［收稿日期］２００６－０２－２１
［作者简介］李利（１９７１—），女，安徽怀远人，中国林业科学研究院华北林业实验中心在读硕士研究生。孙长忠（１９５７—），男，中国林业科学研究院华北林业实验中心主任，博士后，教授。
几种新型“植物激素”与根系生长发育的关系
李利，孙长忠
（中国林业科学研究院华北林业实验中心，北京１０２３００）
［摘要］根系是植物体的一个重要组成部分，发达的根系对植物体正常的生命活动及抵抗不良
环境具有决定性的作用，其生长发育与植物生长物质的调控息息相关。文章概述了四种新型“植物激素”———油菜素甾醇类、
水杨酸类、茉莉酸类和多胺等对植物根系生长发育影响的最新研究进展。［关键词］根系；植物激素；油菜素甾醇类；水杨酸类；茉莉酸类；多胺
［中图分类号］Ｑ９４５［文献标识码］Ａ［文章编号］１００９－９５３０（２００６）０３－００１６－０３fried
植物激素（Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓ）是指在植物体内某些部位合成的、可被运送到其他部位发生特殊的生理作用的微量有机物质。目前公认的五大类经典植物激素是：生长素（Ａｕｘｉｎ）、赤霉素（Ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ，ＧＡ）、细胞分裂素（Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ）、脱落酸（Ａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄ，ＡＢＡ）、
乙烯（Ｅｔｈｙｌｅｎｅ）。近年来，在植物激素的研究过程中，陆续发现了多种微量有机化合物，在不同情况下对植物生长发育表现出特殊的调节
作用，如：油菜素甾醇类（Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ，ＢＲｓ）、
水杨酸类（Ｓａｌｉｃｙｌａｔｅｓ，ＳＡ）、
茉莉酸类（ＪａｓｍｏｎａｔｅｓＪＡｓ）和多胺（Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ，ＰＡｓ）等。但因其性质不完全符合植物激素的严格定义，这些物质尚未被完全接纳在植物激素之列，一般称其为植物激素类似物［１］。目前，有资料显示有人将此四种活性物质归为新型的植物激素。如，Ｍｏｏｒｅ（ｌ９８９）将油菜素内酯类作为第六大植物激素，与五大植物激素并列写入教科书［２］。谢尔（１９９５）在第十五届国际植物学大会开幕式的主题报告中把水杨酸、茉莉酸列为新的植物激素。水杨酸
（ＳＡ）在１６届国际植物生长物质会议上被接受为新型的植物激素。这些生理活性调节物质的归属较为混乱。根系是植物体的一个重要组成部分，发达的根系对植物体正常的生命活动及抵抗不良环境具有决定性的作用。侧根和根毛能够大幅度增加根系的吸收面积，其数量、分布及发育状况的好坏直接影响水肥的吸收，从而影响到植物体在多种条件下的生长状况，最终影响到植物体的产量。那么，这四种新型“植物激素”
innocence of muslims
怎样调控植物根系生长发育的呢？笔者对近些年国内外的研究作一阐述归纳［３，４，５］。
１油菜素内酯与根系生长发育的关系
美国农学家Ｍｉｔｃｈｅｌｌ等在上世纪１９７０年代初
期从油菜花粉中提取出一种生理活性物质，定名为
油菜素（Ｂｒａｓｓｉｎ）。后来Ｇｒｏｖｅ（１９７９）分离鉴定为油菜素内酯（Ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ）。目前已发现６Ｏ多种，总称为油菜素甾醇类（ＢｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｅｓＢＲｓ，云苔甾类）。其在很低的浓度水平（ｎｍｏｌ或μｍｏｌ）就表现出强的生物活性。有实验表明在黄化水稻幼苗第二叶片弯曲试验中，油菜素内脂在０．００５ｍｇ・Ｌ－１时即可产生明显的倾斜效应。而生长素、赤霉素虽也有此反应，但一般在较高浓度下，才表现出倾斜效应。与传统的五
大类植物激素相比，其作用机理独特、生理效应广泛、生理活性极高，但用量仅是五大激素的千分之一。
李海航以０～１０－６ｍｏ１・Ｌ－１的油菜素内酯（ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＢＲ）溶液处理绿豆下胚轴，观察到随着ＢＲ浓度的增加，生根率降低［６］。酪蛋白激酶（ｃａｓｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＣＫＩ）基因ＯｓＣＫＩ１在水稻各种组织中表达时，受ＢＲ和ＡＢＡ正调控。反义ＲＮＡ技术研究发现，ＯｓＣＫＩ１与水稻侧根和不定根发育有关，转反义ＯｓＣＫＩ１基因水稻侧根和不定根数目减少，主根比未作处理的短，原因是细胞伸长受抑制；外源ＩＡＡ能恢复转基因水稻的根正常发育。据此他们推测，ＯｓＣＫＩ１可能参与生长素代谢或影响生长素含量。ＢＲ能诱导早期生长素响应基因ＩＡＡ５和ＩＡＡ１９表达，但和ＩＡＡ的诱导动力学特点不同［７］。Ｎａｋａｍａｒａ（２００３）等进一步的工作发现，ＢＲ诱导ＩＡＡ响应基因的表达是通过激活生长素响应因子进行的。这暗示ＢＲ和生长素在不定根发育中可能存在相互作用［８］。ＨｉｒａｉＫ（１９９１）研究表明：在低温条件下表油菜素内酯能增加水稻苗的高度、根系长
度和数量［５］
。Ｒǒｎｓｃｈ等研究表明，用表高油菜素内酯处理挪威云杉插穗，可使不定根生根率从对照的
淮南师范学院学报
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＨＵＡＩＮＡＮＴＥＡＣＨＥＲＳＣＯＬＬＥＧＥ
tribord２００６年第３期第８卷（总第３７期）
Ｎｏ．３，２００６
ＧｅｎｅｒａｌＮｏ．３７，Ｖｏｌ．８
第３期
５０％增加到９２％［９］。赵毓橘（１９８６）的研究结果表明，用０．０５～０．５μｇ／ｇ的表油菜素内酯（ｅｐ＿ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ｅｐｉＢＲ）水溶液浸泡小麦种子２４ｈ，在光下培养５ｄ后测定，结果表明表油菜素内酯对小麦根系的生长有促进作用，其中０．５μｇ／ｇ浓度处理最为明显［１０］。但高浓度却抑制根的产生和生长。
总之，油菜素内酯类化合物的促进效应及其作用机理现在仅限于初步的观察。油菜素内酯对生长素活性有增效作用，但这种增效作用是否由于影响植物对生长素的敏感性，仍待研究。
２水杨酸与根系生长发育的关系
水杨酸是一种植物体内普遍存在的酚类物质，大量实验证明，外源ＳＡ或乙酰水杨酸（ＡＳＡ）影响植物体内许多生理过程，如对天南星科植物花序的产热、诱导成花、促进种子萌发、抑制伤信号转导，逆转气孔关闭，促进马铃薯块茎的形成等具有重要作用［１１，１２］。尤其重要的是，ＳＡ还是诱导烟草、黄瓜等植物产生全株获得性抗性（ｓｙｓｔｅｍｉｃａｅｑｕｉｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＳＡＲ）的重要抗病信号物质。由于其不仅直接参与植物的生长发育，还可通过影响其它内源植物激素的水平来调节植物的生长发育。因此，目前，ＳＡ已被确定为一种新型的植物激素。
高夕全［１３］等（２０００）研究表明：一定浓度（１０～５００ｍｇ・Ｌ－１）的ＳＡ对根系的作用明显。尤其是５０ｍｇ・Ｌ－１的ＳＡ对根系生长的促进作用最强烈，其中长度和鲜重分别比对照增加１１．０２％和１２．４７％。ＳＡ处理的浓度在０～５０ｍｇ・Ｌ－１范围内，硝酸还原酶活性（ＮＲＡ）随浓度的增加而增大，且５０ｍｇ・Ｌ－１的ＳＡ对ＮＲＡ的诱导作用最强烈，比对照增加６８．１２％。但随着浓度的继续加大，ＮＲＡ呈下降趋势，经５００ｍｇ・Ｌ－１的ＳＡ处理的幼苗的ＮＲＡ仅比对照增加３．８３％。因此，ＳＡ对ＮＲＡ的诱导作用具有浓度效应。适宜浓度的水杨酸可以诱导硝酸还原酶的活性，并促进了根系的生长发育。ＳＡ在提高ＮＲＡ的同时，可以显著提高幼苗的内源细胞分裂素和生长素的水平、降低ＡＢＡ的水平。由于外源植物激素往往是通过调节内源激素的水平来发挥作用的，因此，ＳＡ对硝酸还原酶的诱导作用可能是通过提高内源细胞分裂素和生长素的水平以及降低脱落酸的水平来实现的。硝酸还原酶（ＮＲ）则反映了植物利用硝酸根
转化吸收氮素的能力强弱，硝酸还原酶活性（ＮＲＡ）的高低和根系生长的状况在一定程度上关系到植物生长发育的状况。刘新等研究蚕豆幼苗生长结果进一步证明ＳＡ对内源激素确有影响，因而也影响植物生长，特别是从根饲喂ＳＡ后５ｄ，根中ＩＡＡ和ｉＰＡ的明显增加与幼苗生长的加快一致［１４］。
Ｋｌｉｎｇ和Ｍｅｙｅｒ（１９８３）发现水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）可促进绿豆去根芽的不定根形成，且与ＩＡＡ有协同效应［１５］。江玲等证实，１０－６ｍｏ１・Ｌ－１ＳＡ处理莴苣幼苗初生根３６ｈ，可促进侧根原基形成，与生长素配合处理时有加成效应［１６］。李玲报道，１０～１００ｍｇ・Ｌ－１ＳＡ抑制绿豆插条不定根形成，抑制程度随其处理浓度的加大而增加［１７］。
３茉莉酸类与根系生长发育的关系
早在１９７１年人们就已分离出了茉莉酸，但直到１９８０年Ｕｅｄａ等才开始注意到这类化合物具有生长物质活性。植物胚的分化、种子萌发、生根和开花、气孔运动、色素台成、叶片衰老与脱落等生长发育过程以及植物在机械伤害、病虫害、干旱、盐胁迫等条件下的抗逆反应都与茉莉酸类化合物的作用密切相关。
在拟南芥中有两个ＬＯＸ（茉莉酸合成过程中第一个关键酶）基因：Ａｔｌｏｘｌ（Ｍｅｌａｎｅｔ
ａｌ，１９９３）、Ａｔｌｏｘ２（Ｂｅｌｌｅｔａｌ，１９９３，１９９５）。ＡｔｌｏｘｌｍＲＮＡ在幼苗、花序、根、叶中均有表达，根和幼苗中表达较高。Ａｔｌｏｘ２蛋白具叶绿体导肽，定位于叶绿体，Ａｆｌｏｘ２ｍＲＮＡ在叶和花序中表达较高，而在种子、根、茎中较低。Ｋｉｙｏｓｈｉ（１９９８）研究结果表明１０－９～１０－８ｍｏｌ・Ｌ－１的ＪＡ能启动番茄侧根的萌发并促进其伸长，但对主根的影响很小；１０－７ｍｏｌ・Ｌ－１的ＪＡ能迅速阻碍根的生长；１０－５ｍｏｌ・Ｌ－１的ＪＡ能阻止主根的生长，同时也降低根细胞的伸长，增加液泡化程度，使得根尖变粗，根毛增加并且集中在根尖［１８］。ＪＡ能增加细胞中的蔗糖的积累，促进微管微丝的增粗从而促进细胞膨大；ＪＡ也可以加速细胞的分裂，植物经ＪＡ处理后芽和根增粗、增厚，根毛增多变短，块茎变粗。阿月浑子Ｐｉｓｔａｃｉａｖｅｒａ的茎尖微繁过程中，在生根培养基中加入１．０μｍｏｌ・Ｌ－１的ＭＪＡ，２５℃条件下生根率能提高到８０％以上。
李海航将绿豆下胚轴插条基部浸在不同浓度茉莉酸甲酯（ｍｅｔｈｙｌｊａｓｍｏｎａｔｅ，ＭｅＪＡ）溶液中２４ｈ，发现１０－５～１０－３ｍｏ１・Ｌ－１ＭｅＪＡ处理的不定根数目显著增加。此外，１ｍｍｏｌ・Ｌ－１ＭＪＡ处理的绿豆，生根数比对照增加２．７５倍［１９］。
王树才（Ｗａｎｇｅｔａｌ，２００２ａ；２００２ｂ）等研究结果已经表明，茉莉酸可以显著促进水稻侧根的发生，并且其作用似乎与生长素无关。但它是否能够促进其它植物侧根的发生，促进水稻侧根发生的机制及其与生长素的关系等都还需要进一步的研究。黄胜琴（２００２）等研究结果表明
阴天的英文低浓度（１０－７ｍｏｌ・Ｌ－１）的ＭｅＪＡ表现出对根有促进作用，对下胚轴有较明显的促进作用［２０］。开心点
４多胺与根系生长发育的关系
多胺（Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ，ＰＡｓ）是一组进化上高度保守的具有生物活性的低分子脂肪族含氮碱，如腐胺（Ｐｕｔ）、亚精胺（Ｓｐｄ）、精胺（Ｓｐｍ）等的总称，它在植物体防御、受精、生长和发育方面作用重大［２１］。
更换高等植物中ＰＡｓ以阳离子状态存在于细胞中，它们能与ＤＮＡ、ＲＮＡ等大分子阴离子相结合，从而促进细胞分裂、促进植物生长。ＰＡｓ也能促进植物体细胞胚的形成、不定芽的发生、根的形成和发生、子房和果实的发育、花原基的形成、花芽分化以及块茎的形成等。ＰＡｓ还能抑制乙烯的合成，延缓离体叶片及果实的衰老。另外，ＰＡｓ不仅调节植物的生长发育，还参与植物的胁迫反应。一般来说，多胺生物合成最活跃的地方，细胞分裂最旺盛。多胺的浓度及其生物合成速度的提高总是先于或与ＤＮＡ和蛋白质的增加同时发生［２２］。
在多胺类化合物与植物生长关系的试验中，广泛应用ＰＡ合成抑制剂，包括ＤＦＭＡ、ＤＦＭＯ、ＭＧＢＧ及ＣＨＡ等，加深了对ＰＡ与生长发育关系的了解。
红岩故事李利，孙长忠：几种新型“植物激素”与根系生长发育的关系１７
淮南师范学院学报第８卷
应用ＰＡ合成抑制剂的试验结果表明ＰＡ含量与植物根分化及生长有正相关，但也有相反的结果。虽然如此，一般的结论是ＰＡ合成抑制剂能阻碍生长发育，某些试验指出这种抑制现象能被外源ＰＡ所逆转［１］。
Ｓｈｉｈ与Ｇａｌｓｔｏｎ（１９８５）报道腐胺／亚精胺浓度比率与豌豆根生长呈正相关，可见腐胺的可能重要作用［２３］。离体烟草叶片分化内腐胺香豆酸结合体含量显著上升，施用多胺合成抑制剂ＤＦＭＡ及ＤＦＭＯ不但抑制腐胺合成，并且阻止根的分化（Ｂｕｒｔｉｎ等，１９９０）［２４］。但据苹果幼苗侧根形成与内源ＰＡ含量的分析结果（孙文全，１９８９）精胺含量的变化较精胺及腐胺更为显著［２５］。又据石玉瑶与高景辉（１９８５）的报道，亚精胺、精胺及其前体鸟氨酸均能促进绿豆下胚轴的生根，但ＰＡ促进生根的效应必需有叶片存在，提示胚轴中某种来自叶片的物质与ＰＡ交互作用而促进生根。
在离体培养中，菊芋块状薄片的生长受到多胺的促进，这种促进作用与加入ＩＡＡ或ＮＡＡ的效果相同。ＪａｒｖｉＳ（１９８３）等发现，Ｓｐｍ单独或与ＩＢＡ合用都能提高绿豆幼茎插条的生根数，并且多胺与ＩＢＡ在诱导生根方面有相加效应，同时，ＩＢＡ诱导的生根过程中，多胺合成速度也加快，含量增加。由此看来，生长素类物质促进生长可能是通过多胺来实现的［２６］。
近年来，在揭示植物激素调节根发育研究方面有很大进展。如ＢＲ和ＩＡＡ都能诱导ＩＡＡ５和ＩＡＡ１９的表达，但ＢＲ诱导ＩＡＡ５和ＩＡＡ１９表达慢而持久。这就证实不同激素间的确存在共同的信号转导成员。因此，根发生发育过程中，共同的激素信号转导成员的时空表达行为值得研究。根的发生发育是一个复杂的过程，有多种植物激素参与。迄今，对新型“植物激素”根生长发育中的相互作用研究还很少，且较多还停留在传统的植物生理学水平上。因此，借助侧根或不定根发育的突变体，特别是激素信号转导和激素合成的突变体，合理地运用分子生物学和遗传学手段，再结合合适的模式植物来研究根的发育，将会极大地促进激素调控根发育的分子机制和信号网络的研究。
［参考文献］
［１］李宗霆，周燮．植物激素及其免疫检测技术［Ｍ］．南京：江苏科学技术出版社，１９９６．２０７－２３６肖山克的救赎
［２］ＭｏｏｒｅＴＣ．ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｐｌａｎｔＨｏｒｍｏｎｅ［Ｍ］．２ｎｄｅｄ．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ—ｖｅｒｌａｇ，１９８９
［３］ＲｉｃｈａｒｄＮ．Ａ．ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ：ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｏｎｓ［Ｊ］．ｃｈａｐｍａｎ＆ｈａｌ１．１９９６
［４］ＳａｋｕｒａｉＡ．ｙｏｋｏｔａＴ．ＣｌｏｕｓｅＳ．Ｄ．ｂｒａｓｓｌｎ．ｓｔｅｒ．ｉｄｓ：ｓｔｅｒｏｉｄａｌｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ｓｐｒｉｎｇｅｒ，１９９９
［５］ＨｉｒａｉＫ，ＦｕｊｉｉＳ．ＨｏｎｊｏＫ．ＰｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇａｃｔｉｏｎｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｔｉｄｅＩ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｏｎｔｈｅｒｉｐｅｎｉｎｇｏｆｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪａｐａｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｒｏｐｓｃｉｅｎｃｅ，１９９１，６Ｏ（１）：２９
［６］李海航．绿豆下胚轴插条生根的激素控制［Ｄ］．广州：华南师范大学，ｌ９８７［７］ＬｉｕＷ，ＸｕＺＹ，ＬｕｏＤｅｔａ１．ＲｏｌｅｓｏｆＯｓＣＫＩ１，ａｒｉｃｅｃａｓｅｉｎｋｉｎａｓｅＩ．ｉｎｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００３，３６：ｌ８９－２０２
［８］ＮａｋａｍｕｒａＡ，ＨｉｇｕｃｈｉＫ，ＧｏｄａＨｅｔａ１．ＢｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｉｎｄｕｃｅｓＩＡＡ５，ＩＡＡＩ９，ａｎｄＤＲ５，ａｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．ｉｍｐｌｙｉｎｇａｃｇｏｓｓｔａｌｋｐ
ｏｉｎｔｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄａｎｄａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏ１，２００３，１３３：１８４３－ｌ８５３
［９］ＲǒｎｓｃｈＨ，ＡｄａｍＧ，ＭａｔｓｃｈｋｅＪ，ｅｔａ１．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆ（２２Ｓ，２３Ｓ）ｈｏｍｏｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｏｎｒｏｏｔｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆａｄｕｌｔＮｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅｃｕｔｔｉｎｇ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１２：７１
［１０］赵毓橘，王玉琴．新植物激素——
—油菜素内酯的发现历程、生理作用及其在农业的应用［Ｊ］．大自然探索，１９８６，５（３）：１３３
［１１］李德红，潘瑞炽．水杨酸在植物体内的作用［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９５，３１（２）：１４４－１４９
［１２］ＲａｓｋｉｎＩＲｏｌｅｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｎｐｌａｎｔ［Ｊ］．ＡｎｎｕＲＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔＭｏｌＢｏｉｌ，１９９２，４３：４３９－４６３
［１３］高夕全，刘爱荣，叶梅荣等．水杨酸对水稻幼苗硝酸还原酶和根系生长的影响［Ｊ］．安徽
农业技术师范学院学报，２０００，１４（１）：１３－１５
［１４］刘新，李云，张蜀秋．水杨酸对蚕豆幼苗生长及内源细胞分裂素和生长素的影响［Ｊ］．植物生理学通讯，２０００，３６（６）：５１２－５１４
［１５］ＫｌｉｎｇＧＪ．ＭｅｙｅｒＭＭ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｎｄｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄｏｎａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｉｎｃｕｔｔｉｎｇｏｆＰｈａｓｅｏｌｕｓａｕｒｅｕｓ，ＡｃｅｒｓａｃｃｈａｒｉｎｕｍａｎｄＡｃｅｒｇｒｉｓｅｕｍ［Ｊ］．ＨｏｒｔｉｃＳｃｉ，１９８３，ｌ８（３）：３５２－３５４
［１６］江玲，周燮，管晓春．水杨酸对莴苣初生根侧根原基的形成和根内激素含量的影响［Ｊ］．植物生理学通讯，２０００，３６（５）：４０ｌ－４０３
［１７］李玲．间苯二酚、水杨酸对绿豆下胚轴不定根形成的作用［Ｊ］．热带亚热带植物学报，１９９５，３（４）：６７－７１
里约大冒险 音乐
［１８］ＫｉｙｏｓｈｉＴ，ＫａｉｅｎＦ，ＹｏｓｈｉｏＫ，ｅｔａ１．ＥｘｐａｎｓｉｏｎｏｆｐｏｔａｔｏｃｅＵｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｊａｓｍｏｎｉｃｃｉｄ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９４，１００（１）：３－８
［１９］李海航，潘瑞炽．茉莉酸甲酯对绿豆下胚轴插条生根的影响［Ｊ］．华南师范大学学报（自然科学版），１９９８，（１）：８８［２０］黄胜琴，宾金华，李政平．茉莉酸甲酯和脱落酸对花生幼苗根和下胚轴生长的影响［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００２，２８（５）：３５１－３５６
［２１］潘瑞炽．多胺是植物生长发育的调节物［Ｊ］．植物生理学通讯，１９８５，（６）：６３－６８．
［２２］刘利德，姚敦义．植物激素的概念及其新成员［Ｊ］．生物学通报，２００２，（８）：１８－１９
［２３］ＳｈｉｈＨＪ．ＧａｌｓｔｏｎＡＷＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌ［Ｊ］．１９８５，（３）：３５３－３６３
［２４］ＢｕｒｔｉｎＤ，Ｍａｒｔｉｎ－Ｔａｎｇｕｙｊ，ＰａｙｍｏｔＭ，ＣａｒｒéＭ［Ｊ］．ＲｏｓｓｉｎＮＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９０，（９３）：１３９８－１３０４
小星星英语［２５］孙文全．苹果幼苗侧根形成与内源多胺关系的通径分析（英文）［Ｊ］．植物生理学报，１９８９，１５（４）：３８８－３９２．
［２６］ＪａｒｖｉｓＢＣｅｔａｌ．ＩｎｖｏＩｖｅｍｅｎｔｏｆｐｏＩｙａｍｉｎｅｓｗｉｔｈａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｓｔｅｍｃｕｒｔｉｎｇｏｆｍｕｎｇｂｅａｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏ１，１９８３，２４：６７７－６８３．
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