大豆属Soja亚属不同进化型植物叶片演化结构研究
土耳其语翻译高伟;陆静梅;牛陆;吴东梅;李岩;段肖
【摘 要】为了探讨大豆属(Glycine)Soja亚属植物的系统演化规律,采用石蜡切片法对产自吉林省的大豆属Soja亚属4种植物的叶片结构进行显微观察.结果显示,Soja亚属中的野生大豆(Glycine Zucc.)、半野生大豆(mi-wild soybean)、半栽培大豆(mi-cultured soybean)、栽培大豆(Glycine max(L)Merrill.)叶片的部分结构特征差异显著;从野生大豆到栽培大豆,其叶片和主脉逐渐加厚、表皮毛数量增多,主脉维管束中导管分子列数增多且逐渐演化出异型维管束,栅栏组织层数逐渐增多,CTR(栅栏组织/叶片厚)和SR(海绵组织/叶片厚)值也有增高的趋势;栽培大豆栅栏组织最发达,已演化出4层栅栏组织细胞.大豆属Soja亚属4种植物(野生大豆、半野生大豆、半栽培大豆、栽培大豆)叶片间的解剖结构差异表现出明显的进化趋势.
【期刊名称】《植物科学学报》
【年(卷),期】2015(033)006
【总页数】5页(P744-748)
【关键词】2018高考英语答案Soja亚属;叶;结构演化
【作 者】高伟;陆静梅;牛陆;吴东梅;李岩;段肖
【作者单位】东北师范大学生命科学学院,长春130024;东北师范大学生命科学学院,长春130024;东北师范大学生命科学学院,长春130024;东北师范大学生命科学学院,长春130024;东北师范大学生命科学学院,长春130024;内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特010021
【正文语种】马丁路德金英文简介中 文
【中图分类】Q944.5
大豆(Glycinemax(L.) Merrill.) 隶属于大豆属(Glycine)Soja亚属，原产中国，是我国主要的经济作物之一。Soja亚属中除野生大豆(GlycinesojaSeib. et Zucc.)和栽培大豆(Glycinemax(L.) Merrill.) 2个已经确定的一年生物种外,还存在其他进化程度相差较大的大豆种质资源，因此研究Soja亚属内物种的系统演化地位，对探讨大豆属植物的起源、演化
回报英文和分类等具有重要的参考价值。由于不同学者研究的材料和方法存在差异，导致Soja亚属的分类一直存在分歧[1-7]。叶片作为主要营养器官直接影响植物的生命活动，相对于其他营养器官叶的可塑性较强，这已为国内外学者所共识[8-11]。叶片作为植物进化过程中可塑性较强的器官，不同属间植物叶片结构差异明显，即使同属不同品系的植物叶片也会表现出不同的演化结构。前人对不同科属植物叶片的解剖结构研究均表明，叶片结构存在适应性演化,且同科甚至同属植物的叶解剖结构也存在差异[12-16]，陆静梅[17]研究指出植物叶片的表观结构具有指导植物分类的作用。目前还未见采用结构植物学方法对Soja亚属植物叶解剖结构的演化规律进行系统研究。植物的解剖结构特征相对较稳定[11]，通过结构植物学手段来研究植物演化是一种科学的方法。本研究采用石蜡切片技术，通过观察不同进化型Soja亚属植物叶片解剖结构的差异，探讨Soja亚属植物的演化规律，旨在为Soja亚属植物的系统演化规律提供解剖学依据,丰富大豆属植物营养器官解剖学资料。
1.1 实验材料
大豆属Soja亚属4种植物为：野生大豆(GlycinesojaSeib. et Zucc.)、半野生大豆(mi-wild soybean) 、半栽培大豆(mi-cultured soybean)和栽培大豆(Glycinemax(L.) Merrill.)。所有材料均由吉林省农业科学院大豆研究中心提供。
1.2 实验方法
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选取同一生长时期相同部位的大豆叶片(取第5片厚实饱满复叶的叶中主脉部位)制作石蜡切片。具体步骤是：取叶片材料放入FAA(甲醛∶冰乙酸∶50%乙醇 = 1∶1∶18)中固定48 h, 然后依次进行乙醇梯度脱水、二甲苯梯度透明、浸蜡、包埋、切片、展片、二甲苯梯度脱蜡、番红-亮绿复染法染色、中性树胶封片[18]。
1.3 数据测量统计
在Nikon Eclip 80i显微镜下观察叶片结构并选取合适视野拍照。采用Nis-Elements D 2.20，sp2(Build 243)图像分析软件测量叶片解剖结构特征数据(数据取5次重复实验的平均值，结果以Mean ± SD表示)，运用SPSS 20.0软件进行数据统计分析。
Soja亚属4种植物的叶片均为羽状三出复叶，叶型均为异面叶且为网状脉，气孔多分布于远轴面且呈肾形，可明显区分出保卫细胞、副卫细胞和表皮细胞，副卫细胞排列方式为平列不等型，表皮细胞垂周壁式样以A型为主[17,19]。叶肉中栅栏组织和海绵组织区别明显，可见平脉叶肉细胞，大豆植物中的平脉叶肉细胞位于栅栏组织和海绵组织之间且与叶脉韧
gmat考试时间皮部相连，有利于光和产物的水平运输，平脉叶肉细胞相互构成的通道结构可提高叶片的气体交换能力。平脉细胞的出现体现出Soja亚属植物的进化性[20,21]。
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2.1 野生大豆的叶片结构特征
野生大豆叶片平均厚度为106.89 μm，上、下表皮均由1层细胞组成，排列整齐，细胞多呈长方形、圆形，上表皮细胞平均厚度为12.7 μm。叶主脉平均厚度为449.53 μm (图版Ⅰ:1a)。主脉机械组织较少，主脉维管束有5列导管分子，韧皮部面积较小(图版Ⅰ:1b)。叶肉中栅栏组织和海绵组织区别明显，靠近上表皮的栅栏组织平均厚度为45.52 μm，分为2层细胞，栅栏 / 叶片厚为CTR = 0.43，外层细胞呈圆柱形和钟柱形，内层细胞呈钟柱形和圆锥形。靠近下表皮的海绵组织平均厚度为19.27 μm，海绵 / 叶片厚为SR = 0.18，细胞形状不规则，排列松散，叶片栅栏 / 海绵厚为P/S = 2.39 (图版Ⅰ:1c)(表1)。
2.2 半野生大豆的叶片结构特征
半野生大豆叶片平均厚度为118.13 μm，上、下表皮均由1层细胞组成，排列整齐，细胞多呈长方形、椭圆形，上表皮细胞平均厚度为15.77 μm。叶主脉平均厚度为830.37 μm (图版
Ⅰ:2a)。主脉机械组织发达，主脉维管束有11列导管分子，有异型维管束出现，韧皮部发达(图版Ⅰ:2b)。叶肉中栅栏组织和海绵组织区别明显，靠近上表皮的栅栏组织平均厚度为57.36 μm，分2层细胞，CTR = 0.49，外层细胞呈圆柱形紧密排列，内层细胞多呈钟柱形。靠近下表皮的海绵组织平均厚度为20.29 μm，SR = 0.17，细胞形状不规则，排列松散，叶片P/S = 2.87 (图版Ⅰ:2c)(表1)。
2.3 半栽培大豆的叶片结构特征
半栽培大豆叶片平均厚度为119.82 μm，上、下表皮均由1层细胞组成，排列整齐，细胞多呈长方形、椭圆形，上表皮细胞平均厚度为16.15 μm。叶主脉平均厚度为867.06 μm (图版Ⅰ:3a)。主脉机械组织较少，主脉维管束有12列导管分子，出现多个异型维管束，韧皮部发达且韧皮纤维木质化程度较高(图版Ⅰ:3b)。叶肉中栅栏组织和海绵组织区别明显，靠近上表皮的栅栏组织平均厚度为60.67 μm，由2层细胞构成，CTR = 0.51，外层细胞呈短粗的圆柱形，排列紧密，内层细胞多呈钟柱形。靠近下表皮的海绵组织平均厚度为22.87 μm，SR = 0.19，细胞形状不规则，排列松散，叶片P/S = 2.70 (图版Ⅰ:3c)(表1)。
中外文化差异2.4 栽培大豆的叶片结构特征
栽培大豆叶片平均厚度为190.32 μm，上、下表皮均由1层细胞组成，排列整齐，细胞多呈长方形、椭圆形，上表皮细胞平均厚度为17.69 μm。叶主脉平均厚度为971.65 μm (图版Ⅰ:4a)。主脉机械组织较少，主脉维管束有16列导管分子，出现多个异型维管束，韧皮部发达(图版Ⅰ:4b)。叶肉中栅栏组织和海绵组织区别明显，靠近上表皮的栅栏组织平均厚度为116.58 μm，由4层细胞构成，CTR = 0.61，外侧3层细胞呈短粗的圆柱形，排列紧密，内侧1层细胞多呈钟柱形。靠近下表皮的海绵组织平均厚度为46.71 μm，SR = 0.25，细胞形状不规则，排列松散。叶片P/S = 2.52 (图版Ⅰ:4c)(表1)。
Soja亚属植物叶片的一些相同结构反映出同属植物间具有近缘性，但解剖结构上存在演化差异。从Soja亚属4种植物叶片解剖结构特征参数可见，栽培大豆与野生大豆、半野生大豆、半栽培大豆均存在显著差异；除海绵组织厚度和SR参数外，野生大豆与半野生大豆、半栽培大豆、栽培大豆各特征参数间均存在显著差异(P< 0.05)。Soja亚属4种植物叶片表皮细胞厚度从小到大依次为：野生大豆 < 半野生大豆 < 半栽培大豆 < 栽培大豆，表皮毛数量也从野生到栽培种逐渐增多，这显示出大豆属植物从野生到栽培种，通过增加表皮厚度和表皮毛的数量来抵御外界的侵害、减少强光灼伤及水分过度蒸腾，自我保护能力逐渐增强，这也是一种进化特征。主脉维管束中导管分子的列数及异型维管束的有无直接影响叶straightaway
片的输导能力，研究结果表明，无论从导管列数还是异型维管束的有无进行比较，野生大豆都是最原始类型，而栽培大豆是最进化类型。韧皮部的发达程度较低显示出野生大豆的原始性特征，韧皮纤维具有抗曲挠的特性，发达的韧皮纤维增强了叶的机械支持能力和韧性，木质化的纤维增强了叶的机械支持能力，同时也增大了脆性，木质化的纤维细胞丧失了生长和分化能力，降低了叶的输导能力，同时限制了叶的生长，本研究认为半栽培大豆叶片中纤维的木质化现象是一种退化特征。栅栏组织富含大量叶绿体，其多少决定了光合作用的强弱，从栅栏组织的厚度、形状、细胞层数、CTR值来看，均反映出从野生大豆到栽培大豆的逐级进化关系，其中演化出4层栅栏组织细胞的栽培大豆，显示出极强的光合性能，具有最高的进化地位，这与周波等[22]对大豆属不同进化类型叶的结构演化研究结果一致。海绵组织与叶片气体交换联系紧密，本研究供试材料叶的SR值有逐级增大的趋势，且栽培大豆SR值显著高于其他大豆种质，这更有利于叶片呼吸等生命活动的进行，各大豆种质间的演化差异表明栽培大豆最进化。
本研究采用稳定保守的结构植物学方法，通过观察、分析叶片解剖结构的差异，确定大豆属Soja亚属植物从原始到进化的演化顺序是：野生大豆 → 半野生大豆 → 半栽培大豆 → 栽培大豆。不同进化型植物间解剖结构的差异可作为Soja亚属植物分类的依据。
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