Effect of Different Foliar Fertilizer o n th e Yield and Q u ality of T homso n S eedless G rap evine
CHE Jun -feng 1,SU Ting 1,ZHA NG Le 1,G UO Chun -hui 1,SUN Feng 2,W ANG Yue -jin 1
(1.College of Ho rticulture ,Northwest Ag ricultural and Fo restry University ,Yangling ,Shaanxi 712100;2.Rearch Center of Xinjiang Grape ,Melon and Fruit ,Shanshan ,Xinj iang 838201)
A bst ract :In order to improve commodity and obtain higher economic of thomson edless grapevine .
B efore flowering ,young fruit enlargement period ,berries before maturity in the thompson edless g rapes ,were equipped with different
nutrition on leaf .Investigated the effect of fertilizer on the yield and quality of thomson edless grapevine .The results show ed that spraying humic ac id and balanced nutrition fat on thomson edless grapevine leaves could not only increa yield 18.93%～20.20%compared with the CK ,but also enable increa their chlorophyll content and netphotosynthetic rate of thomson edless grapevine leaves ,improved the fruit firmness ,soluble solids contents ,sugar acid ratio ,ascorbic acid and decread the content of titratable acid of thomson edless ,thus improving the fruit quality .Among the differ -ent combinations of foliar fertilizers ,spraying balanced nutrition fat was the best .Key words :thomson edless ;foliar fertilizer ;yield ;quality
第一作者简介：贾志银(1982-)，女，在读硕士，现从事蔬菜遗传育种与生物技术研究工作。E -mail : 。通讯作者：巩振辉(1957-)，男，陕西礼泉人，博士，教授，博士生导师，现从事蔬菜种质资源与生物技术研究工作。E -mail :gzhh168@yahoo .com 。基金项目:“十一五”国家科技支撑计划资助项目(2006BAD01A7,2008BADB1B04)；陕西省“13115”科技创新工程重大科技专项资助项目(2007ZDKG -05)。收稿日期:2010-04-12
高温胁迫对辣椒幼苗生长及生理性状的影响
贾志银，巩振辉，许红娟，逯明辉
(西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌712100)
摘 要：以耐热品种B34和热敏品种B 6幼苗为试材，对高温胁迫下辣椒幼苗形态性状及生
理特性的变化进行比较分析。结果表明：辣椒不同耐热品种在高温胁迫下，幼苗的茎粗、鲜重和干重无明显差异，株高和根长差异显著，在处理第7天时，耐热品种B 34的株高和根长分别比对照降低了6.9%和10.86%。而热敏品种B6的株高和根长分别比对照降低了10.78%和17.8%。不同耐热品种幼苗热害指数随高温胁迫时间的延长而逐渐升高，叶片含水量无明显差异，叶绿素含量逐渐降低，根系活力、POD 活性先升高后降低，其中热敏品种比耐热品种表现更为明显。
关键词：辣椒；热胁迫；形态指标；生理生化中图分类号:S 641.3 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2010)12-0005-04
辣椒(Capsicum annuum L .)原产于中南美洲热带雨
林地区的墨西哥、秘鲁等地，是人们广为喜爱的蔬菜作物，但存在喜温怕热的问题。近年来,“温室效应”的不断加剧使全球气温不断升高，使得温室、大棚辣椒越夏栽培难度增大，植物的生长和发育受到严重影响，引起
植物抗性降低、生长势减弱，从而导致产量下降、品质劣
化，因此有关辣椒耐热性的研究受到了越来越多的重视。研究耐热性相关机理，培育抗热品种则成为应对高温逆境问题的关键途径之一。国内外研究者已经从不同角度对热胁迫下的辣椒生长发育进行了研究[9-10]，对
captain america辣椒耐热性研究及耐热品种选育有一定参考价值[1]
。胡志辉等对辣椒新品种耐热性鉴定方法进行了分析[2]。潘宝贵研究了高温胁迫对不同辣椒品种光合作用的影响[3]。张子学等报道了温度胁迫对辣椒部分生理特性的影响，指出了高温对植物的生理特性变化影响较大[4]。韩晓冰等从热胁迫对辣椒花粉发育及其生活力的超微结构方面进行了研究[5]。Karn
i 等从热胁迫对辣椒花粉发育及其生活力的机理方面进行了研究[6]，孟令波等研究了高温胁迫黄瓜幼苗根系生长的影响，指出主
5
根生长变化率与温度胁迫呈极显著正相关[7]。但这些工作大多仅从形态指标或生理指标单方面进行分析，而高温胁迫下，植物在形态和生理上均会发生相应变化，从热胁迫下辣椒形态性状与生理性状变化二方面探索辣椒的耐热性，无疑对于揭示辣椒的耐热机理大有裨益。该研究分析了高温胁迫对辣椒形态指标的变化和生理特性的影响，旨在进一步探讨辣椒的耐热机理，为辣椒耐热育种及耐热机理深入研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
耐热品种B34和热敏品种B6由西北农林科技大学辣椒课题组提供。种子精选后采用温汤浸种法,55℃浸种20min，充分吸水6h,28℃催芽。播种基质采用腐熟牛粪∶表土∶河砂(1∶1∶1)。基质灭菌30min后冷却至室温备用。育苗期间常规管理，湿度控制视基质表面干湿度进行浇水。做到见干见湿，苗期虫害采用粘虫黄板诱杀，同时结合万紫5000倍液喷施。幼苗具2～3片真叶时移入10cm×10cm(直径×高)
塑料营养钵，冷床育苗。待幼苗长至5～7叶时，选取叶片舒展和生长健壮辣椒苗在人工气候箱进行高温处理。处理时光照强度为148μmol·m-2·s-1，光照时间12h，相对湿度65%。以昼夜25℃为对照,40℃/28℃昼夜各12h，每个处理分别在0、1、3、5、7d取样，随机选取5株取样,3次重复。
1.2 试验方法
用直尺测定株高，根长；用游标卡尺测定茎基部作为茎粗。测定时对幼苗随机取样，每次抽取10株。热害症状分级标准参照文献[14]。热害指数=∑各株级数/ (最高级数×总株数)×100%。剪取鲜植物材料称过鲜重后放入烘箱内100～105℃杀青15min，然后于80℃下烘干至恒重，取出纸袋和材料，放入干燥器中冷却至室温称干重，计算含水量。叶绿素用96%乙醇提取测定[11]；根系活力用TTC法测定[8]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[12]。POD采用愈创木酚法测定[13]。采用统计软件DPS和Exc el2003对试验数据计算处理并进行相关分析。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对辣椒幼苗生长的影响
表1表明，与对照相比，高温处理后，辣椒幼苗茎粗、鲜样、干样重量均受到抑制。幼苗在高温胁迫下，处理第2天时,2个供试品种株高、根长和茎粗较对照增加，这可能是由于在高温度下植株表现明显
的徒长造成的。随着胁迫时间的延长，在处理第7天时，株高、根长、茎粗、鲜样重量和干样重量比对照降低。耐热品种B34的株高和根长分别比对照降低了6.9%和10.86%。而热敏品种B6的株高和根长分别比对照降低了10.78%和17.8%。B34品种鲜样重量和干样重量分别比对照
降低了18.30%和16.66%。B6品种鲜样重量和干样重量分别比对照降低了17.65%和15.56%。2个供试品种的茎粗、鲜样重量和干样重量差异不显著，而株高和根长差异显著。
表1 高温处理对辣椒幼苗生长的影响
Table1 Effect of high temperature stress on morphol ogical暗示英文
全国英语等级考试网
characters of pepper edl ing
处理温度
Treatme nt
temperature/℃
品种
Culti vars
株高Plant
hei g ht/cm
茎粗Stem
diamet e r
/mm
根长
Roo t l eng th
/cm
鲜样重量
Fresh
wei ght/g
干样重量
Dry weight
/g
对照(25)
B34
7.22aA1.69aA4.88aA0.71aA0.048a A
406.72bB1.63aA4.35bA0.58aA0.040a A 对照(25)
B6
8.13aA1.43aA4.75aA0.85aA0.045a A
407.26bB1.38aA3.90bA0.70aA0.038a A
注：同列不同小写和大写字母分别表示差异达显著(P<0.05)和极显著(P<
0.01)水平，下同。
Note:The different small and bi g capi tall et t e rs i nd icate the signif icant d ifference at
P<0.05and P<0.01l evels,respe ctiv ely,the fol lowing ta bl e the same.
nancy2.2 高温胁迫对热害指数和含水量的影响
由表2可知，高温胁迫下,2个供试品种与对照相比
随着时间的延长受害指数呈明显的上升趋势，在处理第
7天时，耐热品种和热敏品种热害指数分别为61.57%和80.24%，表明不同品种的耐热性对辣椒热害指数影响较大。高温胁迫后，经线性关系分析，在热胁迫过程中辣椒热害指数与胁迫时间显著正相关(R2=0.9884)，可见热害指数可以作为鉴定辣椒耐热性较为可靠的生理指标。与对照相比，不同耐热品种含水量随着胁迫时间的延长呈下降趋势。对照处理含水量没有明显的变化，耐热品种和热敏品种差异不显著(表3)。
表2 高温胁迫对热害指数的影响
Table2 Effect of high temperature stress on inj ury index
处理温度
T reatment
te mperature
/℃
品种
Cul tivars
热害指数Heat i nde x/%
处理天数T reatme nt day/d
01357
25
B34
0aA1.35aA1.35aA1.55aA1.57aA 400aA12.27bB34.26bB54.23bB61.57bB
25
B6
0aA1.25aA1.30aA1.45aA1.60aA
400aA14.85bB43.13c C67.17cC80.24cC 2.3 高温胁迫对叶绿素含量的影响
由图1可看出，经高温胁迫后，叶片的叶绿素含量
表现显著下将趋势，且随胁迫时间延长下降程度越大。
2个供试品种对照叶绿素含量随处理时间的延长而没有出现明显的变化。2个供试品种均在热胁迫前期(0～5d)下降快速，热胁迫后期(5～7d)叶绿素含量下降缓慢。热敏品种B6下降幅度大于耐热品种B34。热胁迫5d时,B34品种叶绿素含量为对照的41.13%,B6为对照的34.50%。对照与处理间差异达到显著水平。说明热胁迫对叶绿素具有破坏作用。说明随着胁迫时间延长，叶绿素含量与胁迫时间呈负相关(y=-0.278x+time clock
finity
6
表3 高温胁迫对含水量的影响
Table 3 E f fecto f high temperatur e stres s on water contentof s eed lings
处理温度T reatm ent t emperature /℃品种
Cultivars
含水量L eaf wat er c ont ent /%
处理天数T reatm ent day /d
0135725B 3493.30aA 93.20aA 91.5aA 91.2aA 90.23aA 4092.10aA 88.9bB 87.61bAB 85.24cC 81.36cC 25B 692.16aA 93.12aA 92.8aA 92.14aA 93.5aA 40
91.22aA
86.30bB
85.65bBC
83.10cC
79.20
cC
图1 高温胁迫对叶片叶绿素含量的影响
Fig .1 E f fects o f high temperature s tr es s on chlorophy 11content
2.5,R 2
=0.9447)。叶绿素含量降低的程度与品种的
耐热性有一定关系。2.4 高温胁迫对根活力的影响mwx什么意思
由图2可看出，对照处理的根系活力在处理过程中逐渐增大，而高温处理后，随着胁迫的进程,2个品种根系活力表现出先升高后降低的趋势，对照与处理间差异达到显著水平。B34品种根活力高于B6品种。处理7d 后,B34品种较对照的下降为27.7%,B6品种较对照的下降为33.7%。耐热品种与热敏品种差异显著
。
图2 高温胁迫对根系活力影响
Fig .2 Effects of high temperature stress on root activity
2.5 高温胁迫对POD 活性的影响
由图3所示，与对照相比，在高温胁迫下，辣椒叶片中的POD 活性呈先升后降趋势。对照处理的POD
活性随着时间的延长而没有明显的变化，基本保持稳定。2个品种处理在5d 内POD 活性随胁迫时间的延
长而呈升高趋势，在处理5d 时POD 活性升至最高，以
后逐渐降低。B34、B6品种在第5天较对照分别升高了51.57%和48.92%。B34品种POD 活性强于B6。说明辣椒在受热胁迫时，起初有一定适应性，能够通过提高POD 活性来降低活性氧对细胞膜的伤害作用。若胁迫超过一定限度，保护酶系统会受到破环，导致POD 活性下降
。
图3 高温胁迫对POD 活性的影响
Fig .3 Effects of high temperature stress on POD activity of leaves
牛津英语教案2.6 高温胁迫对丙二醛含量的影响
MDA 是膜脂过氧化作用的最终产物，其含量的高低是膜脂过氧化程度的重要标志。从图4可见，在高温胁迫下，与对照相比，不同耐热品种随着处理时间的延长，叶片MDA 丙二醛含量持续上升。对照处理的MDA 含量在处理过程中保持相对稳定，在处理3d 以后,2个品种MDA 含量增加较快。热敏品种B6
增幅大于耐热品种B34。说明高温胁迫对热敏品种膜稳定性的破坏程度大于耐热品种。处理7d 后，耐热品种和热敏品种的MDA 含量分别为处理前的2.78倍和4.36倍
。
图4 高温胁迫对丙二醛含量的影响
Fig .4 Effects of high temperature stress on M DA content
3 讨论
近年来，随着温室效应的影响，使全球气温的不断升高，对许多植物的生长和发育都产生了不利的影响，常伴随着干旱、各种病害的发生而使植物抗性降低，生长势减弱，从而导致产量降低，品质劣化，因而高温对作物的影响备受研究者关注。许多研究表明，高温下主根生长的好坏对其根系的发育及地上部叶面积大小
7普京获诺贝尔奖提名
起重要作用[4]。该试验从高温对辣椒生长情况进行研究，探讨高温对幼苗形态指标和生理特性的影响。结果表明，高温胁迫下,2个供试品种叶绿素含量，叶片含水量下降，丙二醛含量，热害指数升高，
根系活力和POD先升高后降低，这些影响热敏品种比耐热品种表现更为明显，可以作为耐热性幼苗鉴定指标。高温胁迫下,2个供试品种的辣椒幼苗的茎粗、鲜重和干重无明显差异，株高和根长降低，热敏品种比耐热品种下降幅度较大。这与吴友根报道的高温能使菊花热害指数升高结论相一致[1]。此外，辣椒植株在高温胁迫下，抗热性强的品种叶绿素含量下降的速度比抗热性弱的慢，这说明在高温胁迫下，抗热品种较热敏品种维持正常的光合能力的潜力大还有待探讨。该试验还表明，随着热胁迫时间的延长，辣椒根系活力先升高后降低，这与高温胁迫前期辣椒植物徒长的结果一致，也是否说明形态指标和生理指标之间具有紧密的相关性。田间试验发现，一般短期高温处理幼苗长势旺盛，随着处理时间的延长幼苗会发生萎蔫，部分叶片枯死，根系生长缓慢，恢复正常环境不能正常生长。高温胁迫下，叶绿素含量降低，导致光合作用减弱，植物的积累光合产物干物质也随着降低，也说明了叶绿素含量和形态指标的光合产物积累有很大的相关性。
该试验得到的高温对幼苗形态和生理特性的影响的多个结论证实了温度在植物生长中的特殊地位，温度对植物生长的影响是显著的[15-20]。通过研究不同品种辣椒幼苗在高温条件下生长的共性和特性，为植物耐热性研究和耐热性品种选育提供理论依据及技术参数。综合结果表明，幼苗形态指标和生理指标相结合对植物的耐热品种选育途径更准确，更可靠。
参考文献
[1] 吴友根，林尤奋，李昭鹏，等.热胁迫下菊花生理变化及其耐热性指标的确定[J].江苏农业学报,2009,25(2):362-365.
[2] 胡志辉，赵新春.辣椒新品种耐热性鉴定[J].江汉大学学报(社会科学版),2003,19(3):45-47.
[3] 潘宝贵，袁希汉.高温胁迫对不同辣椒品种光合作用的影响[J].江苏农业学报,2006,22(2):137-140.
[4] 张子学，张蕊，张从宇，等.温度胁迫对辣椒部分生理特性的影响[J].安徽科技学院学报,2007,21(3):1-6.
[5] 韩笑冰，王建波，利容千，等.热胁迫对辣椒花粉发育及其生活力的影响[J].园艺学报,1996,23(4):359-364.
[6] Karni L,Aloni B.Fructokina and hexokina from poll en grains of bell pepper(Capsicum annuum L):Possible role in poll en germination under conditions of high temperature and CO2enrichment[J].Annals of Botany, 2002,90:607-612.
[7] 孟令波，李淑敏.高温胁迫对黄瓜幼苗根系生长的影响[J].园艺学报,2002,21(2):253-252.
[8] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：中国农业出版社,2000:159-160.
[9] 周斯建，义鸣放，穆鼎，等.高温胁迫下铁炮百合幼苗形态及生理反应的初步研究[J].园艺学报,2005,32(1):145-147.
[10]姚元干，杨建国.辣椒耐热性与叶片质膜透性及几种生化物质含量关系[J].湖南农业大学学报,2000,26(2):98-100.
[11]乔富康.植物学生理学实验分析测定技术[M].北京：中国农业出版社,2002.
[12]孙群，胡景江.植物生理学研究技术[M].西安：西北农业科技大学出版社,2006.
[13]邱勇波，罗凤霞，白瑞琴，等.热胁迫下矮牵牛幼苗的形态和生理变化[J].河北农业大学学报,2008,31(1):88-91.
[14]康俊根，张京社.甘蓝耐热性鉴定技术[J].中国蔬菜,2002(1): 4-7.
[15]刘奕清，陈泽雄，杨婉晴，等.高温和干旱胁迫对尾句桉幼苗生理特性的影响[J].园艺学报,2008,35(5):761-764.
[16]孙宪芝，郑成淑，王秀峰，等.高温胁迫对切花菊`神马'光合作用与叶绿素荧光的影响[J].应用生态学报,2008,19(10):2149-2154. [17]杨华庚，陈慧娟.高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片形态和生理特性的影响[J].中国农业通报,2009,25(11):123-127.
[18]张桂莲，陈立云，张顺堂，等.高温胁迫对水稻花粉粒性状及花药显微结构的影响[J].生态学报,2008,289(3):1094-1096.
[19]李敏，刘瑞进.高温胁迫对菠菜叶片保护酶活性和膜透性的影响[J].园艺学报,2004,31(1):99-100.
[20]田学军，陶宏征，罗晶，等.热胁迫对豌豆下胚轴生理的一些影响[J].云南植物研究,2009,31(4):363-368.
Effect of High T emperature S tress on Morpholo gy and
Physiolo gical C haracteristics of Pepper S eedlings
JIA Zhi-yin,GON G Zhen-hui,X U Hong-juan,L U M ing-hui
(Department of Ho rticulture No rthwest A griculture and Forestry University,Yangling,Shaanxi712100)
wtlA bstract:Themo-tolerant cv.B34and thermo-nsitive cv.B6w ere ud to study the morphology and physiological effects of high temperature on pepperedling s.The results showed that nosignificant difference in stem diameter, fresh weight,dry weight of the edlings w as obrved between the two
cultivars under high temperature,while plant height and root vitality w as significantly differentbetween the tw o cultivars.In treat venth day,plant height and root vitality of Themo-tolerant cv B34reduc ed6.9%and10.86%compared to control cv.B6reduced10.78%and 17.8%.Injury index incread to different degrees during high temperature treatment,leaf water content was not sig-nificant difference,chlorophy ll content were significantly reduced.The root vitality and POD vitality incread at short time and then decread in the longer stress time.The phenomena were more evident in thermo-nsitive cul-tivar than in themo-tolerant cultivar.
Key wor ds:pepper;heat stress;morphology index;physiological characteristics
8
