鱼类育种技术研究进展
摘 要：我国海淡水鱼类近5000种，其中海水鱼约占三分之二，淡水鱼约占三分之一，鱼类养殖种类数由60年代的十多种增加到目前的百种左右，养殖产量也得到相应提高.建立先进的鱼类育种技术体系和育种研究创新平台、提高鱼类遗传育种的效果和种苗质量对促进水产养殖业的健康发展具有重要意义。本文阐述了鱼类遗传育种的技术及其当前的发展动态,分析了现代生物技术在鱼类育种中的应用概况，探讨了鱼类遗传育种的发展趋势，旨在为鱼类新品种选育提供理论依据与参考.
关键词:鱼类；育种；技术；研究进展
Progress in Fish Breeding Technology
Abstract:Freshwater fishes of the a of nearly 5,000 species, of which about two—thirds of marine fish， freshwater fish account for about one-third of the number of types of fish fa
rming dozen 1960s to the current hundred or so, aquaculture production also incread accordingly. Establishment of advanced technology systems and breeding fish breeding rearch and innovation platform to improve the effectiveness and quality of fish breeding edlings to promote the healthy development of the aquaculture industry is important. This paper describes the technology and its current developments fish breeding， and analyzes the application of modern biotechnology in fish breeding overview discuss trends in fish breeding, fish breeding new varieties designed to provide theoretical basis and reference。
Key words: Fish; Breeding; Technology； Progress
近年来，我国的渔业产量和养殖规模一直居世界首位,但从总体上来看,依然需要高效、优质、抗病力强的养殖品种。纵观世界水产行业都因良种的突破性成果而得到了提高和发展，而水产养殖发达国家,良种繁育和品种改良也都被列为重要的研究课题，所以通过传统育种和现代生物技术对鱼类进行品种选育和遗传改良，获得具有优良性状的优质苗种，对促进水产养殖业向高产、优质、持续、健康方向发展具有重要意义[1].
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早在公元前9000年左右人类就开始驯化野生动物，但直到公元1750年之后才开始进行现代意义上的动物选种［2］。动植物育种的科学理论在20世纪初期建立起来［3].所谓育种,就是应用各种遗传学方法，改造生物的遗传结构，以培育出高产优质的品种。到20世纪60年代，随着遗传学和其它自然科学的不断发展，大大扩大了生物遗传改良的范围,除了目前应用最广泛的传统的选择育种和杂交育种方法外[4，5］，还发展了辐射诱变育种、化学诱变育种、单倍体育种、多倍体育种、体细胞杂交、细胞核移植、抗性育种、染色体工程以及基因工程等方法[6］。近年来，各种遗传育种技术和方法被广泛应用于鱼类的遗传改良并取得了一定的成效,培育出部分鱼类新品种。本文就鱼类遗传育种的方法及其发展动态进行了系统的综述，分析了现代生物技术在鱼类育种中的应用概况，探讨了鱼类遗传育种的发展趋势，旨在为鱼类新品种培育提供理论依据与参考。
1 选择育种
选择育种又称系统育种，是一种经典的新品种培育方法，它是对一个原始材料或品种群体实行有目的、有计划的反复选择淘汰，从中分离出一些经济性状表现显著优良而又稳定的新品种[7］。任何一种育种方法最终都要经过挑选亲本进行繁殖这一步骤，可以说选择育
种是育种工作中最根本的方法。鱼类选择育种的常用方法有： 家系选择、亲本选择、混合选择和综合选择等.
鱼类选育中最成功、成效显著的为虹鳟（Oncorhynchus mykiss) 的选育。美国、日本等国从20世纪初就开始对虹鳟进行选择育种,其中最成功的是美国华盛顿大学的道纳尔逊经23 年研究育成的 “超级虹鳟”。目前经过选育的虹鳟形成了多个品系。挪威国家水产研究所利用分子标记技术与传统的选择育种相结合对大西洋鲑进行选择育种，提高了幼鱼的成活率、生长率和饲料转化率，获得了巨大的经济效益[7]。我国在选择育种方面的成就主要集中在淡水鱼种。目前已成功选育出了荷包红鲤（Cyprinus carpiowuyuanensis）、兴国红鲤（Cyprinus carpiovar．singuonensis）、荷包红鲤抗寒品系、彭泽鲫（Carassius auratusvar．Pengzesis)、德 国镜鲤(苏州高博培训Cyprinus Carpio L)选育系 F4、团头鲂(CarnisMegalobramae)、“浦江1号"、甘肃金鳟、“夏奥1号”、奥利亚罗非鱼(Oreochromisnilotic）、新吉富罗非鱼（GIFT，Oreochromis niloticus)、松浦镜鲤(Cyprinus carpio Songpu carp）等近10个新品种和新品系[6］appeton。
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2 杂交育种
杂交是指通过不同基因型的个体之间的交配而获得双亲基因重新组合的个体的过程，是育种广泛采用的一种手段,不仅能够丰富遗传结构，使不同类型的亲本优良性状得以结合，提高杂交后代的生活力，还能产生亲本从未出现过的优良性状，获得具有杂种优势的新品种[8].虽然杂交育种的研究在水产品种有广阔的前景，但应注意选择合适的杂交对象，尽可能避免杂交育种的盲目性，又要高度重视杂交生物可能对自然种群造成的生物污染［9］.
2009-2010年，辽宁省凤城市鱼种场根据鱼类杂交一代优势育种途径，选择德国框鲤做父本，散鳞镜鲤(Cyprinus carpio）做母本进行杂交育种试验，成功培育出了抗病力强、生长快、成活率高的杂交一代鲤鱼苗种，提高养殖抗病力和养殖产量［10］.浙江海洋学院通过燕尾红剑与鸳鸯剑杂交以及连续回交获得体色为红底黑纹的长鳍剑尾鱼,暂名长鳍鸳鸯剑（燕尾红剑×鸳鸯剑)。选取杂交子代群体中出现的红底黑条纹且观赏性好的长鳍鸳鸯剑与鸳鸯剑进行连续4次的回交,如此连续选育5个世代，子代中红黑体色的个体的比例从45.1％增加到90.1%［11］。珠江水产研究所采用种内杂交的方法，集中不同群体优点作为基础群，以斑鳢（Channa argus)雄鱼为父本，乌鳢(Channa maculata)雌鱼为母本,通过生态调控和激素催熟等方法强化培育亲本,解决两种亲本之间的性腺发育不同步的问题，获得生长
brood速度大幅提高的超级杂交鳢—乌斑鳢（乌鳢♀×斑鳢♂）[12］。2009年广东省、海南省分别培育斜带石斑鱼(Epinephelus coioides）♀×赤点石斑鱼(英语b级试卷E．akaara） ♂、赤点石斑鱼♀×斜带石斑鱼♂、斜带石斑鱼♀×鞍带石斑鱼(E．lanceolatus)♂、棕点石斑鱼（E．fuscoguttatus)♀×鞍带石斑鱼♂4种杂交石斑鱼苗，其中，棕点石斑鱼♀×鞍带石斑鱼♂的杂交种产量最高,饲养2个月，体长约是母本的1.4倍，体重约2。1倍； 斜带石斑鱼♀×鞍带石斑鱼♂的杂交种饲养3个月,体长约是母本的1. 6倍，体重约4倍； 并且该两种杂交种都具有较强的抗病性[13].杨少森[14]利用斜带石斑鱼♀×鞍带石斑鱼♂进行杂交，结果表明所选亲本组合相容性较好，杂交后配子能正常受精孵化，孵化后杂交子代生长发育正常,且杂交 F1仔、稚、幼鱼阶段在生长速度上表现出杂种优势.通过杂交获得的杂种可以采用遗传标记的方法来鉴定杂种具有的优势。常用的细胞遗传学标记方法主要有染色体核型分析和荧光原位杂交技术。染色体核型又称染色体组型，是依据处于细胞分裂中期浓缩的染色体的形态建立的，是区别物种的基本遗传学依据。2002 年，叶星等[15］采用活体肾细胞直接制片的方法制备了广东鲂×团头鲂杂交F1的染色体制片，结果均表明染色体核型可用于杂种的鉴定。荧光原位杂交是20世纪80年代末期发展起来的一种非放射性原位杂交技术，该方法具有易操作、安全、快速、探针稳定、检测信号、强杂交特异性高、同时显示多色多个
不同探针的杂交信号等优点，因而在分子细胞遗传学领域受到广泛关注。2007年,王世锋[16］运用传统的核型分析、染色体显带技术及FISH技术构建了六种石斑鱼的系统进化树，同时揭示了石斑鱼属染色体的进化规律。
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3 转基因技术育种
中国是世界上第一个培养出转基因鱼的国家。1985年，朱作言等人将人的生长激素注射到泥鳅和金鱼的受精卵中，成功地获得了转基因鱼并建立了第一个完整的转基因鱼模型[17,18］。随后,世界各国为了提高鱼类代谢、适应环境及抗病能力，先后对鲤鱼、虹鳟、斑马鱼、罗非鱼、大西洋鲑等二十多种鱼类进行了转基因的研究[19,20]bottleneck。目前主要使用的转基因方法有显微注射、精子携带和基因枪等。转基因育种相对传统的鱼类选育种而言,具有育种周期短、优良性状遗传稳定的优点，然而，目前获得的转基因鱼并不是一个遗传上的稳定品系，转移基因的定点整合和转基因鱼纯系的建立是解决这一问题的关键,同时，转基因鱼的生态安全性及食用安全性仍有待于研究。尽管如此，就国际上动物基因转移研究的整体水平和进展而言，转基因鱼极有可能成为第一个进入商品化的转基因动物[21］。
4 多倍体育种
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鱼类多倍体育种是目前鱼类育种的重要方法之一。人工诱导多倍体的方法归纳起来不外乎生物学方法（远源杂交、核移植、细胞融合等)、物理学方法（热休克、冷休克、电休克、静水压处理等)、化学方法(秋水仙素、聚乙二醇等) 。
performances在多倍体技术中，最常用的为三倍体技术，主要是利用其不育的特点。三倍体鱼通常具有成活率高、生长快、抗病力强等特点，具有广阔的应用前景［22].迄今为止，已获得了大西洋鲑、斑点叉尾鮰、硬头鳟、银大麻哈鱼、虹鳟和美国红点鲑等20余种鱼和杂交种的三倍体,以及鲟、斑点叉尾鮰、硬头鳟等的四倍体［23］.
人工诱导多倍体的方法较多，但诱导率、孵化率和鱼苗成活率低，难以掌握其准确刺激时间和刺激强度,缺少准确有效的倍数鉴定方法，同时存在有性生殖、单性生殖,使鱼类多倍体的生化特性和基因表达变化多样[24］.
5 单性化育种
鱼类的雌雄生长存在差异，有的鱼类是雌鱼生长快于雄鱼（如鲤、鲫、草鱼等)，也有的鱼类是雄鱼生长快于雌鱼(如莫桑比克罗非鱼等）。因此，通过人工控制性别的途径获得生长
快速的单性鱼并应用于生产已成为育种重要手段。
单性化育种主要由雌核发育和雄核发育组成。雌核发育又分天然雌核发育和人工诱导雌核发育。人工诱导两性繁殖鱼类的雌核发育包括两个方面： 精子染色体的遗传失活以及卵子染色体的二倍体化［25]。诱导雌核发育可用来研究鱼类性别决定机制的判别和基因定位、数量性状遗传分析、基因型与环境之间的相互影响、单一位点效应研究以及突变体的分离等。但目前还存在雌核发育个体的成活率低及其鉴定复杂、困难等难题，并且还需要寻求简便、准确鉴定雌核发育鱼的依据才能将雌核发育技术更广泛地应用到生产实践中[26].
从新加坡引进皮球珍珠金鱼雌鱼，让其自然产卵后用灭活的鲤鱼精子激活，人工诱导雌核发育，得出二倍体皮球珍珠金鱼的诱导率为(13。54±1。98) ％，品种特征纯正的子一代鱼的比例为（68。79±3.57） ％[27]。2006年，吴风瑞等［28]对南方鲇(Silurus meridoualis) 进行雌核发育研究，认为紫外线照射精子15min，热休克起始时间为受精后5min,持续时间为1min,休克温度为41℃ ,对人工诱导南方鲇雌核发育最有利。2008年，程果等[29]利用冷休克法诱导黄河鲇（Silurus asotus） 二倍体雌核发育，受精后5min开始、持续处理40min的条件下冷休克诱导得到二倍体黄河鲇最高8。5％的成活率.2009年，邹元超等[30]利用施
氏鲟（Polyodon spathula)精子诱导匙吻鲟雌核发育取得成功，幼鱼成活率最高为15。6%。在异育银鲫人工繁育群体中发现的复合四倍体银鲫具有雌核生殖和两性融合生殖两种不同的生殖模式，其生长速度明显快于一般的雌核发育子代，具有较高的生长优势和养殖潜力［31]。刘海金等［32，33］用真鲷精子激活牙鲆(Paralichthys olivaceus） 卵子，优选了冷休克的起始时间、持续时间和冷休克温度等技术参数，使染色体加倍，成功地诱导了牙鲆雌核发育。与普通牙鲆肌肉相比，其营养组成无明显差别,同样具有营养丰富、组成均衡等优点，表明雌核发育对鱼类营养成分并无不良影响。陈松林[34，35］用冷冻的花鲈(Lateolabrax japonicus）精子作为异源精子,采用紫外线(UV)对精子进行照射,然后与卵子进行授精,并采用冷休克处理授精卵抑制第二极体的排出，成功获得了犬齿牙鲆雌核发育二倍体鱼苗，且雌核发育后代在 Pade12微卫星标记上完全纯合，证明雌核发育技术在建立纯系上是非常有效的技术方法.
