千岛湖简介

doi:10.7541/2021.2019.128

基于Ecopath模型的千岛湖生态系统结构和功能分析

于佳1,2刘佳睿1王利1吴志旭3虞佐名4刘明亮4韩轶才4谢平1

(1.中国科学院水生生物研究所中国淡水生态和生物技术国家重点实验室东湖湖泊生态系统试验站，武汉430072;

2.河北农业大学海洋学院，秦皇岛066000;3.杭州市环境保护科学研究院，杭州310005;

4.淳安县环境保护监测站，杭州311700)

摘要:为探索千岛湖生态系统现状及其历史变化,根据2016年千岛湖的渔业资源与生态环境调查数据,构建了

千岛湖生态系统的Ecopath模型,综合分析系统的能量流动过程、营养级结构和生态系统总体特征。2016年

千岛湖Ecopath模型由18个功能组组成,有效营养级范围为1—3.41,牧食食物链的能量流动占系统总能量的

56%。系统杂食指数(SOI)、联结指数(CI)、Finn循环指数分别为0.13,0.26和5.15%。千岛湖与其他湖泊和水

库比较,其生态系统的各功能组的聚合度较高,联结程度较为紧密,物质再循环比例较高,系统较为成熟。但

千岛湖的系统总流量较低为24698.27t/(km2·a),总初级生产量与总呼吸量的比值为6.51,表明系统总体规模较

小且仍处于发展阶段。根据千岛湖生态系统历年变化趋势分析:千岛湖生态系统的总体规模有变大趋势,稳

定性和复杂性有所增强,但营养交互关系变弱,系统抵抗外界干扰的能力仍较低。同时,千岛湖生态系统的初

级生产者转化效率较低,食物网趋于简单,应采取适当的管理措施,以保障千岛湖生态系统的健康发展。

关键词:千岛湖;Ecopath模型;营养级结构;能量流动;生态系统特征

中图分类号:Q146文献标识码:A文章编号:1000-3207(2021)02-0308-10

由于水环境污染的不断加剧,淡水资源的匮乏,

水库已成为城市重要的引用水源地[1]。然而许多水

库普遍面临水质恶化和富营养化的问题[2],常用的

修复措施主要有控污截流[3]、水生植物修复[4]和渔

业资源结构的调整[5]等。千岛湖是中国长江三角洲

地区的重要饮用水源地,平均深度为34m(最大深

度达108m),其为周边上千万人口提供饮用水源,

受国家重点保护[6]。千岛湖旅游业发展迅猛,随之

而来的环境污染问题也日益凸显。2010年已出现

过局部蓝藻水华的现象[7,8],近些年政府对水环境

问题更加重视。对于深水型水库,除了控制营养盐

(氮磷)的输入,通过食物网来调控水体中的营养盐

是非常有必要的。因此,调整千岛湖的渔业资源结

构来保护千岛湖生态系统已迫在眉睫。本研究首

先调查当前千岛湖渔业资源现状,然后基于Eco-

path模型构建千岛湖生态系统的食物网结构和能量

流动特征。Ecopath模型可以很好地为千岛湖生态

系统功能和渔业资源的调整提供理论指导。

Polovina[9]最早提出Ecopath模型;Ecopath模型

能够构建生态系统的食物网结构特征,定量评估生

态系统的能量流动特征,并评价生态系统的发育状

况和成熟度等[10,11]。该模型已成为研究水域生态

系统的重要工具[12],并在全世界包括水库[1,2,5,13,14]、

湖泊[15—20]、河口[21—23]、海洋[24—25]等近百个不同水

域生态系统中广泛应用。

刘其根于1999年、2000年和2004年根据千岛

湖渔业资源调查数据分别构建了千岛湖生态系统

的Ecopath模型,主要用于评估鲢、鳙[27]等非经典

生物操控技术对千岛湖水质及生态系统的影响[13]。

然而,近几年来,鲢鳙的投放量在逐年增加,而藻类

并未得到较好的控制,且已有对千岛湖的研究仅停

留在对水环境现状的描述和分析上[6,28—31],并未从

第45卷第2期

水生生物学报

Vol.45,No.2

2021年3月

ACTAHYDROBIOLOGICASINICAMar.,2021

收稿日期:2019-05-30;修订日期:2020-10-11

基金项目:千岛湖基于水环境安全的渔业发展模式调控及渔业管理方案研究(CACGZF[2016]22)资助[SupportedbytheRearchon

FisheryDevelopmentModeRegulationandFisheryManagementSchemeBadonWaterEnvironmentalSafetyinQiandaoLake

(CACGZF[2016]22)]

作者简介:于佳(1988—)，女，博士研究生;研究方向为湖泊生态学。E-mail:yujia19880318@

通信作者:谢平(1961—)，男，研究员;研究方向为湖泊生态学。E-mail:xieping@

生态系统的整体入手来调整渔业资源管理方案以

达到最佳控藻的目的。因此,本研究于2016年调查

了千岛湖的渔业资源现状并对水环境的生物指标

和理化指标进行逐月采集并检测,试图构建当前千

岛湖生态系统Ecopath模型,来分析千岛湖的能量

流动模式、食物网结构特征的现状及历史变化,评

价生态系统的总体特征,为千岛湖的渔业资源管理

提供参考依据。

1研究方法

1.1研究区域采样点

本研究于2016年对千岛湖进行了渔业资源评

估和生态环境调查,生态环境调查的采样点根据千

岛湖地理特征共设置13个站点(图1),逐月进行样

品采集。

1.2Ecopath模型原理

Ecopath模型定义的生态系统是由一系列生态

关联的功能组组成,包括碎屑、浮游生物和一组生

态特性相同的鱼种,所有功能组基本覆盖整个生态

系统能量流动全过程[32—33]。Ecopath模型由一组联

立线性方程表示:

B

i£µP

B¶i

£EEi¡

iXj=1

B

j£µQ

B¶j

£DCji¡EXi

=0

B

i

(Q=B)

j

(P=B)

i

DC

ji

EX

i

B

i

(Q=B)

j

(P=B)

i

EE

i

DC

ji

EX

i

式中,为功能组i的生物量,为消耗量/生物

量,为功能组i的生产量/生物量,为被捕

食组i占捕食组j的总捕食量的比例,为第i组的

产出。Ecopath模型的基本输入参数包括、、

、生态营养转化效率、和。模

EE

i

型中值小于1才能保持整个系统正常运行。

1.3功能组划分

功能组是指在生态学或分类地位上相似的物

种的集合[13]。本研究根据生物的生态位和食性特

征将千岛湖生态系统划分18个功能组(表1)。

1.4各功能组数据来源及参数估算

P/B系数 P/B系数是年生产量/年平均生物

量。鱼类P/B系数根据千岛湖渔业资源调查各鱼类

年龄组成数据推算得到[13],浮游动物的P/B系数根

据实测数据估计算,浮游植物的P/B系数参考历史

文献[13]。

表1千岛湖Ecopath模型的功能组及主要种类组成

Tab.1FunctionalgroupsanddominantspeciesbadonEcopath

modelinLakeQiandao

编号

Number

功能组

Functionalgroup

组成成分

Speciescomposition

1鳜Siniperca鳜Sinipercachuatsi

斑鳜Sinipercascherzeri

大眼鳜Sinipercakneri

Garman

2太阳鱼Lepomisgibbosus蓝鳃太阳鱼Lepomis

macrochirus

绿太阳鱼Lepomisauritus

3鲌Culter翘嘴鲌Culteralburnus

Basilewsky

红鳍原鲌Cultrichthys

erythropterus

蒙古鲌Cultermongolicus

Basilewsky

达氏鲌Culterdabryi

青梢红鲌Erythroculter

dabryi

4黄颡鱼Pelteobagrus黄颡鱼Pelteobagrus

fulvidraco

瓦氏黄颡鱼Pudobagrus

vachellii

5飘鱼Pudolaubuca银飘Pudolaubucasinensis

6鳊Parabramis大眼华鳊Sinibrama

macrops

鳊Parabramispekinensis

7鱼条Hemiculter餐条Hemiculterleucisculus

8鲴Xenocyprina细鳞鲴Xenocypris

microlepis

银鲴Xenocyprisargentea

黄尾鲴Xenocyprisdavidi

9鲤Cyprinuscarpio鲤Cyprinuscarpio

10鲫Carassiusauratus鲫Carassiusauratus

11鳙Hypophthalmichthys

nobilis

鳙Hypophthalmichthys

nobilis

12虾Shrimp虾类Shrimp

13鲢Hypophthalmichthys

molitrix

鲢Hypophthalmichthys

molitrix

14草鱼Ctenopharyngodon

idellus

草鱼Ctenopharyngodon

idellus

15大型底栖动物Macrobenthos大型底栖动物

Macrobenthos

16浮游动物Zooplankton浮游动物Zooplankton

17浮游植物Phytoplankton浮游植物Phytoplankton

18碎屑Detritus细菌、有机碎屑Bacteria,

organicdetritus

2

9

°

2

0′

0

″

北

2

9

°

3

0′

0

″

北

2

9

°

4

0′

0

″

北

2

9

°

5

0′

0

″

北

118°40′0″东

N

118°56′0″东119°120′0″东

0612

km

图1千岛湖采样图

Fig.1SamplingsitesofLakeQiandao

2期于佳等:基于Ecopath模型的千岛湖生态系统结构和功能分析309

生物量B 指特定区域特定时间单位面积

(体积)中某种生物的总量。千岛湖鲢、鳙的捕捞量

数据由千岛湖捕捞队提供,其他鱼类依据《中华人

民共和国水库渔业资源调查规范》于2016年1月、

4月、6月和9月在千岛湖进行渔获物资源调查。统

计渔获物种类组成,渔获占比及其食物组成,并通

过Ecopath模型的内置经验公式转化得到[34]。浮

游动物和浮游植物的生物量和有机碎屑为逐月

13个采样点实测数据。底栖动物参考历史文献

[31],并进行敏感性分析。碎屑包括细菌和有机碎

屑,细菌生物量估算为浮游植物生物量的17.5%[2,13]。

Q/B系数 浮游动物、底栖动物和碎屑的

Q/B系数参考文献[13],鱼类的Q/B系数根据Palo-

mares和Pauly[35]的经验公式计算得出。

生态效率 生态营养转化效率(EE)是各功

能组的生产量的转化效率,通过模型其他参数推算

得出。

食物组成矩阵 鱼类食性组成数据源于渔

业资源调查的胃含物分析和相关参考文献[13,28]

(表2)。

1.5生态系统各参数指标

在Ecopath模型中,可根据系统中各参数指标

来评价生态系统的发育状态。其中,联结指数

(Connectanceindex,CI)和杂食指数(Systemomni-

voryindex,SOI)都是表征系统内各功能组复杂性联

系的指标,且指数越接近1表示生态系统越复杂[11]。

Finn循环指数(Finncyclingindex,FCI)为系统再循

环流量/总流量,可表征系统的成熟度。

1.6Ecopath模型的调试、可信度评价和敏感性

分析

Ecopath模型是稳态模型,各功能组必须达到

物质和能量的双重平衡。本研究的Ecopath模型调

试主要从食物组成矩阵着手,对各功能组的食物组

成按照最新研究数据进行调整。根据Christenn等[11]

提供的模型评价标准,根据置信指数(P指数)来评价

模型的可信度。同时,本研究对Ecopath模型进行

了敏感性分析,主要分析了四类基本输入参数中生

物量B值对估算参数转化效率EE值的敏感性。

2结果

2.1营养级结构和能量流分布

本文构建了千岛湖2016年生态系统Ecopath

模型。模型结果表明:千岛湖食物网的最高营养级

消费者是鳜营养级为3.41,其次为鲌,营养级为

3.32主要经济鱼类鳙和鲢的营养级分别为2.41和

2.21(表3)。

千岛湖生态系统有6个整合营养级(表4)。但

是,主要能量流动过程集中在Ⅰ—Ⅳ营养级。千岛

表2千岛湖生态系统Ecopath模型食物组成矩阵

Tab.2DietcompositionmatrixforLakeQiandaoEcopathmodel

被捕食者Prey

捕食者Predator

1

鳜Sinipercachuatsi

0.020

2

太阳鱼Lepomisgibbosus

0.050

3

鲌Culterinae

0.057

4

黄颡鱼Pelteobagrusfulvidraco

0.188

5

飘鱼Pudolaubucasinensis

0.0500.010

6

鳊Parabramispekinensis

0.0100.0060.050

7

䱗条Hemiculterleucisculus

0.0210.010

8

鲴Xenocyprina

0.081

9

鲤Cyprinuscarpio

0.0320.014

10

鲫Carassiusauratus

0.0230.010

11

鳙Hypophthalmichthysnobilis

0.3170.4210.5410.270

12

虾Shrimp

0.0710.0500.030

13

鲢Hypophthalmichthysmolitrix

0.1320.3040.4330.185

14

草鱼Ctenopharyngodonidellus

0.020

15

底栖动物Macrobenthos

0.1430.1600.0900.1200.0200.1000.010

16

浮游动物Zooplankton

0.0300.1300.1460.1300.0150.1610.1900.4010.1500.2010.1000.0700.020

17

浮游植物Phytoplankton

0.1000.3500.3450.3200.5510.2750.3500.2290.3000.6250.4000.3000.750

18

碎屑Detritus

0.1000.1500.1510.3600.5100.4600.4340.3940.4100.3700.4500.1740.5000.6200.230

310水生生物学报45卷

湖的各营养级能量流动呈金字塔形分布,营养级

Ⅰ全年的能量流为9991t/km2,占总流量的72.84%;

营养级Ⅱ全年的能量流为3683t/km2,占系统总流

量的26.83%。这说明低营养级的能量流在总流量

中占较大比例,而高营养级占比较小。营养级I被

摄食量为3683t/km2,占比98.85%,是系统的主要能

量来源(表3)。通过模型估算:千岛湖生态系统中

浮游植物的生态转换效率(0.37)高于碎屑的生态转

换效率(0.13)。因此,牧食食物链较碎屑食物链在

系统中占比更大。

2.2营养级的能量传递和转换效率

千岛湖生态系统的初级生产量为9991t/(km2·a),

被摄食量为3683t/(km2·a),仅占初级生产量的

36.86%,其余流至碎屑进入再循环。整个营养级

Ⅰ流入到营养Ⅱ的营养流为4895t/(km2·a),占系统

总流量(24698.27t/km2)的19.82%。流入到营养级

Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量,占系统总流量的比例分别为

0.226%、0.0018%和0.000031%(图2)。

千岛湖生态系统中牧食食物链的能量流动占

56%,碎屑食物链的能量流动占44%(表5)。来自初

级生产者的能量传输到营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的

转化效率分别为1.2%、4.1%、8.5%和8.2%。来自

碎屑的能量传输和营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的转化

效率分别为1.2%、4.2%、8.4%和8.2%。系统总转

化效率为3.5%。

2.3千岛湖生态系统的总体特征

根据构建的2016年千岛湖生态系统的Ecopath

模型计算,全年总流量为24698.27t/km2,流向碎屑

量为9659.69t/km2,占系统总流量的39.11%,总消耗

量为5047.78t/km2,占系统总流量的20.44%。说明

仍有近40.45%的能量未被利用。

系统成熟度可用生态系统的初级生产力/总呼

吸量来表示,结果越接近1表明系统越成熟。本研

究结果显示,千岛湖生态系统的初级生产量/系统

总呼吸量为6.51,仍处于不成熟的发展阶段。平均

捕捞营养级指捕捞渔获物营养级的加权平均值。

根据千岛湖Ecopath模型计算平均捕捞营养级为

2.32,系统联结指数为0.26,系统杂食指数为0.13,

Finn循环指数为5.27%。

3讨论

3.1Ecopath模型敏感性分析和质量评价

Ecopath模型的功能非常强大,也会存在局限

性,这些局限性Christenn等[11]已进行了讨论。宏

观的生态模型面临最主要的问题是数据来源及质

量。本研究尽量使用调查数据计算各参数并调试

模型以确保准确度。置信指数(P指数)是对模型质

量评价通用的参数。根据已有文献报道,P指数在

表3千岛湖生态系统Ecopath模型功能组估算参数

Tab.3InputandoutputparametersofEcopathmodelinLakeQiandao

功能组

Functionalgroup

有效营养级

Effective

trophiclevel

生物量

Biomassin

habitatarea(t/km2)

生产量/生物量

Production/

biomass(/a)

消耗量/生物量

Consumption/

Biomass(/a)

转化效率

Ecotrophic

efficiency

生产量/消耗量

Production/

Consumption

1

鳜Sinipercachuatsi

3.410.011.249.460.770.13

2

太阳鱼Lepomisgibbosus

3.120.011.2613.140.920.10

3

鲌Culterinae

3.320.071.099.140.840.12

4

黄颡鱼Pelteobagrusfulvidraco

2.940.071.0110.530.620.10

5

飘鱼Pudolaubucasinensis

2.310.061.1012.800.590.09

6

鳊Parabramispekinensis

2.150.131.0411.350.860.09

7

䱗条Hemiculterleucisculus

2.230.031.4012.330.870.11

8

鲴Xenocyprina

2.020.062.0116.270.820.12

9

鲤Cyprinuscarpio

2.360.041.217.270.860.17

10

鲫Carassiusauratus

2.250.041.158.370.750.14

11

鳙Hypophthalmichthysnobilis

2.4111.110.557.200.570.08

12

虾Shrimp

2.260.051.8324.400.920.08

13

鲢Hypophthalmichthysmolitrix

2.218.180.568.450.730.07

14

草鱼Ctenopharyngodonidellus

2.100.021.739.660.900.18

15

底栖动物Macrobenthos

2.080.5434.03201.700.700.02

16

浮游动物Zooplankton

2.0211.5620.68413.670.630.05

17

浮游植物Phytoplankton

1.0045.62219.00—0.37—

18

碎屑Detritus

1.0051.18——0.13—

2期于佳等:基于Ecopath模型的千岛湖生态系统结构和功能分析311

0.16—0.68表示数据可信度高,模型质量较好[37]。

千岛湖Ecopth模型的P指数为0.544,表明模型的数

据可信度较高,模型估算的效果较好。

对千岛湖Ecopath模型的营养转化效率(EE)进

行敏感性分析。输入参数的变化范围在–0.5—

0.5时,估算参数EE的变化范围在–0.333—1(图3)。

图3中曲线a、b和c为相同功能组输入参数B对估

算参数EE的敏感性变化,均呈指数变化关系。其

中,各鱼类功能组输入参数B的变化对估算参数

EE的影响较大,但底栖动物输入参数B的变化对其

估算参数EE的影响较小(变化范围–0.102—0.305)。

估算参数EE对不同功能组输入参数B的变化的敏

感度主要取决于这些功能组之间的营养关联度。

d为黄颡鱼生物量B的变化对底栖动物EE的敏感度

变化,呈正相关关系,黄颡鱼输入参数B的变化对底

栖动物估算参数EE的影响较小,在–0.034—0.034。

e和f分别为鳙、鲢输入参数B的变化对浮游动物估

算参数EE的敏感度变化,均呈正相关关系,且斜率

越大敏感性越大。其中,鳙输入参数B的变化比鲢

输入参数B的变化对浮游动物估算参数EE的影

响大。

3.2千岛湖生态系统总体特征

通过构建2016年千岛湖生态系统的Ecopath

模型,对千岛湖生态系统的食物网结构、能量流动

和系统的总体特征有了深入的了解。从能量流动

特征来看,总流量呈金字塔型分布。从食物网各营

养级转化效率上来看(表5),生态系统的平均转化

效率一般为10%左右[33],但千岛湖生态系统营养级

间的转化效率为3.5%,第Ⅰ营养级到第Ⅱ营养级的

转化效率仅为1.2%。已有研究表明,水库生态系统

中营养级间的转化效率普遍偏低,如PasakJolasid

水库(泰国)生态系统Ⅰ到Ⅱ营养级间的转化效率为

2%,系统总转化效率为5.3%[5];RavishankarSagar水

库(印度)两者的值分别为2.4%和6.4%[14];三峡大宁

河生态系统总转化效率为5.7%,从第Ⅰ营养级到第

Ⅱ营养级的转化效率仅为1.7%。已有研究表明各

功能组营养转化效率偏低可能与EE值较低有关[14,38]。

本研究浮游植物的EE值较低为0.37(表3),第一,可

能是次级消费者的生物量较小或捕食量较少14];第

二,浮游植物自身繁殖速度远大于次级消费者的捕

食速度,使得大量剩余浮游植物流入碎屑。基于

Ecopath模型分析,千岛湖生态系统食物网中高营

养级功能组的EE值偏高,但生物量B偏小,导致千

岛湖生态系统整体的营养转化效率偏低。

Ecopath模型可以通过反应系统内部联系复杂

程度的参数来描述生态系统的稳定性和发育程度[36]。

其中,CI指数、SOI指数和Finn循环指数分别为

0.263,0.132和5.150%,与其他水库相比较,千岛湖

生态系统的各功能组的聚合度较高,联结程度较为

紧密,物质再循环比例较高,系统较为成熟。但是,

几十年以来,千岛湖的经济发展迅猛,人类活动加

剧,千岛湖的水环境面临巨大挑战。与国内外其他

表4千岛湖生态系统能量流的分布

Tab.4Distributionofenergyflowsataggregatedtrophiclevels

inLakeQiandaoecosystem[t/(km2·a)]

营养级

Trophic

level

被摄食量

Consumption

bypredators

输出量

Exports

流向碎屑

量Flowto

detritus

呼吸量

Respira-

tion

总流量

Through-

put

Ⅵ

0.0000000.0000010.0000030.0000100.000014

Ⅴ

0.0000140.0004550.001340.003900.00571

Ⅳ

0.005710.02230.07740.2260.331

Ⅲ

0.3311.38116.2424.2642.21

Ⅱ

42.212.56225

Ⅰ

36830.00063080.0009991

合计Sum

37263.9658826116113716

0.000004

初级生产者

Primary

producer

Ⅱ

19.90%

Ⅴ

0.000031%

Ⅲ

0.226%

Ⅳ

0.00181%

Ⅵ

<0.000001%

4.2581.8290.0300.000610.000002

3683

55.630.4440.0076

0.000019

150532.000.3030.00520.000013

碎屑有机物

Detritus

6308333021.360.1040.00178

1212

营养级

传输效率

摄食或输入

被捕食

输出

呼吸

流至碎屑

TL

TST(%)

Consumption

Predation

Exports

Respiration

Flowtodetritus

图2千岛湖生态系统各营养级间的物质流动(t/(km2·a))

Fig.2TrophicflowstransmittedthroughaggregatedtrophiclevelsinLakeQiandaoecosystem(t/(km2·a))

312水生生物学报45卷

水库相比,千岛湖生态系统的总流量较小,系统的

规模较小。其次,千岛湖的总初级生产量与总呼吸

量的比值为6.509,低于金沙河水库的6.735[2]和Ra-

vishankarSagar水库的10.36[14],高于分水江水库的

4.821[1]和PasakJolasid水库的1.21[14](表6),与这些

生态系统一样,仍处于不成熟的发展阶段。

3.3千岛湖生态系统的历史变化

生态系统的发展或演替是一个生态系统向成

熟状态发展的过程,是一个定向的、有序的、可预

测的发育过程,实现生物量的最大化和能量的最优

化[36]。本文通过Ecopath模型对千岛湖生态系统

的历史演变进行对比分析。从千岛湖能流角度分

析,2016年千岛湖生态系统的总流量与2004年相比

增加53.5%;总呼吸量,总输出量和流向碎屑总量与

2004年相比均有所增加。千岛湖的系统总生产量

和总净初级生产量均大于1999—2004年,这可能是

由于千岛湖经济水平的提高,导致水体营养盐的增

加,初级生产者疯长且未能被有效利用。从长时间

尺度上看,淡水生态系统由于受到人类活动的干扰

会发生动态变化。TPP/TR(总初级生产量与总呼吸

量的比值)越接近于1表示系统越成熟。Christenn

和Pauly[33]表示TPP/TR在湖泊和水库中的变化范

围通常在0.8—3.3。然而,2016年千岛湖的TPP/

TR为6.509,高于1999、2000和2004年,表明千岛湖

生态系统的生产量大于呼吸量,系统处于积蓄能量

阶段,千岛湖生态系统始终处于不成熟阶段。从食

物网结构角度分析,2016年千岛湖食物网中食鱼性

鱼类营养级最高,如鳜、鲌等;杂食性鱼类(鲤、鲫

等)和滤食性鱼类(鲢、鳙等)在第Ⅱ到第Ⅲ营养级

之间,有机碎屑和浮游植物为第Ⅰ营养级(表3),千

岛湖鱼类的平均捕捞营养级为2.31(表6)。与

1999年和2000年相比,2016年千岛湖鱼类群落组成

和生物量均发生明显变化,鱼类的平均捕捞营养级

和有效营养级均降低[13,39]。第一,由于实施非经典

生物操纵以来,鲢、鳙的大量投放直接增加了第

Ⅱ营养级在整个食物网中的比例。第二,出于对千

岛湖渔业资源的管理和鱼类物种多样性保护的考

虑,千岛湖渔业管理要求抑制凶猛性鱼类(如鳡),降

低高营养级鱼类生物量,这可能也是导致平均捕捞

营养级下降和鱼类群落组成变化的原因之一。从

生态系统发育角度分析,2016年系统的联结指数为

0.263,较2000年有升高趋势,表明千岛湖生态系统

的稳定性略有增强,但与其他水体相比千岛湖生态

系统的抗干扰能力仍较弱[23]。然而,Finn指数与历

年相比降低明显,表明2016年系统的营养交互作用

变弱。分析原因,可能由于鲢鳙逐年放养并在系统

中不断积累,使千岛湖的渔业资源结构发生变化,

食物网趋于简单。因此,合理的补充、开发和利用

渔业资源是目前亟待解决的问题。从千岛湖生态

系统的营养级结构和能量流动特征来看,增加系统

中各营养级的生物多样性、提高生态系统的复杂

性和成熟度,是实现千岛湖生态系统健康、可持续

发展的必经之路。

3.4Ecopath模型在千岛湖渔业管理中的应用

Ecopath模型不仅可以评估当前生态系统的稳

定性和发育状态,而且可以为渔业资源管理提供理

表5不同营养级之间的能量转化效率

Tab.5Transferefficienciesbetweendifferenttrophiclevels(%)

来源Source

营养级Trophiclevel

ⅡⅢⅣⅤⅥ

初级生产者Primaryproducer

1.24.18.58.2

碎屑Detritus

1.24.28.48.2

总能流Allflows

1.24.18.48.28.2

来自碎屑的能流比Proportionoftotal

floworiginatingfromdetritus

44%

初级生产者转化效率Fromprimary

producers

3.5%

碎屑转化效率Fromdetritus

3.6%

总转化效率Total

3.5%

−0.4

−0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

−0.5−0.3−0.10.10.30.5

估

算

数

据

E

E

变

化

率

输入数据B变化率

a

b

c

d

e

f

图3千岛湖生态系统Ecopath模型敏感性分析

Fig.3SensitivityanalysisofEcopathmodelforLakeQiandao

ecosystem

a.各鱼类功能组B的变化对相应功能组EE的敏感度变化(除底

栖动物和浮游动物功能组),b.底栖动物B的变化对底栖动物

EE的敏感度变化,c.浮游动物B的变化对浮游动物EE的敏感度

变化,d.黄颡鱼B的变化对底栖动物EE的敏感度变化,e.鳙B的

变化对浮游动物EE的敏感度变化,f.鲢B的变化对浮游动物

EE的敏感度变化

nctionalgroup(B)onsamefishfunctionalgroup(EE);b.

Macrobenthos(B)onmeiobenthos(EE);nkton(B)on

zooplankton(EE);bagrusfulvidraco(B)onmeiobenthos

(EE);thalmichthysnobilis(B)onzooplankton(EE);

thalmichthysmolitrix(B)onzooplankton(EE)

2期于佳等:基于Ecopath模型的千岛湖生态系统结构和功能分析313

论依据。2005年刘其根[13]通过构建水库保水渔业

前后的Ecopath模型,评估了鱼类对千岛湖水质的

改善效果,模型分析结果显示鲢、鳙可以有效控制

蓝藻水华。同时,大量底栖和碎屑食性鱼类生物量

的增加可有效促进营养物质的再循环并提高碎屑

的营养转化效率,起到改善水质的作用[39]。

本研究结果表明,第一,千岛湖生态系统中浮

游植物的利用率和营养转化效率较低。因此,需要

提高初级生产力的利用效率,尤其是夏季,水体温

度较高浮游植物生长迅速,加之湖区上游大量富含

营养物质的污水入湖,从而加剧水华爆发的风险,

湖泊生态系统的稳定性会随着养分负荷的增加而

降低[36]。已有大量研究均已证明,鲢、鳙可以有效

控制蓝藻水华,净化水质[41—43],并通过对鲢、鳙的

食性分析表明,鲢的控藻效果更佳[27,28,41]。第二,

千岛湖生态系统中高营养级鱼类的转化效率虽然

相对较高,但这些营养级的生物量较小。从调整渔

业资源结构方面考虑,首先,在增殖放流时,建议增

加鲢比例,从而提高其对浮游植物的利用率和营养

转化效率;第三,增加底栖鱼类和高营养级鱼类的

增殖放流工作,提高高等营养级的能量流动和转化

效率。以上建议既可以减少水库营养盐不断增加

背景下发生水华的风险,又可以增强千岛湖食物网

的复杂性和稳定性,进而促进千岛湖生态系统的生

态平衡。

致谢:

淳安县环境保护局兰佳、程辛良、高远、王

裕成等和杭州市环境保护科学研究院唐伟协助完

成生态环境调查的样品采集,千岛湖渔业发展有限

公司何光喜、王金朋、陈来生、盘家永等协助采

集鱼类样品及渔业资源调查工作,在此一并表示

谢意。

参考文献:

WuZ,JiaPQ,HuZJ,ureandfunctionof

FenshuijiangRervoirecosystembadontheanalysis

withEcopathmodel[J].ChineJournalofAppliedEco-

logy,2012,23(3):812-818.[武震,贾佩峤,胡忠军等.基

于Ecopath模型分析分水江水库生态系统结构和功能

[J].应用生态学报,2012,23(3):812-818.]

[1]

dyoffisheryresourcesandEcopath

modelinJinshaheRervoirecosystem,Hubei

[2]

表6千岛湖及其他水库生态系统的总体特征

Tab.6GeneralpropertiesofLakeQiandaoandotherrervoirecosystems

参数

Parameter

千岛湖(新安江水库)

LakeQiandao(Xin’anjiangRervoir)

分水江水库[1]

2008—2009

Fenshuijiang

Rervoir

2008—2009

金沙河水库[2]

2013—2014

Jinshahe

Rervoir

2013—2014

Ravishankar

Sagar[14]

2009—2010

PasakJolasid[5]

2002—2003

单位Unit

值(2016)

Value

(2016)

值

(1999)[13]V

alue

(1999)

值

(2000)[13]V

alue

(2000)

值

(2004)[13]V

alue

(2004)

总消耗量5047.77614729.5610362.925336.24424102.005717.4737422.47t/(km2·a)

总输出量8453.854729.3583041.6573087.15723809.548901.745t/(km2·a)

总呼吸量1536.9464409.6233060.1151130.8935670.6181552.080t/(km2·a)

流向碎屑总量9659.69411416.117806.8016487.18725356.9611076.38015883.0404336.72t/(km2·a)

系统总流量24698.27035285.024271.016041.078938.1227247.68038903.016052.00t/(km2·a)

系统总生产量10243.5309878.06635.04440.029240.8810753.0305982.00t/(km2·a)

平均捕捞营养级2.3152.742.612.602.752.782.37

总净初级生产量9990.7799138.986010.7724218.05027286.6610453.8204235.39t/(km2·a)

总初级生产量/

总呼吸量

6.5092.0731.9943.7304.8216.73510.361.21

系统净生产量8453.8348901.74415325.010t/(km2·a)

总初级生产量/

总生物量

128.73889.59878.16374.050161.3097.42580.3319.50

总生物量/总流量0.0030.0030.0030.0040.0020.0040.005

总生物量

(不含碎屑)

77.60510278.16356.962169.17114.344t/(km2·a)

系统联结指数0.2630.2270.2300.2760.2600.2770.2990.264

系统杂食指数0.1310.0640.0620.0960.0620.0870.1620.089

Finn循环指数5.27029.8531.0126.270.0841.99%

Finn平均路径

长度

2.4723.8613.9783.8032.6062.294

模型置信指数0.544

314水生生物学报45卷

Province[D].Wuhan:HuazhongAgriculturalUniversity,

2015.[张云.湖北金沙河水库渔业资源状况及生态系统

模型研究[D].武汉:华中农业大学,2015.]

WangSM,mandpollutioncontrol

measuresofeutrophicationoflakeandrervoirwater[J].

JilinWaterResources,2009(10):12-13.[王淑梅,刘艳

辉.湖泊水库水体富营养化的危害及污染控制措施[J].

吉林水利,2009(10):12-13.]

[3]

ZhangM,CaoT,GuoLG,ationofconstruc-

tedhydrophytescommunityinEastLakeofWuhanand

experimentalstudyonwaterqualityimprovement[J].En-

vironmentalScienceandTechnology,2010,33(6):154-

159.[张萌,曹特,过龙根,等.武汉东湖水生植被重建及

水质改善试验研究[J].环境科学与技术,2010,33(6):

154-159.]

[4]

ThapanandT,JutagateeT,WongratP,crela-

tionshipsandecosystemcharacteristicsinanewly-im-

poundedman-madelakeinThailand[J].FisheriesMana-

gmentandEcology,2009,16(2):77-87.

[5]

ZhouYQ,ZhangYL,JeppenE,rate-dri-

venchangesinthecompositionanddynamicsofchromo-

phoricdissolvedorganicmatterinalargedrinkingwater

lake[J].WaterRearch,2016(100):211-221.

[6]

WuZX,nproblemsofwaterenvironment

andprotectionmeasuresinXin’anjiangRervoir[J].

ChineJournalofEnvironmentalManagement,2012(1):

54-58.[吴志旭,兰佳.新安江水库水环境主要问题及保

护对策[J].中国环境管理.,2012(1):54-58.]

[7]

HanXX,ZhuGW,WuZX,l-temporalva-

riationsofwaterqualityparametersinXin’anjiangRer-

voir(LakeQiandao)andthewaterprotectionstrategy[J].

JournalofLakeSciences,2013,25(6):836-845.[韩晓霞,

朱广伟,吴志旭,等.新安江水库(千岛湖)水质时空变化

特征及保护策略[J].湖泊科学,2013,25(6):836-845.]

[8]

facoralreefecosystem[J].Coral

Reefs,1984,3(1):13-22.

[9]

andDevelopment:Ecosystems

Phenomenology[M].NewYork:Springer-Verlag,1986:

178-203.

[10]

ChristennV,WaltersCJ,hwithEco-

sim:AUr’sGuide[M].UnivBrColumbia:Vancouver,

2005:154.

[11]

RappG,PooleKJV,MaedaY,icationof

EcopathwithEcosimtoaquaticecology[J].MarineSci-

ences,2007,93(3):410-415.

[12]

cenvironmentalprotectionorientedfishe-

ryinLakeQiandaoanditsinfluenceonlakeecosystem

[D].Shanghai:EastChinaNormalUniversity,2005.[刘

其根.千岛湖保水渔业及其对湖泊生态系统的影响

[D].上海:华东师范大学,2005.]

[13]

PanikkarP,KhanMF,DesaiVR,terizing

trophicinteractionsofacatfishdominatedtropicalrer-

voirecosystemtoassstheeffectsofmanagementprac-

[14]

tices[J].EnvironmentalBiologyofFishes,2014,98(1):

237-247.

HossainMM,MatsuishiT,ationof

ecosystemattributesofanoligotrophiclakeinHokkaido,

Japan,usingEcopathwithEcosim(EwE)[J].Ecological

Modelling,2010,221(13-14):1717-1730.

[15]

CheaR,GuoC,GrenouilletG,anecologi-

calunderstandingofaflood-pulsystemlakeinatropi-

calecosystem:Foodwebstructureandecosystemhealth

[J].EcologicalModelling,2016(323):1-11.

[16]

XianY,YeC,LiCH,uctionandanalysisof

theEWEmodelofthewetlandecosysteminlakebuffer-

ingzoneofZhushanBay,China[J].ChineJournalof

AppliedEcology,2016,27(7):2101-2110.[咸义,叶春,

李春华,等.竺山湾湖泊缓冲带湿地生态系统EWE模型

构建与分析[J].应用生态学报,2016,27(7):2101-

2110.]

[17]

FengDX,ChenL,LiYK,ureandenergy

flowofDianshanLakeecosystembadontheEcopath

model[J].JournalofFisherySciencesofChina,2011,

18(4):867-876.[冯德祥,陈亮,李云凯,等.基于营养通

道模型的淀山湖生态系统结构与能量流动特征[J].中

国水产科学,2011,18(4):867-876.]

[18]

LiuES,LiYK,ZangRW,minaryanalysis

oftheecosystemstructureandfunctioningofLakeChao-

hubadonEcopathmodel[J].JournalofFisheriesof

China,2014,38(3):417-425.[刘恩生,李云凯,臧日伟,

等.基于Ecopath模型的巢湖生态系统结构与功能初步

分析[J].水产学报,2014,38(3):417-425.]

[19]

LiYK,LiuES,WangH,isontheecosys-

temstructureandfunctionofLakeTaihubadonEco-

pathmodel[J].ChineJournalofAppliedEcology,

2014,25(7):2033-2040.[李云凯,刘恩生,王辉,等.基

于Ecopath模型的太湖生态系统结构与功能分析[J].应

用生态学报,2014,25(7):2033-2040.]

[20]

GuoCB,YeSW,LekS,dforimproved

fisherymanagementinashallowmacrophyticlakeinthe

YangtzeRiverbasin:Evidencefromthefoodwebstruc-

tureandecosystemanalysis[J].EcologicalModelling,

2013(267):138-147.

[21]

HanR,ChenQY,WangL,isoftheecosys-

temstructureandenergyflowoftheYangtzeRiverestua-

ryandadjacentas,badontheEcopathmodel[J].

ActaEcologicaSinica,2016,36(15):4907-4918.[韩瑞,

陈求稳,王丽,等.基于生态通道模型的长江口水域生

态系统结构与能量流动分析[J].生态学报,2016,

36(15):4907-4918.]

[22]

XuC,WangSK,ZhaoF,cstructureandener-

gyflowoftheYangtzeEstuaryecosystembadonthe

analysiswithEcopathmodel[J].MarineFisheries,2018,

40(3):309-319.[徐超,王思凯,赵峰,等.基于Ecopath模

型的长江口生态系统营养结构和能量流动研究[J].海

洋渔业,2018,40(3):309-319.]

[23]

2期于佳等:基于Ecopath模型的千岛湖生态系统结构和功能分析315

MaML,ChenZZ,XuYW,isofstructure

andenergyflowinJiaozhouBayecosystembadon

Ecopathmodel[J].ChineJournalofEcology,2018,

37(2):462-470.[马孟磊,陈作志,许友伟,等.基于Eco-

path模型的胶州湾生态系统结构和能量流动分析[J].

生态学杂志,2018,37(2):462-470.]

[24]

ChenZZ,mentofthefood-webstruc-

ture,energyflows,andsystemattributeofnorthernSouth

ChinaSeaecosystem[J].ActaEcologicaSinica,2010,

30(18):4855-4865.[陈作志,邱永松.南海北部生态系

统食物网结构、能量流动及系统特征[J].生态学报,

2010,30(18):4855-4865.]

[25]

nktonicalgaesuccessioninrelationto

environmentalfactorsofLakeQiandaohuandtheinflu-

encemechanism[D].Shanghai:ShanghaiOceanUni-

versity,2012.[周小玉.千岛湖浮游藻类演替格局与环

境因子的关系及其机理的初探[D].上海:上海海洋大

学,2012.]

[26]

LiuQG,WangJM,hresourcesofQian-

daoLake[M].Shanghai:ShanghaiScientificandTech-

nicalPublishers,2011:179-188.[刘其根,汪建敏,何光

喜.千岛湖鱼类资源[M].上海:上海科学技术出版社,

2011:179-188.]

[27]

SongG,HuMH,nthefeedinghabits

andtrophiclevelsofthegillnetcatchesofQiandaoLake

inautumnbystableisotopetechnology[J].Journalof

ShanghaiOceanUniversity,2014,23(1):117-122.[宋固,

胡梦红,刘其根.运用稳定同位素技术研究千岛湖秋季

刺网渔获物的食性和营养级[J].上海海洋大学学报,

2014,23(1):117-122.]

[28]

HuMH,YangLL,sofpredationand

competitiononzooplanktoncommunitystructureinLake

Qiandao[J].JournalofLakeSciences,2014,26(5):751-

758.[胡梦红,杨丽丽,刘其根.竞争捕食作用对千岛湖

浮游动物群落结构的影响[J].湖泊科学,2014,26(5):

751-758.]

[29]

WedchaparnO,ZhaoLJ,FanYC,isonof

thetrophicnichesbetweentwoplanktivorousfishesin

twolargelakesusingstableisotopeanalysis[J].Biochem-

icalSystematicsandEcology,2016(68):148-155.

[30]

HuZJ,SunYJ,LiuQG,alandspatialdis-

tributionofprofundalmacrozoobenthiccommunityin

LakeQiandao,Zhejiang,China[J].JournalofLakeSci-

ences,2010,22(2):265-271.[胡忠军,孙月娟,刘其根,

等.浙江千岛湖深水区大型底栖动物时空变化格局[J].

[31]

湖泊科学,2010,22(2):265-271.]

temmaturity-towardsquantifica-

tion[J].EcologicalModelling,1995,77(1):3-32.

[32]

ChristennV,HII-asoftwarefor

balancingsteady-stateecosystemmodelsandcalculating

networkcharacteristics[J].EcologicalModelling,1992,

61(3-4):169-185.

[33]

ynamicsofexploitedfishpopula-

tions[J].ReviewsofFishBiologyandFisheries,1994,

4(2):259-260.

[34]

PalomaresMLD,tingfoodconsumption

offishpopulationsasfunctionsofmortality[J].Marine

andFreshwaterRearch.,1998,49:447-453.

[35]

ategyofecosystemdevelopment[J].

Science,1969,164(3877):262-270.

[36]

MoristteL,HammillMO,phic

roleofmarinemammalsinthenortherngolfofSt.

Lawrence[J].MarineMammalScience,2006,22:74-

103.

[37]

sonfishfoodwebstructuresandener-

gyflowofDaningRiverintheThreeGorgesRervoir

areas[D].Chongqing:SouthwestUniversity,2015.[邓华

堂.三峡库区大宁河鱼类食物网的结构及能量流动研

究[D].重庆:西南大学,2015.]

[38]

LiuQG,ChenY,LiJL,dwebstructure

andecosystempropertiesofafilter-feedingcarpsdomi-

nateddeeprervoirecosystem[J].EcologicalModelling,

2006(3):279-289.

[39]

PaulyDV,ChristennJ,DalsgaardR,g

downmarinefoodwebs[J].Science,1998,279(6):860-

863.

[40]

YiCL,GuoLG,NiLY,carpexhibitedan

enhancedabilityofbiomanipulationtocontrolcyanobac-

teriabloomcomparedtobigheadcarpinhypereutrophic

LakeTaihumesocosms[J].EcologicalEngineering,

2016(89):7-13.

[41]

tentsofsilvercarp,Hypophthalmichthys

molitrix,andthedisruptionofacentricdiatom,Cyclo-

tella,onpassagethroughtheesophagusandintestine[J].

Aquaculture,1999,180(3-4):295-305.

[42]

LiuQG,llingthenuisancealgaebysil-

verandbigheadcarpsineutrophiclakes:disputesand

connsus[J].JournalofLakeSciences,2016,28(3):

463-475.[刘其根,张真.富营养化湖泊中的鲢、鳙控藻

问题:争议与共识[J].湖泊科学,2016,28(3):463-475.]

[43]

316水生生物学报45卷

ANALYSISONTHEECOSYSTEMSTRUCTUREANDFUNCTIONOF

LAKEQIANDAOBASEDONECOPATHMODEL

YuJia1,2,LiuJia-Rui1,WangLi1,WuZhi-Xu3,YuZuo-Ming4,LiuMing-Liang4,HanYi-Cai4andXiePing1

(ExperimentalStationofLakeEcosystems,StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology,Instituteof

Hydrobiology,ChineAcademyofSciences,Wuhan430072,China;ollegeofHebeiAgriculturalUniversity,

Qinhuangdao066000,China;ouInstituteofEnvironmentScience,Hangzhou310014,China;

'anEnvironmentalMonitoringStation,Hangzhou311700,China)

Abstract:ToexplorethecurrentstatusandhistoricalchangeoftheLakeQiandaoecosystem,theEcopathmodelofthe

LakeQiandaoecosystemwasconstructedbadonthesurveydataoffisheryresourcesandwaterenvironmentinLake

trophiclevelstructure,energyflowandecosystemcharacteristicswereanalyzedbadon

pathpedigreeindex(Pindex)was0.54,hmodelwasconsistedof

18functionalgroups,flowofLakeQiandaoecosystem

wasdominatedbygrazingfoodchain,whichaccountedfor56%tersreflectedthecom-

plexityoftheecosystem,Forexample,thesystemconnectanceindex(CI),theomnivoryindex(SOI),theFinncycling

indexandtheFinnmeanpathlengthwere0.26,0.13,5.15%and2.46,edwithotherrervoirs,it

showedthatthefunctionalgroupsofLakeQiandaoecosystemhadahigherpolymerization,aclorconnection,ahigh-

r,thetotalsystemthroughputofLakeQian-

daoin2016waslowwith24698.27t/(km2·a),andthetotalprimaryproductionwas6.51foldsofthetotalrespiration,

whichindicatethatthesingtothe

historicalanalysoftheLakeQiandaoecosystem,thescaleofthicosystemhasbecomelarger,andthestabilityand

complexityhavebeenenhanced,butthenutrientinteractionrelationshipwasweakened,andtheabilityoftheecosys-

ametime,theconversionefficiencyofprimaryproducersof

LakeQiandaoecosystemwaslow,opriatemanagementmeasuresshouldbetaken

toensurehealthydevelopmentofLakeQiandaoecosystem.

Keywords:LakeQiandao;Ecopathmodel;Trophicstructure;Energyflow;Ecosystemcharacteristics

2期于佳等:基于Ecopath模型的千岛湖生态系统结构和功能分析317