第二章内分泌系统的发生、结构与功能shot
内分泌系统由一些内分泌腺及分布于其他器官内的内分泌细胞组成。消化管、呼吸道等器官内散在分布的内分泌细胞与下丘脑神经内分泌细胞共同构成弥散神经内分泌系统。
migo内分泌腺的结构特征是,无导管,腺细胞排列成团索状或围成滤泡状,腺细胞周围有丰富的毛细血管。腺细胞的分泌物称激素(hormone),它作为细胞间通讯的信号分子,作用于一定的细胞。一种激素作用的细胞称为该激素的靶细胞(target cell)。靶细胞具有特异性受体,当激素与相应受体结合,则产生一定的生理效应。根据腺细胞分泌激素的化学性质不同,可将腺细胞分成两大类:①分泌含氮激素的细胞,此类细胞分泌的激素为氨基酸衍生物、胺类、肽类和蛋白质类激素,体内大多数内分泌细胞属于此类。此类细胞的超微结构特点是,胞质内含有粗面内质网、高尔基复合体及膜包被的分泌颗粒,细胞通过出胞作用释放激素。②分泌类固醇激素的细胞,如分泌肾上腺皮质激素和性激素的细胞均属此类。该类细胞的超微结构特点是,胞质内有丰富的滑面内质网和较多的管状嵴线粒体(这两种细胞器含有合成类固醇激素所必需的酶)及较多的脂滴(内含的胆固醇是合成激素的原料),此类细胞合成的激素不形成分泌颗粒,激素以扩散方式透过细胞膜而释放。
一、下丘脑与垂体
下丘脑与垂体的发生、结构与功能关系密切,因而被称为神经内分泌下丘脑-垂体系统(neuroendocrine
hypothalamo-hypophyal system,NHS)。
(一)下丘脑的发生,结构与功能
下丘脑属于间脑,最初仅有室管膜层。此层细胞不断分裂增生并向外迁移构成许多纵区,即为将来的下丘脑。该区域的一些神经元逐渐集中在一起,形成下丘脑的核团。如视上核(supraoptic nucleus)、室旁核(paraventricular nucleus)与弓状核(arcuate nucleus)等。smoking是什么意思
下丘脑位于丘脑的腹下方,被第Ⅲ脑室分为左右两半,两侧结构对称。下丘脑也包括第Ⅲ脑室侧壁的下部及底部的一些结构,如视神经交叉、灰白结节等。成人下丘脑的体积约4cm3,重量为脑的1/300。下丘脑内的神经元可分为非神经分泌型和神经分泌型两种类型。非神经分泌型细胞与体温调节、摄食、心血管活动和行为有关。神经分泌型细胞又可分:大神经内分泌细胞(magnocellular neuroendocrine cell)与小神经内分泌细胞(parvocellular neuroen-docrine cell)两种。大神经内分泌细胞主要位于视上核与室旁核大细胞部(图1),
图1 下丘脑室旁系催产素免疫组化染色5×20 ↓ 催产素阳性神经元胞体
它们的轴突形成无髓神经纤维,走向漏斗柄。其主干组成下丘脑垂体束,终止于神经垂体,由主干发出的侧支终止于正中隆起。正中隆起是下丘脑和神经垂体的联系部位,无神经元胞体。小神经内分泌细胞散在分布于下丘脑,主要位于室旁核小细胞部和弓状核,细胞所分布的区域称为促垂体区(hypophysiotrophic area,HTA)。小神经内分泌细胞的轴突构成无髓神经纤维,通向正中隆起的外层,终止于此处的垂体门脉系统的毛细血管附近。这些神经元分泌的肽类激素,经垂体门脉系统到达腺垂体,促进或抑制腺垂体细胞释放激素。这些神经内分泌细胞本身又受高级中枢神经的支配。
(二)垂体的发生与分部
辞职的好理由垂体为椭圆形小体,直径0.8~1cm,重约0.6g,以垂体柄与下丘脑相连。垂体表面有结缔组织被膜,实质由腺垂体(adenohypophysis)和神经垂体(neurohypophysis)两部分组成。腺垂体来自原始口腔,神经垂体来自神经管。
图2 垂体的发生neither nor
1.腺垂体的发生胚胎第4周时,原始口腔顶部外胚层上皮细胞增生,向顶端突出一囊状结构称拉特克囊(Rathke pouch)。拉特克囊的头部膨大变圆,向间脑底部(即神经垂体起始部)伸展,拉特克囊与原始口腔顶之间的柄逐渐伸长变细,最终消失。拉特克囊的前壁细胞增殖旺盛,逐渐增厚,分化成腺垂体的远侧部,囊的后壁形成腺垂体的中间部。囊腔则渐完全封闭或遗留一窄缝隙。拉特克囊的另一部分围绕垂体漏斗部,形成腺垂体结节部(图2)。
2.神经垂体的发生与拉特克囊发育的同时,在间脑底部(即第Ⅲ脑室底)的脑壁向下凹陷,形成一漏斗状结构,称漏斗(infundibulum),即为神经垂体的始基(图2)。该始基逐渐向下伸长,与拉特克囊后壁相邻接的部分形成垂体神经部,与下丘脑相连部分形成正中隆起(median eminence)。下丘脑神经元(主要是视上核和室旁核)的轴突自第10周进入漏斗,第12周末到达垂体神经部。在漏斗与神经部分化形成时,神经胶质细胞分化为垂体细胞。胚胎第4月时,垂体各部分已基本形成,其分部如下並见图3。
远侧部(前叶)
腺垂体结节部the nuts
ntyc
中间部
垂体后叶
神经部
神经垂体
正中隆起和漏斗
图3 垂体的组成示意图
kortney kane垂体的先天畸形主要有:①咽垂体(pharyngeal hypophysis):拉特克囊在发生过程中与原始口腔顶部之间形成细长的柄若不萎缩消失,可能分化形成咽垂体。②垂体发育不良或缺如:由于前脑泡不闭合造成前脑缺损,往往伴有垂体发育不良或缺如;有时伴有面部或腭
部等的畸形。③颅咽管瘤(craniopharyngioma):又称拉特克囊瘤,表现有垂体功能低下和(或)伴有下丘脑病变综合征,是一种发生于儿童期的异质性蝶鞍内肿瘤。
(三)腺垂体的结构和功能及其与下丘脑的关系
1.远侧部远侧部(pars distalis)约占垂体体积的75%,腺细胞排列成团或束,其间有血窦和网状纤维。远侧部的细胞分为嗜色细胞、嫌色细胞和滤泡星形细胞(图4)。嗜色细胞均具有分泌含氮激素细胞的超微结构特征,腺细胞胞质内颗粒的形态结构、数量及大小存在差异(图5)。用免疫电镜细胞化学法可区分出分泌不同激素的细胞。各种细胞常以其所分泌的激素来命名。
dangrous嗜酸性细胞(acidophil):细胞数量较多,呈圆形或椭圆形,直径14-19μm,细胞质内含许多嗜酸性颗粒。嗜酸性细胞有两种:①生长激素细胞(somatotroph),数量较
图4 垂体远侧部和中间部
多,胞质内充满电子密度高的颗粒。细胞分泌的生长激素(somatotropic hormone,STH;或somatot
ropin),主要促进全身代谢及生长,尤其是刺激骺软骨的生长,使骨增长(图6)。若STH分泌过多,在幼年引起巨人症,在成人则发生肢端肥大症;若幼年时分泌不足可导致垂体性侏儒症。②催乳激素细胞(mammotroph),胞质内颗粒较少,细胞分泌的催乳激素(prolactin,PRL;或lactotropic hormone,LTH;或mammotropin)能促进乳腺发育和乳汁分泌(图6)。在妊娠时和哺乳期,此种细胞数量增多,体积增大。
图5 垂体远侧部超微结构模式图
嗜碱性细胞(basophil):细胞数量较少,呈椭圆形或多边形,大小不一,直径15—25μm,细胞质内
xsd含有嗜碱性颗粒。嗜碱性细胞有三种:①促甲状腺激素细胞(thyrotroph),胞质边缘有少量分泌颗粒,细胞分泌的促甲状腺激素(thyroid stimulating hormone,TSH)能促进甲状腺激素的合成和分泌(图6)。②促性腺激素细胞(gonadotroph),细胞体积较大,胞质内含分泌颗粒,细胞分泌卵泡刺激素(follicle stimulating hormone,FSH)和黄体生成素(luteinizing hormone,LH)。FSH能促进卵巢内的卵泡发育,或促进睾丸内的精子发生。LH能促进卵巢排卵和黄体生成,或促进睾丸间质细胞分泌雄激素,故又称间质细胞刺激素(interstitial cell stimulating hormone,ICSH)(图6)。③促肾上腺皮质激素细胞(corticotroph),散在于整个远侧部中,也见于中间部与结节部,细胞呈圆形或卵圆形,胞质内的分泌颗粒少,分布于近细胞膜处。细胞分泌促肾上腺皮质激素(adrenocortico-tropic hormone,ACTH)、促脂激素(lipotropic hormone,LPH)和β-内啡肽(β-endorphin,β-END)。这些物质均来自—个共同的前体—阿黑皮素原(pfoopiomelanocortin,POMC)。ACTH促进肾上腺皮质分泌皮质激素(图6),LPH促进脂肪细胞分解脂肪。