立等［４１对获得的ｌ２个杂种一代及其亲本的根长、

根粗和根质量进行研究结果表明，７５％组合的单株

根质量表现为超亲显性，说明利用杂种优势取得萝

卜根质量增长的可能性很大：根长在１２个组合中

有４个表现为正向显性，８个表现为负向显性：根粗

在１２个组合里有１１个表现为正向超亲显性。宋敏

霞等嘲认为就不同类型的肉质根杂交一代而言，以

长根形×粗根形，Ｆ 代肉质根产量的超亲优势最为

明显。

③肉质根皮色萝卜肉质根的皮色有紫色、红

色、粉色、绿色、黄绿色、黄色、白色、黑色等，有些品

种出土部分的皮色与入土部分不同。何启伟等闻以

不同皮色萝卜为试材，进行杂交，并对Ｆ，、Ｆ 皮色表

现进行观察，发现白皮与绿皮正反交，Ｆ 都表现淡

绿皮，Ｆ：出现分离；白皮与红皮正反交，Ｆ，都表现为

粉红或淡紫皮，Ｆ 出现分离；绿皮与红皮正反交，Ｆ，

都表现为紫绿皮，Ｆ 出现分离。分析结果表明，绿皮

依不同杂交组合，可能有不同的遗传模式，即可由１

对基因控制，也可由２对连锁的基因或独立分配的

基因对控制，若为２对连锁基因控制时，还受到细

胞质基因组可能主要是质体基因组的互作，表现出

明显的偏母遗传现象：红皮似由３对独立遗传的基

因控制，这３对基因还有相互作用，其中１对可能

与绿色控制基因连锁。这样，红皮与绿皮试材杂交

时，参与遗传的基因可达４～５对，它们之间出现复

杂的相互作用，而使Ｆ 代出现暗紫、洋红、绿色、紫

罗智敏。等．萝卜主要性状遗传规律的研究进展 一６一

绿等众多不同颜色。

张丽『３］以绿皮紫红肉的心里美萝ｂ分别与绿皮

和白皮的萝卜杂交，发现绿皮紫红肉×绿皮，Ｆ 表现

紫红皮，Ｆ 及回交世代均出现紫红皮与绿皮的分

离；绿皮紫红肉×白皮，Ｆ 表现浅紫红皮，Ｆ 出现紫

红皮与绿皮的分离，而回交世代出现白皮、绿皮、紫

红皮的分离，且分离无规律性。上述结果表明，心里

美的紫红肉基因在杂交过程中对皮色也产生了影

响，其遗传表现比较复杂。李鸿渐等 研究也表明紫

肉基因不仅控制肉色，而且对皮色及叶主脉颜色也

发生影响。

④肉色张丽１３１研究发现肉质白色Ｘ绿色，Ｆ 肉

质淡绿色；白色Ｘ白色，Ｆ 肉质白色；肉质紫红色×绿

色，正交Ｆ 肉质暗紫红色，而反交Ｆ 为绿肉紫红

心；肉质紫红色×白色，Ｆ 表现为白肉紫红心。

⑤肉质根品质何启伟等ｌｌｌ对萝卜木质部的遗

传进行了研究，结果表明，肉质疏松Ｘ肉质较致密，

Ｆ 肉质较松，薄壁细胞大小介于双亲之间；肉质较

致密Ｘ肉质致密，Ｆ 肉质较致密，薄壁细胞大小介于

双亲之间，略偏向于薄壁细胞较大的亲本。

宋敏霞等ｌ ５＿研究发现，萝卜肉质根的各项品质

性状大多介于双亲之间。其中，干物质含量表现中

间型偏含量高的亲本：ＶＣ含量表现中间型偏含量

低的亲本。根据上述遗传表现，即Ｆ 没有超亲优

势，因此在选配杂交亲本时，最好选用品质均优或

品质性状互补的双亲，这样才能保证Ｆ 有较好的

品质。此外，研究中还观察到，凡是皮色深绿，肉质

根露身部分多，叶簇开展的材料，其ＶＣ含量较高，

凡是组织致密的，则其含糖量较高。据此，可将其作

为品质育种时选种的间接指标。

路昭亮等［７】以干物质量、可溶性总糖含量差异

显著的萝卜品种Ｎａｕ１７２ＸＷＨ和Ｎａｕ２０２ＬＨＺ为材

料，采用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模

型多世代联合分析方法，分析了萝卜干物质量和

可溶性总糖含量性状的遗传规律。结果表明，干物

质量的最适遗传模型为“２对完全显性主基因＋加

性一显性多基因混合”，干物质量的主基因遗传率为

３５％．多基因遗传率为５５％，因此，应在控制环境因

素条件下进行轮回选择以使萝ｂ干物质量性状的

基因累积：可溶性总糖含量的最适遗传模型为“２对

加性一显性主基因＋加性一显性多基因”，可溶性总糖

含量的主基因遗传率为９８．３３％，说明萝卜可溶性

总糖含量性状的遗传受环境因素影响较小．因此可

以在早期世代进行选择。

１．２叶片

①叶形 萝卜的叶形有羽状裂叶（花叶）及全

缘叶（板叶）之分。张丽＿３＿研究报道，当板叶×花叶时，

Ｆ 表现板叶，且正反交结果相同，说明板叶对花叶

为完全显性，属细胞核遗传，不受细胞质影响。回交

世代表现１：１分离，Ｆ 表现３：１分离，说明叶形受细

胞核内１对基因控制。当花叶×花叶时，杂交后代均

表现花叶，进一步证明了花叶性状受隐性基因控

制。

②叶色李鸿渐等［２ｊ研究发现，萝卜不同叶色

杂交，后代多偏向于深色或中间类型。如墨绿Ｘ深绿

或浅绿，Ｆ 表现为墨绿；深绿Ｘ黄绿，Ｆ 表现为深绿；

浅绿Ｘ深绿，Ｆ 表现为深绿。此外，某些品种从４～５

片真叶期开始，新展出叶片的基部小侧裂叶为紫

色，俗称心叶紫色。心叶紫色×心叶绿色，Ｆ 表现为

心叶紫色，且正反交相同，说明心叶紫色对绿色表

现完全显性。

③叶柄色张丽ｌ ３ｌ报道浅绿叶柄×红叶柄，Ｆ 表

现浅紫色，且正反交结果相同，表明萝卜叶柄颜色

受细胞核内基因控制，与细胞质基因关系不大，叶

柄红色对绿色表现不完全显性。绿叶柄Ｘ绿叶柄，Ｆ

表现绿叶柄。但紫红肉绿叶柄的心里美与其他绿叶

柄品种杂交时， 的叶柄色不表现绿色，而为紫红

色：其他世代表现出紫红色与绿色的分离。这说明

紫红肉基因在影响肉色的同时，也对叶柄色的遗传

产生了影响。

１－３株型

萝卜的株型包括直立、半直立和平展等类型。

其遗传表现为直立×半直立，Ｆ 表现偏直立；直立Ｘ

平展，Ｆ 表现偏半直立。直立对平展表现不完全显

性，Ｆ 株型介于双亲之问。李鸿渐等［２１认为，在叶数

和叶片大小相似的情况下，直立型适于密植；但从

生态型来说，平展型具有较强的耐寒性。

２抗病性的遗传规律

２．１病毒病

ＴｕＭＶ（芜菁花叶病毒）为ＲＮＡ病毒，属马铃薯

Ｙ病毒组，在我国萝卜品种中存在抗源。据汪隆植

等Ⅲ对我国２６０个萝ｂ品种和自交系鉴定结果，其

中抗ＴｕＭＶ的资源有１１份。

前人报道萝卜对ＴｕＭＶ的抗性是数量性状遗

传，符合加性一显性模型，以加性效应为主，受主效

一，７一 长 赢象（学术版） ２０１１年２月下半月刊

基因控制，抗性是显性。汪隆植 ］用一个抗性中等

的不育系为母本，用一个抗性强的品种为保持系，

经多代自交、回交育成的２个不育系均表现抗病。

再用一个感病品种为父本进行交配，Ｆ 代也表现抗

病。

李红双等圈以高抗ＴｕＭＶ的自交系Ｑｏ７—１２（Ｐ ）

和高感自交系ＫＢ０７—１０（Ｐ：）为亲本，构建了包括

Ｐ 、Ｐ：、Ｆ 、Ｂ 、Ｂ 及Ｆ 的６个群体，采用数量性状主

基因＋多基因混合遗传的６世代联合分析法，对其

抗性遗传规律进行了研究。结果表明，萝卜对

ＴｕＭＶ的抗性受２对主基因控制，并符合“加性一显

性一上位性主基因＋加性一显性一上位性多基因”模

型，其中主基因遗传率在ＢｈＢ：及Ｆ 群体中分别为

８９％，５５％和９５％，多基因的遗传率分别为０，４０．９％

和０，环境因素对抗性强弱的影响较小。此结果表

明了该优异种质在萝卜抗病毒遗传改良中的利用

价值，为萝卜抗病育种和抗病基因的挖掘提供了理

论依据。

２．２霜霉病

萝卜霜霉病是萝卜的主要病害之一，秋冬萝卜

一般比夏秋萝卜发病重。２００２年，李寿田等［９１以在

生产上大面积推广的９个萝卜品种为试材，研究了

其对霜霉病的抗性，从中筛选出３个抗病品种。萝

卜对霜霉病的抗性受主效基因控制．属于单基因显

性遗传。前人育种实践证明．只要有霜霉病的抗原

材料，不抗病Ｘ抗病，Ｆ 也表现抗霜霉病。因此，可以

利用抗性品种的抗性基因，进行优势育种和定型品

种选育Ｉ１ｌ。

２＿３ 黑腐病

萝卜黑腐病由油菜黄单胞杆菌（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ

ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ）引起，是一种世界性十字花科蔬菜重要

病害。２０世纪７０年代以来随着菜田复种指数的提

高和生态条件的变化，这一病害对我国蔬菜生产的

威胁日趋严重。２０００年，张玉勋等㈣对９７０份萝卜

种质资源进行鉴定与评价，发现其中有３份抗性

强，ｌ９份抗性中等，８ｌ份耐病，其余８６７份皆不抗

病。而且其中花叶、肉质根地上部绿皮、辣味、中熟、

中晚熟及晚熟品种表现较抗黑腐病。

Ｂａｉｎ １９５５年报道甘蓝对黑腐病的抗性是由一

个或多个显性基因控制的。Ｓｈａｒｍａ等１９７２年也提

出花椰菜抗病是多基因遗传，且表现为显性。而

Ｗｉｌｌｉａｍ等１９７２年报道，甘蓝对黑腐病的抗性受一

个主效隐性基因控制，这个隐性基因具有２个修饰

基因。Ｄｉｃｋｓｏｎ等ｌ１ １对甘蓝幼苗对黑腐病的抗性遗传

进行了研究，也得出了抗病性由一个隐性基因控

制，同时受到１个或２个修饰基因影响的结论。张

凤兰等［ ２１以抗病芜菁品种Ｇｅｌｒｉａ Ｒ和感病白菜品种

野崎２号为材料，得出了Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ对黑

腐病的抗性受１对隐性基因控制的结论。

李红双等＿ｌ３＿应用萝卜高抗材料Ｑｏ７—１２和高感

材料ＫＢ０７—１０为亲本，构建了包括Ｐ 、Ｐ 、Ｆ 和Ｆ２

的群体，利用植物数量性状分离分析方法，对萝卜

黑腐病的抗性遗传进行了分析。结果表明，萝卜对

黑腐病的抗性受ｌ对主效基因控制，符合“１对加

性一显性主基因”遗传模型，在Ｆ 群体中主基因的

遗传率为７２．４％，多基因的遗传率为９．０７％。此外，

环境因素对萝卜抗原黑腐病的抗性影响较大，环境

方差占表型方差的ｌ８．５％。

３雄性不育性的遗传规律

萝卜的雄性不育有细胞核雄性不育（ＧＭＳ）和

核质互作雄性不育（ＣＭＳ）２种类型。日本的Ｔｏｋｕ．

ｍａｓｕ和Ｎｉｓｈ曾先后发现了萝卜的雄性不育现象，

并通过试验证明该雄性不育性是由隐性核基因控

制的ＧＭＳ类型。由于隐性核不育只能获得不育株

率为５０％的雄性不育两用系，应用受到限制，所以

并没有育成真正的雄性不育系。

１９６８年，Ｏｇｕｒａｔ ４１在日本鹿儿岛又发现了新的

萝卜雄性不育现象，经过验证其受细胞质基因和２

对隐性细胞核基因共同控制，属ＣＭＳ类型。利用育

成的不育系生产一代杂种时，不育系存在植株花蕾

黄化、脱落，Ｆ 代种子产量低等问题，使雄性不育

系的利用受到限制。

１９７７年Ｂｏｎｎｅｔ把日本萝卜不育细胞质材料引

种到法国，并与欧洲萝卜进行测交，改良了其不良

的结实性，获得了雄性不育系及其相应的保持系，

并利用这些不育系配制了萝卜一代杂交种。

１９９０年，ＮｉｅｕｗｈｏｉＩ 报道了利用Ｏｇｕｒａ不育源，

从日本萝卜和欧洲早熟圆红萝卜中筛选保持系的

结果，根据杂交后代育性分离的统计分析，提出了

与众不同的观点．认为萝卜雄性不育性的遗传受核

内彼此独立的１对显性基因和２对隐性基因控制。

但还可能受微效基因的影响。

在我国，何启伟等［ ６１研究发现，中国萝卜的雄

性不育性遗传属ＣＭＳ类型，细胞核内有２对ｍｓ基

因控制不育性遗传。雄性不育系的基因型为

２０１１，０４ 罗智敏，等．萝卜主要性状遗传规律的研究进展 一８一

Ｓｍｓ１ｍｓ１ｍｓ２ｍｓ２，保持系的基因型为Ｎｍｓ１ｍｓ１ｍｓ２ｍｓ２。

与张丽等 结论一致。

李烨 ８１Ｎ用３对肉质根皮色不同的萝卜及其

保持系进行配组．发现同一保持系与不同不育系杂

交Ｆ，育性表现不同；与同一不育系内单株的杂交

Ｆ 育性也表现不同；不同组合之间的育性表现也呈

连续变异。其认为萝卜的细胞质不育受多基因控

制，并提出用核质不协调假说加以解释。

邓耀华等【 ９］以萝卜品种迟花为共同父本，与同

为核质互作型的不育系Ｅｔ本大缨Ａ和北京白Ａ进

行测交发现同一父本对这２个不同来源的不育系

的育性保持能力有极大差异。由此提出萝卜不育系

异质性问题，提出了控制萝卜雄性不育的三点机

理，即①萝卜不育系普遍存在本质差异；②萝卜细

胞质不育基因与细胞核基因存在一一对应关系，即

要配型一致才表现不育，如果打破这种对应，即使

细胞质是不育的，核基因也是不育的，由于配型不

当，作物也是可育的；③不同的不育系核基因不育

位点可能不一致．即存在多位点或不育基因的复等

位现象。

虽然前人关于萝卜雄性不育遗传机理的研究

结果各异，但也存在共同点，即大多数萝卜雄性不

育性属核质互作的ＣＭＳ类型，目前生产上应用的

主要也是这种类型：萝卜的雄性不育性遗传背景复

杂，不育性的遗传除受主效基因控制外，还受微效

基因的影响 。

４问题与展望

目前国内关于萝卜主要性状遗传规律的研究

大部分还是利用传统数量遗传学方法，虽然能从总

体水平上了解性状遗传规律，但无法深入全面了解

性状遗传网络。随着数量遗传学分析方法的不断发

展，如“数量性状主基因＋多基因分离分析”等新方

法的出现，为萝卜主要性状的遗传分析提供了新的

研究思路，但仍不能将控制性状的基因定位到染色

体上，限制了在分子水平上进行进一步的遗传操

作。分子数量遗传学．可以在染色体水平研究控制

数量性状的基因座位．为更加深入地阐明数量性状

遗传规律提供了有效的手段。目前国内相关研究尚

未深入开展，在今后的研究工作中构建高密度的遗

传图谱和定位控制重要性状的基因，对促进萝卜分

子标记辅助选择育种的发展，提高萝卜遗传育种的

目的性和精确性具有重要意义

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ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｔｏｗａｒｄｓ ｔｈｅ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｒａｉｓｉｎｇ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｓｅｅｄｓ【Ｊ］．

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（Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ＿）ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎｔａｉｎｅｒｓ，ｉｎｈｅｒｉ—

ｔａｎｅｅ ｏｆ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ

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一９一

表弘磊秉（学术版）

ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＣＨＡＮＧＪＩＡＮＧ ＶＥＧＥＴＡＢＬＥＳ

ＤＯｈｌＯ．３８６５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１—３５４７．２０１１．０４．００３

野生蔬菜的研究现状

黄凯丰，冉莉萍

（贵州师范大学生命科学学院植物遗传育种研究所，贵州贵阳，５５０００１）

摘 要：从野生蔬菜的分类、利用价值等方面概述了其研究进展，同时对目前野生蔬菜开发利用中存在的问题进行

了论述，并提出相应的解决方法以及下一步的研究方向。

关键词：野生蔬菜；开发利用；研究进展

野生蔬菜是指自然生长、未经人工栽培，其根、

茎、叶、花、果等器官可供食用的野生和半野生植

物 １或天然分布、自然生长、未经人工管理驯化、可

作蔬菜食用的植物，是重要的食用野生植物资源。

中国民间食用野菜和以野菜防治疾病的历史悠久，

积累了许多野菜食用和药用的经验ｌ３－４］。随着工业的

迅速发展和农业生产中化肥、农药使用量的不断增

加，栽培蔬菜出现了品种退化、病虫害严重及害虫

抗药性增强、蔬菜中重金属和有机有毒污染物残留

量逐渐增加等问题，直接影响人们的身体健康＿５＿。与

栽培蔬菜相比，野生蔬菜生长于自然环境中，具有

抗逆性强、鲜嫩、营养保健价值高、无污染等优点，

因此受到越来越多消费者的喜爱，其市场需求量呈

基金项目：贵州省科学技术基金（黔科舍Ｊ字『２００９１２１０８

号），贵阳市科技局农业攻关项目（［２０１０］￣Ｌ科农合同字

第１一农一０１号），贵州师范大学博士科研基金（２００８）

黄凯丰（１９７９一），男，博士，副教授，研究方向为蔬菜栽培，

Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｋｆ１９７９＠１６３．ｃｏｍ

冉莉萍（１９９１一），女，本科，研究方向为营养保健，

Ｅ—ｍａｉｌ：ｒｉｐｅｎ＠１６３．ｃｏｍ

收稿日期：２０１０—１２—３１

逐年快速增加的变化趋势，价格也往往高于栽培蔬

菜１倍以上。但是我国野菜的研究和开发利用工作

起步晚。受限因素多，存在各种各样的问题．因此，

从野菜资源的分类、野菜的特点、野菜资源开发利

用现状等方面出发，探讨了我国野生蔬菜研究中存

在的问题。并提出相应的解决方案，以期为我国野

菜产业的发展提供部分参考依据。

ｌ野生蔬菜的分类

我国地域辽阔，横跨多个不同气候区．因此野

生蔬菜资源十分丰富。据初步统计，我国共有野菜

２１３科１ ８２２种［５１。已有大量学者对野生蔬菜的分类

进行了研究，文献记载最早的是明朝朱棣的《救荒

本草》，全书共记载野生蔬菜４１４种，按照草部（２４５

种）、木部（８０种）、米谷部（２Ｏ种）、果部（２３种）、菜

部（４６种）进行分类；除此之外，明代王罄的《野菜

谱》也对野生蔬菜进行了分类同。当代王遂义等ｌ ７ｌ，朱

立新阎，杨毅等翻，辛俊等㈣将野生蔬菜分为７类：

①根菜类：食用地下根，如牛蒡等；②茎菜类：以嫩

茎为主要食用部位，如问荆等；③叶菜类：以嫩叶为

主要食用部位，如益母草等；④花菜类：以花瓣、花

Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ Ｐｒｉｍａｒｙ Ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｒａｄｉｓｈ

ＬＵ０ Ｚｈｉｍｉｎ，ＷＡＮＧ Ｃｈａｏｎａｎ，ＷＥＮ Ｆｅｎｇｙｉｎｇ，ＬＩＵ Ｘｉａｏｈｕｉ，ＺＨＡ０ Ｂｉｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｚｈｉｙｉｎ

ｒ Ｔｉａｎｊｉｎ Ｋｅｒｎｅｌ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ，３００３８４）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｂｒｉｅｆｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｏｉｌ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒａｄｉｓｈ，ｓｕｃｈ ａｓ ｓｈａｐｅ，

ｗｅｉｇｈｔ，ｓｉｚｅ ａｎｄ ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｒｏｏｔ，ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｌｅａｆ，ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ

ｓｔｕｄｙ ｐｒｏ＇ｄｄｅｄ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｔｉｎｇ ｏｆ ｐａｒｅｎｔｓ ｉｎ ｒａｄｉｓｈ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒａｄｉｓｈ；Ｐｒｉｍａｒｙ ｔｒａｉｔｓ；Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ