盆栽番茄

水分对温室盆栽番茄叶片光响应特性的影响

陈凯利;李建明;贺会强;韩瑞锋;孙三杰;姚勇哲

【摘要】【Objective】Inordertoprovidebasisfortheoreticalwater

managementoftomatocultivation,theeffectofwateroncharacteristicsof

lightresponoftomatoleaveswasdiscusd.【Method】Withtomato＂

JinpengNo.1＂astheexperimentalmaterials,andunderthedifferent

watersupplementaryirrigationtreatmentsof50%,75%,100%and125%of

evapotranspirationforplant,thelightresponcharacteristicsoftomato

leavesweremeasuredbyLi-6400XT.【Result】Withtheincreaof

irrigationamount,netphotosyntheticrate（Pn）,light-saturated

photosyntheticrate（Pmax）,lightsaturationpoint（LSP）,transpiration

rate（Tr）,intercelluarCO2concentration（Ci）andstomatalconductance

（Gs）oftomatoleavesallro,andtheywerethehighestunderthe

supplementaryirrigationtreatmentat125%

wateruefficiency（WUE）,leafvaporpressuredeficit（Vpdl）,leaf

temperature（Tl）,stomatallimitationvalue（Ls）decread,underthe

supplementaryirrigationtreatmentat50%ofevapotranspiration,theywere

ametime,apparentquantumyield（α）andlight

compensationpoint（LCP）e

increaofphotosynthesisactiveradiation（PAR）,Pn,Tr,Gs,WUEandLsall

rorapidlyfirstandthenslowlydecread,andCifellsharplyandthen

pdlandTldecreadslightlyandthenincread

steadily.【Conclusion】Stomatallimitingfactorwasthemainfactor

mentaryirrigationof

125%ofevapotranspirationforplantimprovedPnsignificantlybut

decreadWUE.%【目的】探讨水分对番茄叶片光响应特性的影响，为番茄栽培

提供科学用水依据。【方法】以番茄品种“金棚1号”为材料，采用盆栽方式，

分别按照单株日蒸腾蒸发量（ET）的50％，75％，100％和125％作为补充灌溉

量设置4个水分处理，并利用Li-6400XT便携式光合仪测定番茄叶片的光响应曲

线。【结果】随着灌溉量的增加，番茄叶片的净光合速率（Pn）、最大光合速率

（Pmax）、光饱和点（LSP）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（a）、气孔导

度（Gs）均呈现出增加的趋势，其中以125％ET处理的最高；水分利用效率

（WUE）、叶片饱和水汽压亏缺（Vpdl）、叶片温度（T1）、气孔限制值（Ls）

则呈下降趋势，其中以50％ET处理的最低；表观量子效率（a）、光补偿点

（LCP）则呈先上升后下降的趋势。随着光合有效辐射强度（PAR）的增加，番茄

叶片的Pn、n、Gs、WUE、Ls均呈先迅速升高后缓慢升高甚至下降的趋势；Ci

先急剧下降，后基本保持平稳；Vpdl和Tl先略有下降后逐渐上升。【结论】气孔

限制因素是水分影响番茄叶片光合作用的主要因素。按照ET的125oA补充灌溉

量，可明显提高番茄叶片的Pn，降低WUE。

【期刊名称】《西北农林科技大学学报（自然科学版）》

【年(卷),期】2012(040)001

【总页数】7页(P157-163)

【关键词】补充灌溉量;水分;番茄;光响应特性;气孔限制;水分利用效率

【作者】陈凯利;李建明;贺会强;韩瑞锋;孙三杰;姚勇哲

【作者单位】西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园

艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林

科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌

712100;西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100

【正文语种】中文

【中图分类】S641.207.1

番茄（Lycopersiconesculentum）是温室栽培的主要果蔬之一，其属于半耐旱

蔬菜，既需要较多的水分，又不必经常大量灌溉。我国西北地区水资源匮乏已成为

番茄栽培的主要限制因素之一，水分供应与番茄光合作用效率密切相关。光合作用

是番茄生育和产量形成的基础，而光合作用既受植株本身内在因素的制约，又与各

种环境因素密切相关。土壤水分是番茄生长发育及产量形成的非常重要的环境因素。

在干旱和半干旱地区，水分不足经常是植物进行光合作用的主要限制因素［1］。

光合有效辐射是光合作用的能量来源，近年来，光响应特性逐渐成为植物光合生理

生态研究的热点。由光响应曲线可得到光饱和时的最大光合速率（Pmax）、表观

量子效率（α）、光补偿点（LCP）以及光饱和点（LSP）等描述植物光合作用特

征的重要生理生态特征参数，其既是植物生理生态学研究的基础，也是研究植物光

合作用等生理生态过程对全球环境响应的依据［2］。目前，关于水分对小叶扶芳

藤［3］、地黄［4］、玉米［5］、茄子［6］等植物的光合响应特性的研究表明，

适度水分胁迫下植物光合速率的降低是由气孔限制因素引起的，而重度水分胁迫下

由非气孔限制因素引起。目前，关于水分对番茄光合特性影响的研究却仅局限于普

通光合特性和光合日变化进程［7－11］，对番茄光响应特性的研究较为少见。为

此，本研究以番茄单株日蒸腾蒸发量为灌溉依据，采用盆栽试验对番茄进行补充灌

溉，分析不同土壤水分条件下番茄光合生理特性对不同光强的动态响应，探讨不同

土壤水分对番茄光合作用影响的机理，旨在为番茄栽培提供科学灌水依据。

1材料与方法

1.1材料

供试番茄品种为“金棚1号”，由西安金棚种苗有限公司提供种子，陕西杨凌新

天地公司提供种苗。

1.2试验设计

试验在陕西杨凌西北农林科技大学园艺学院文洛型玻璃温室内进行。试验采用盆栽

方式，定植盆为30cm×30cm塑料花盆。定植基质为土壤和牛粪的混合物，定植

前先将土壤和牛粪分别过筛，再按1∶1体积比混合，混匀后装盆，每盆5kg。于

2011－04－19番茄幼苗5叶1心时定植，每盆定植1株，共20盆，浇饱和水缓

苗。

试验设置4个水分处理，即分别按照单株日蒸腾蒸发量（ET）的50%，75%，

100%，125%进行补充灌溉，每处理重复5盆（盆下铺有托盘，可回收渗漏至盆

底的水分），完全随机设计。2011－04－26开始水分处理，采用称质量法［12］

获取ET。初始灌溉量的确定方法为：在处理前1d早上08：00，对植株充分灌水

使土壤水分达到过饱和状态（有水从盆底渗出），24h后，用上海杰力电子秤

（最大量程为30kg，精度为0.001kg）称量花盆质量（W1）；经过24h后再次

称量花盆质量（W2），计算质量差（ΔW＝W1－W2），假设所得的质量差值全

部通过植株前1d的蒸腾蒸发散失，求质量差的平均值（ΔW），即得前1d植株

的ET0，也即水分处理的初始灌溉量（ET0）。得出ET0后再按照试验设计计算不

同水分处理应补充的灌溉量，每天灌水1次。因天气情况和植株的生长发育，植

株蒸腾蒸发量有较大变化，不同水分处理导致基质含水量不同，基质含水量不同植

株的蒸腾蒸发量也不同，但均以补充灌溉量为100%ET处理组为灌溉基准。因此，

以后每天早上08：00用上海杰力电子秤对补充灌溉量为100%ET处理组称质量，

然后由前1d浇水后花盆质量减去当日花盆质量，即得前1dET，然后对各处理用

量筒量取相应灌溉量，精确灌溉。其他田间管理按常规栽培管理措施进行。于水分

处理第15天，番茄开花期测定光响应曲线。

1.3叶片光合作用－光响应特征的测定

于2011－05－11，外界光强和空气湿度相对稳定的阴天，使用Li－6400XT便携

式光合仪（美国LICOR公司）测定供试番茄植株17d叶龄叶片的第3小叶（以顶

叶为第1片小叶，然后从一侧往叶腋方向数的第3片小叶）的光响应曲线，每处

理重复3次。

测定时采用Li－6400－2B光源，在气体流速500μmol／s、叶温25℃条件下，

设置光合有效辐射强度（PAR）梯度为2000，1700，1400，1100，800，

500，200，150，100，50，20，0μmol／（m2·s）。测定前用1400μmol／

（m2·s）的PAR对叶片进行光诱导。采用“Light－curve”程序自动测定，每个

PAR下稳定120s。仪器自动记录不同PAR下净光合速率（Pn，μmol／

（m2·s））、蒸腾速率（Tr，mmol／（m2·s））、气孔导度（Gs，mol／

（m2·s））和胞间CO2浓度（Ci，μmol／mol）等光合指标和叶面温度

（Tl，℃）、叶面水汽压亏缺（Vpdl，kPa）等环境因子。番茄叶片水分利用效

率（WUE，μmol／mmol）和气孔限制值（Ls，%）分别通过公式WUE＝Pn

／Tr及Ls＝1－Ci／Ca得到［13］，其中Ca为空气CO2浓度（μmol／

mol）。

1.4数据处理与参数确定

Peat［14］认为，利用指数模型描述番茄叶片光合作用对光强的响应较好，因此

本试验依据Bassman等［15］的指数模型拟合光响应曲线方程：

式中：Pmax为最大光合速率（μmol／（m2·s）），C0为度量弱光下净光合速

率趋近于0的指标，α为表观量子效率。

光补偿点（LCP）按下式计算：

假定Pn达到Pmax的99%时，PAR即为光饱和点LSP，则有：

运用DPS分析软件（Marquardt算法）拟合光响应曲线得到番茄叶片的Pmax、

α、LCP、LSP等光合参数，暗呼吸速率Rd为实测值，并对这些参数进行单因素

方差分析，采用新复极差法对各处理在5%水平上进行显著性检验。

2结果与分析

2.1水分对番茄叶片净光合速率的影响

由图1可以看出，不同水分条件下Pn均随着PAR的增强而发生明显变化。在不

同PAR条件下，Pn总是125%ET＞100%ET＞75%ET＞50%ET，尤其是在高光

强下（PAR＞1200μmol／（m2·s），差异更加明显。不同水分处理均在PAR

增强初始阶段（PAR＜200μmol／（m2·s）），Pn呈线性增大；在200≤PAR＜

800μmol／（m2·s）时，Pn随PAR的增强而快速增大；当PAR继续增强时，

Pn增大速度减缓，并在PAR＞1200μmol／（m2·s）时，50%ET、75%ET处理

均随PAR的增强而缓慢下降，说明水分亏缺在高光强下使番茄叶片发生了光抑制，

而100%ET、125%ET处理的Pn逐渐趋于饱和。

图1水分对番茄叶片净光合速率光响应过程的影响Fig.1Effectofwateronlight

responcurveofnetphotosyntheticratefortomatoleaves

光饱和时的Pmax、α、Rd、LCP、LSP是描述植物光合作用的重要生理生态特征

参数，并随着植物的属性、种类、生长阶段、环境的差异均会表现出不同的特征。

Pmax是叶片光合能力的一个度量。由表1可以看出，不同水分条件下，Pmax随

着灌溉量的增加而增大，与50%ET处理相比，75%ET、100%ET、125%ET处理

的Pmax分别增加了37.9%，51.2%和80.1%，除75%ET与100%ET处理之间

无显著差异外，其他各处理间差异均达到显著水平（P＜0.05）。α反映了植物光

合作用对弱光的利用效率。由表1可知，α随着灌溉量的增加先增大后减小。各

水分处理间的Rd和LCP均无显著差异。而LSP随着灌溉量的增加而上升，其中

75%ET、100%ET、125%ET处理的LSP较50%ET处理分别增加10.4%，17.9%

和55.9%。

2.2水分对番茄叶片蒸腾速率和水分利用效率的影响

由图2可以看出，4个水分处理的Tr均随PAR的升高而呈增大趋势，在PAR＜

200μmol／（m2·s）时，Tr随PAR的增加呈直线上升，其变化趋势与Pn相似。

在不同PAR下，Tr总是125%ET＞100%ET＞75%ET＞50%ET，PAR越大Tr差

异越大，这表明125%ET处理土壤含水量较高，可供水量较大，Tr增大；而

50%ET处理土壤含水量较低，可供水量较低，植株受到水分胁迫导致气孔关闭，

Tr变小。PAR＝1400μmol／（m2·s）时，75%ET、100%ET、125%ET处理

Tr分别为2.01，2.66，3.24mmol／（m2·s）），较50%ET处理分别提高了

37.6%，82.2%，113.0%。

表1水分对番茄叶片光合作用－光响应特征生理参数的影响Table1Effectof

wateronparametersoflightresponsfortomatoleaves注：同列数据后标

不同小写字母者表示差异显著（P＜0.05）。Note：Differentsmallletters

meantsignificantdifferenceamongdifferenttreatmentsat0.05level.处理

Treatment最大净光合速率／（μmol·m－2·s－1）光饱和点／（μmol·m－2·s－

1）LSP50%ET9.72±0.72c0.0556±0.0096b－1.04±0.32a20.5Pmax表观量

子效率／（mol·mol－1）α暗呼吸速率／（μmol·m－2·s－1）Rd光补偿点／

（μmol·m－2·s－1）LCP.5±5.2a1307.9±80.9a±2.0a838.8±128.1b75%ET

13.41±2.02b0.0681±0.0028a－1.45±0.45a22.6±6.7a926.1±107.7b

100%ET14.70±1.31b0.0677±0.0026a－1.33±0.38a19.0±4.0a1

022.4±124.9b125%ET17.51±0.39a0.0628±0.0053ab－1.46±0.36a19

图2水分对番茄叶片蒸腾速率光响应过程的影响Fig.2Effectofwateronlight

responcurveoftranspirationfortomatoleaves

图3水分对番茄叶片水分利用效率光响应过程的影响Fig.3Effectofwateron

lightresponcurveofwateruefficiencyfortomatoleaves

由图3可知，在PAR＜150μmol／（m2·s）时，4个水分处理的WUE均随PAR

的增加而急剧上升，之后随着PAR的增加，50%ET处理的WUE总大于其他水分

处理，在PAR＝500μmol／（m2·s）时，其WUE达到最高值（8.09μmol／

mol），之后开始缓慢下降；而其他3个水分处理WUE则趋于饱和，WUE不再

随PAR的增强而发生明显改变。值得注意的是，100%ET和125%ET处理的

WUE一直非常接近，只是后者略高于前者；而50%ET处理在PAR＞1400μmol

／（m2·s）时，与75%ETWUE几乎相等。表明水分亏缺提高了番茄的WUE。

2.3水分对番茄叶片胞间CO2浓度和气孔导度的影响

由图4可以看出，当PAR＜200μmol／（m2·s）时，各水分处理的Ci随PAR的

增强先急剧下降；PAR在200～500μmol／（m2·s）时，Ci缓慢下降；当PAR

＞500μmol／（m2·s）时，各水分处理间Ci表现出一定的差异，但并不再随

PAR的增强而发生明显变化，这是Pn趋于饱和的原因。PAR增大的初始阶段，

正是叶片光合作用急速增加阶段，消耗CO2较大，导致Ci急速下降，PAR超过

一定强度之后，光合作用增幅变缓，光合消耗CO2与外界扩散达到平衡，Ci趋于

稳定。

由图5可以看出，不同水分条件下番茄叶片的Gs均在PAR＜200μmol／（m2·s）

时呈直线上升，随后缓慢升高，在PAR达到1100μmol／（m2·s））之后，除

125%ET处理Gs仍缓慢增加外，其他水分处理的Gs均呈下降趋势。各处理Gs

随PAR变化的趋势与Pn、Tr相似，这是因为气孔是植物叶片与外界进行气体交

换的主要通道，O2、CO2、H2O都是通过气孔扩散，其闭合程度直接影响了Pn

和Tr，间接影响了WUE。在不同PAR下，Gs表现为125%ET＞100%ET＞

75%ET＞50%ET，表明Gs随着灌溉量的增加而增大。50%ET处理土壤含水量较

低，植株在水分胁迫下，脱落酸通过叶绿体中贮存的ABA或快速合成的ABA或

根系缺水产生的ABA诱导气孔关闭，Gs减小。

图4水分对番茄叶片胞间CO2浓度光响应过程的影响Fig.4Effectofwateron

lightresponcurveofintercellularCO2concentrationfortomatoleaves

图5水分对番茄叶片气孔导度光响应过程的影响Fig.5Effectofwateronlight

responcurveofstomatalconductancefortomatoleaves

2.4水分对番茄叶片叶面水汽压亏缺和叶片温度的影响

水分对番茄叶片叶面水汽压亏缺和叶片温度的影响如图6和图7所示。由图6可

知，4个水分条件下，Vpdl均呈先下降后上升的趋势。不同PAR下，Vpdl均表

现为50%ET＞75%ET＞100%ET＞125%ET。在弱光条件下（PAR＜200μmol／

（m2·s）），4个水分处理的Vpdl都逐渐降低，125%ET处理Vpal降低到最低

（1.29kPa）后便趋于稳定，而50%ET处理Vpdl则呈指数曲线升高，其他2处

理Vpdl介于50%ET处理和125%ET处理之间。

图6水分对番茄叶片叶面水汽压亏缺光响应过程的影响Fig.6Effectofwateron

lightresponcurveofleafvaporpressuredeficitfortomatoleaves

图7水分对番茄叶片叶面温度光响应过程的影响Fig.7Effectofwateronlight

responcurveofleaftemperaturefortomatoleaves

由图7可知，在弱光条件（PAR＜200μmol／（m2·s））下，4个水分处理的Tl

并不随PAR的增加而变化，但75%ET＞50%ET＞100%ET＞125%ET；当PAR＞

200μmol／（m2·s）时，50%ET处理Tl迅速上升并超过75%ET处理，其他各处

理Tl均有不同程度的上升。这表明在弱光条件下，虽然PAR增强，但随着Pn和

Tr的增加，Tl基本保持不变；但随着PAR的进一步增强，50%ET处理Tr趋于稳

定不再增加，导致Tl持续升高。

2.5水分对番茄叶片气孔限制值的影响

水分对番茄叶片气孔限制值光响应过程的影响如图8所示。

图8水分对番茄叶片气孔限制值光响应过程的影响Fig.8Effectofwateronlight

responcurveofstomatallimitationoftomatoleaves

由图8可知，各水分处理Ls随PAR的变化趋势与Pn、Tr相似。当PAR＜

200μmol／（m2·s）时，各处理Ls呈直线上升，其中50%ET处理的Ls增幅最

大；PAR在200～500μmol／（m2·s）时，各水分处理Ls缓慢增大；当PAR＞

500μmol／（m2·s）时，各水分处理Ls趋于平缓，不再增大。除当PAR＝

0μmol／（m2·s）时，各水分处理Ls表现为125%ET＞100%ET＞75%ET＞

50%ET外，其他PAR下，各水分处理Ls表现为50%ET＞75%ET＞100%ET＞

125%ET，这说明灌溉量较低使土壤含水量较低，从而导致较高的Ls，并进一步引

起Pn下降。

3讨论与结论

水分是光合作用的直接参与者，其缺乏时可导致植物细胞体积和膨压下降，并且光

合活性减低，光合作用下降。水分亏缺会影响到光合作用的供应和需求两方面的功

能。Gs的下降会降低光合作用的供应功能（Ci降低），随着水分亏缺程度的加重

而下降，而光合作用需求功能的变化主要是Pmax下降［16］。Pmax反映了强

光下叶片潜在的光合利用能力，α则反映了植物光合作用对弱光的吸收和转换效率。

本研究中，与其他水分处理相比，125%ET处理Pmax最大，说明125%ET处理

光合作用效率最高；其α也较高，但与75%ET处理差异未达到显著水平，说明

125%ET处理也有利于番茄叶片对弱光的利用。此外，Pmax和α是光合模型中2

个重要参数，本研究中，50%ET、75%ET、100%ET和125%ET的Pmax和α

分别为9.72，13.41，14.70，17.51μmol／（m2·s）和0.0556，0.0681，

0.0677，0.0628mol／mol，可以为不同灌溉量条件下番茄光合作用模型的建立

提供参考。

由于灌溉量直接影响土壤含水量，当土壤水分未饱和时，土壤含水量随灌溉量的增

加而上升，反之则下降。土壤含水量对番茄光合作用会产生非常明显的影响。前人

研究了不同土壤水分对番茄［9－11］、杂交杨树［17］、生姜［18］、甜椒

［19］、黄瓜［20］等植物光合作用的影响，结果表明，在适宜土壤水分条件下，

随着土壤水分的增加，植物Pn、Tr、Gs都有明显升高的趋势，而WUE却降低

［10，11，14，20－21］，与本研究结果一致。

水分供应不足成为限制番茄光合作用的因素，这并不是光合原料的供应受到了限制，

而是由于水分亏缺引起的气孔或者非气孔因素所致。前者在水分亏缺时，气孔部分

关闭，Gs下降，导致进入叶片内的CO2减少，从而使光合速率降低。非气孔因

素主要是由于在水分亏缺时，光合产物输出变慢、光合机构受损、RuBP羧化酶活

性降低等导致了光合速率降低。Farqhar等［22］认为，只有当Ci降低和Ls增大

时，Pn的降低主要是由Gs的降低引起的。相反，如果Pn的降低伴随着Ci的提

高，光合作用的主要限制因素则是非气孔因素。本研究中，随着灌溉量的增加，番

茄叶片的Ci降低，而Ls增大，这与高方胜等［23］在番茄上的研究结果一致。

本研究结果表明，在灌溉量为50%ET条件下，番茄处于水分亏缺状态，叶片的Ci

降低伴随着Ls增大，说明Pn的降低是由气孔因素引起的。

蒸腾作用对Tl有很大的影响。叶片通过蒸腾作用散失水分，且同时降低了Tl。

Vpdl是水蒸汽从叶片蒸散到空气中的动力，低空气湿度会使Vpdl和Tl升高。本

研究中，随着PAR的增加，各水分处理Vpdl和Tl变化趋势基本一致。随着灌溉

量的降低，Tr下降，说明水分亏缺和强光条件使Vpdl和Tl升高，Gs和Pn降低。

综上所述，灌溉量的增加能提高番茄叶片的光响应特性。本研究中，补充灌溉量为

ET的125%时，番茄叶片的Pmax最高，α也较高，提高了番茄叶片对强光和弱

光的利用能力。由于本试验设计的最高补充灌溉量为125%ET，进一步提高补充

灌溉量是否还可以提高Pn，尚有待进一步研究。本研究采用盆栽试验分析了水分

对番茄叶片光响应特性的影响，在试验的中后期，每天浇水后，125%ET处理都

有多余的水渗出，采用托盘收集的办法回收渗出的水可以减少试验误差。

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