第30卷第2期Vol.30，No.2
82-922021年2月
草业学报
ACTA PRATACULTURAE SINICA 罗文蓉，胡国铮，干珠扎布，等.模拟干旱对藏北高寒草甸植物物候期和生产力的影响.草业学报，2021，30（2）：82−92.
either是什么意思LUO Wen -rong ，HU Guo -zheng ，Ganjurjav H ，et al .Effects of simulated drought on plant phenology and productivity in an alpine meadow in Northern Tibet.Acta Prataculturae Sinica ，2021，30（2）：82−92.
模拟干旱对藏北高寒草甸植物物候期和生产力的影响
罗文蓉1，胡国铮1*
，干珠扎布1，高清竹1，李岩1，葛怡情2，李钰3，何世丞4，旦久罗布4
（1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业部农业环境与气候变化重点实验室，北京1000
81；2.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古呼和浩特010021；3.北京师范大学环境学院，北京100875；4.西藏自治区那曲地区草原站，西藏那曲852100）
摘要：为探究生长季不同时期干旱事件对高寒草甸植物物候期和生产力的影响，采用截雨棚于藏北高寒草甸生长季前期和后期进行为期2年（2016-2017年）的截雨试验。结果表明：1）植物物候期对不同时期干旱处理响应不同，高寒草甸关键物种植物物候期对生长季前期干旱（SE ）响应较为敏感，SE 会导致植物返青期大幅推迟，生长季长度和繁殖期明显缩短（P<0.05），而生长季后期干旱（SL ）对植物物候期无显著影响；2）群落和各功能类群的生物量在不同时期干旱处理下均显著降低，总生物量较对照样地下降幅度最大，达62.9%（P <0.05），群落高度和盖度受到干旱不同程度的抑制，而不同功能类群的响应存在差异；3）群落高度、生物量与生长季长度和繁殖期均呈显著正相关（P <0.05）。表明高寒草甸植被生产力对干旱的响应受物候期的调控，物候期主要通过影响植株高度调控群落生产力，而不同功能类群植物对干旱事件的差异化响应，指示着干旱事件增多和加剧将导致高寒草甸植被群落结构的改变。
关键词：藏北地区；高寒草甸；干旱事件；物候期；生产力
Effects of simulated drought on plant phenology and productivity in an alpine meadow in Northern Tibet
LUO Wen -rong 1，HU Guo -zheng 1*
，Ganjurjav H 1，GAO Qing -zhu 1，LI Yan 1，Ge Yi -qing 2，LI Yu 3，HE Shi -cheng 4，DANJIU Luo -bu 4
1.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture ，Chine Academy of Agricultural Sciences ，Key Laboratory for Agro -Environment &Climate Change ，Ministry of Agriculture ，Beijing 100081，China ；
2.College of Ecology and Environment ，Inner Mongolia University ，Hohhot 010021，China ；
3.School of Environmental Science ，Beijing Normal University ，Beijing 100875，China ；
4.Nagqu Grassland Station ，Tibet ，Nagqu 852100，China
Abstract ：This rearch aimed to elucidate the effects of drought events on the phenology and productivity of the plant community in Tibetan alpine meadow.A rainfall interception experiment comprising drought treatments impod early or late in the growing ason （SE and SL ，respectively ）was carried out in alpine meadow of Northern Tibet ，over two years （2016-2017）.Results showed that ：1）The plant phenology had a contrasting respon to SE and SL dr
ought treatments.Plant phenology of key species was more nsitive to SE.SE significantly delayed plant green update ，and led to a shorter growing ason and reproductive duration （P <0.05），while SL had no
DOI ：10.11686/cyxb2020099
http ：//
收稿日期：2020-03-07；改回日期：2020-04-27
基金项目：第二次青藏高原综合考察研究（2019QZKK0307），国家重点研发计划课题（2016YFC0502003），国家自然科学基金项目（31800383），
国家自然科学基金项目（31570484），中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（20290-2017）和西藏那曲地区与中国农业科学院合作项目资助。
作者简介：罗文蓉（1992-），女，贵州龙里人，硕士。E -mail ：
∗通信作者Corresponding author.E -mail ：huguozheng@caas
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significant effect on plant phenology.2）Biomass of the plant community and different functional groups decread under the drought treatments.Community biomass decread by62.9%（P<0.05）.The height and coverage of the community was suppresd by drought，while the respon of height and coverage differed between grass and forbs.3）Community height and biomass were significantly positively correlated with the growing ason and reproductive duration（P<0.05）.The results indicate that the productivity of alpine meadow grassland was regulated by phenology in respon to drought，mainly through the impact on plant height.Moreover，the respons to drought varied between different functional groups，and suggest that increasing and intensified drought may lead to change in the community structure of alpine meadow.
Key words：Northern Tibet；alpine meadow；drought events；phenological period；productivity
干旱气候事件增加是全球气候变化的重要特征之一。随着全球气候变化加剧，年内降水格局变化趋向降水天数减少、降水间隔延长，即干旱发生频率和持续时间不断上升［1-3］。当前，干旱被认定为草地生态系统面临的主要气候变化风险［4］，研究生态系统如何响应及适应干旱成为气候变化研究的热点问题［5］。
藏北高原地处青藏高原腹地，生态环境脆弱，对气候变化响应极其敏感［6］，且近年来干旱趋势加
剧［7］。藏北高原是青藏高原升温幅度最大，升温速率最快的地区，平均每10年温度升高0.57℃［8］。在整体气温不断升高的情况下，年降水量有所增加，但干旱指数显示藏北地区呈现暖干化趋势。由于降水变率大，季节性干旱频繁［6，9］且呈增多趋势［10］，其中生长季降水量减少趋势显著［11］，且干旱最为频发［12］。目前，藏北高原由于气候干旱引发的牧草产量降低，已经影响到当地畜牧业的发展和牧民的生产生活，甚至还可能影响其生态安全屏障功能［13］。
植物物候及生态系统初级生产力是表征和评估生态系统响应气候变化的重要特征［14-15］。在干旱加剧背景下，众多学者开展干旱对植物物候、生产力影响的相关研究，但由于不同研究区域或不同生态系统类型，物候响应结果不尽相同。在地中海沿岸，干旱导致灌木返青期提前，枯黄期不变，从而导致生长季延长［16］；在青藏高原，干旱加剧了草地返青期推迟，但枯黄期不变，最终导致草地生长季长度缩短［17］，同时干旱还会导致花期提前，花期持续时间缩短，进而影响植物繁殖期［18］；在内蒙古草原，干旱导致牧草返青期推迟［19］，开花物候提前［20］；在欧洲草原，干旱使花期提前并延长［21］，然而在欧洲阿尔卑斯山高寒草地，干旱对开花物候却并无影响［22］。而生产力对干旱的响应结果显示，在森林［23-24］、农田［25］、草地［26-28］生态系统中，干旱均导致生产力下降。而干旱对不同类型草地生产力的影响也存在差异，其中草甸草原响应最敏感［29-30］。以往研究更多地关注由降水总量变化引起的干旱对植物生长的影响，而干旱事件发生时间则是调控植物物候进而影响生产力等生态系统过程的关键因素。因此，本研究重点关注发生在生长季不同
时期的干旱事件，通过在藏北高寒草甸生态系统开展控制试验研究，探讨：1）干旱事件对物候期和地上生产力的影响；2）物候期对生产力响应干旱事件的调控作用。本研究有助于明确高寒草甸生态系统生产力对干旱事件的响应机理，为模拟未来全球气候变化提供支持。其还能为该地区高寒草甸资源的可持续利用与科学管理，以及生态环境改善提供科学依据，为高寒草甸生态系统适应未来气候变化提供基础数据。1材料与方法
1.1试验区概况
试验区位于藏北地区那曲市那曲镇的“国家农业环境那曲观测实验站”内（31.44°N，92.02°E），平均海拔4500m。该地区气候属于高原亚寒带半干旱季风性气候，1971-2017年，年平均温度为-0.6℃，年降水量达446.6mm。该地区雨热同季，5-8月的月平均气温高于0℃，降水也主要集中在该时段，其中5-6月降水量为121.9mm，7-8月降水量为202.1mm，分别占年降水量的27.3%和45.2%。草地类型主要为高寒草甸，以高山嵩草（Kobresia pygmaea）为建群种；禾本科植物主要为早熟禾（Poa pratensis）；杂类草主要包括钉柱委陵菜（Po⁃tentilla saundersiana）、菊叶委陵菜（Potentilla tanacetifolia）等，土壤类型为高寒草原土。
1.2试验设计
截雨试验采用采光瓦制作覆盖2m×2m范围的截雨棚，采光瓦的透光率可达90%，截雨棚最低处距离地
面10~20cm高用以空气流通降低其增温效应，截雨棚最高处高2m以方便观测采样，由于西风为当地盛行风向，截
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一是一 二是二ACTA PRATACULTURAE SINICA （2021）雨棚设置朝向向西。在那曲高寒草甸试验平台上，用设置2m 的缓冲区将试验样地分成4个试验重复组。设置3个相邻的1m×1m 样方，样地间相隔2m ，在样方外0.5m 位置土壤中埋入隔水板，隔水范围为2m×2m ，深度为0.5m 。
过去研究发现，藏北高寒草甸5-8月呈较强碳汇，返青期和快速生长期通常在5-6月，植物生长旺盛期为7-8月，因此，本研究针对植物生长关键期的干旱事件，于2016和2017年生长季的前、后期进行截雨试验。试验处理为：a ）生长季前期干旱（shelter on early growing ason ，SE ）模拟，即5-6月设置截雨棚；b ）生长季后期干旱（shelter on late growing ason ，SL ）模拟，即7-8月设置截雨棚；c ）无截雨棚对照组（control check ，CK ）。由生长季不同时期截雨量（表1），2016、2017年生长季前期截雨量（SE ）分别为174.2和228.1mm ，占各年降水量的31.6%和40.0%，生长季后期截雨量（SL ）分别为224.5和183.8mm ，占各年降水量的40.7%和32.3%。可见，2017年生长季前期截雨量较后期更多，2016年则主要为生长季后期。
1.3植物群落观测
物候期观测：每5d 进行群落关键物种物候观测，禾莎类植物以高山嵩草（莎草科）和早熟禾（禾本科）为代表，
杂类草植物以钉柱委陵菜和菊叶委陵菜为代表，以上物种相对盖度之和达到70%以上，总体上可以代表整个群落的物候特征。记录各物种10%个体出现相应特征的开始日期为物候期，具体包括返青期、始花期、果实期、果结期和枯黄期，生长季长度指返青期-枯黄期天数，繁殖期长度指始花期-果结期天数。
群落特征：采用样方法在生长季末期（9月初）进行群落特征测定。在大小为0.5m×0.5m 的样方内，记录所有出现物种的高度，每种植物选取5株，测定其高度，并以其平均值为样方内该物种高度，以样方中所有物种高度的平均值为群落高度；采用目测法估算每个物种盖度和群落总盖度。
生物量观测：为不破坏样地，采用替代法估算群落地上生物量。在每年生长旺季，在试验样地四周共设40个0.5m×0.5m 矫正样方，测定矫正样方内群落各物种的高度和盖度，随后对禾莎类草和杂类草分别剪取地上部分，烘干称重测定其生物量。利用植物盖度和高度数据与生物量建立回归方程，以估算试验样方的群落地上生物量。具体方程为：句子翻译在线
2016年：
B 禾=0.14×∑(
C ×H )(R 2=0.82，P <0.05)B 杂=0.66×∑(C ×H )(R 2=0.62，P <0.05)
2017年：
B 禾=0.13×∑(
C ×H )(R 2=0.82，P <0.05)B 杂=0.79×∑(C ×H )(R 2=0.78，P <0.05)
式中：B 禾为禾莎类草地上生物量（g ·m -2），B 杂为杂类草地上生物量（g ·m -2）；C 为各类群植物中每个物种的盖度（%）；H 为各类群植物中每个物种的平均高度（cm ）。1.4
数据统计与分析ani difranco
本研究数据在IBM SPSS Statistics 22软件中完成统计分析。通过单因素方差分析（One -way ANOVA ）检测生长季不同时期干旱事件对物候和生产力的影响，采用多因素方差分析检测年际、干旱处理及物种或功能群间的
表1broker
2016和2017年各处理的截雨量
篮球术语
Table 1
Intercepted rainfall on each treatment in 2016and 2017
处理Treatments
5-6月截雨棚Shelter on early growing ason （SE ）7-8月截雨棚Shelter on late growing ason （SL ）
2016年Year
截雨量Intercepted rainfall
（mm ）
174.2224.5
全年占比Percentage of annual
rainfall （%）
31.640.7
liability
2017年Year
截雨量Intercepted rainfall
（mm ）228.1183.8
语文阅读方法全年占比Percentage of annual
rainfall （%）
40.032.3
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第30卷第2期草业学报2021年
交互作用。并对物候期与生物量之间的关系进行线性回归分析（linear regression analysis ），物候期采用生长季长度和生殖生长期长度的平均值进行分析。2结果与分析
2.1
干旱对植物物候期的影响
植物物候期对生长季前期干旱的响应存在差异，而对生长季后期干旱事件响应不显著。2016年，生长季前期干旱（SE ）导致高山嵩草（莎草科）、早熟禾（禾本科）、钉柱委陵菜和菊叶委陵菜（杂类草）返青期均大幅推迟，且上述4种植物的返青期较对照依次推迟了26、27、26和27d （P <0.05，表2）；SE 未导致禾莎类草枯黄期发生明显变化，而导致杂类草枯黄期明显推迟8d （P <0.05），SE 明显缩短了各物种生长季长度，缩短天数分别为21、27、17和19d （P <0.05）。此外，SE 还显著缩短了除高山嵩草外的其他3种植物的繁殖期，平均缩短天数为29d （P <0.05）。在2017年，各植物返青期均早于2016年，且都发生在年内第150天之前，即5月截雨前。SE 除了使钉柱委陵菜的枯黄期显著提前9d ，相应地缩短了生长季长度9d （P <0.05）外，对其他植物的枯黄期和生长季长度均无显著影响，且SE 未引起各物种繁殖期的显著变化（P >0.05）。整体来看，高寒草甸植物对生长季前期干旱响应较为敏感，但其响应可能受当年气候条件的影响。
综合2016和2017年高山嵩草、早熟禾、钉柱委陵菜和菊叶委陵菜4种高寒草甸植物对生长季干旱的响应结果，发现植物返青期、枯黄期、生长季长度和繁殖期具有显著的年际和物种间差异，生长季不同时期干旱处理均对植物各物候期具有显著影响（P <0.001，表3），说明不同年份和不同物种植物物候不尽相同，而干旱处理对植物物候期均具有显著的影响（P <0.001）。年份与干旱处理对植物各物候期均有显著（P <0.01）的交互作用，年份和物种对植物枯黄期、生长季长度和繁殖期有显著交互作用（P <0.01），且年份、干旱与物种对植物繁殖期也有显著的交互影响（P <0.05）。但物种与年份
、物种与干旱处理以及物种、年份、处理三者均对植物返青期、枯黄期和生长季长度无交互作用。2.2干旱对植物生产力的影响2.2.1
干旱对植被高度的影响
高寒草甸植被高度在不同年份对干旱的响应有差异。在2016年，生长季前
期干旱处理（SE ）显著抑制高寒草甸植被生长高度（P <0.05，图1）。在SE 条件下，群落高度为（1.8±0.2）cm ，较
表2
干旱对高寒草甸植物物候的影响
Table 2
Effects of drought on the plant phenology of alpine meadow
物候
Phenology 返青期Green -up date
枯黄期Withered date
生长季长度Growing a⁃son duration 繁殖期Reproductive duration
处理Treatments
CK SE SL
CK SE SL
CK SE SL CK SE SL
高山嵩草K.pygmaea 2016
153.0±0.0b 179.0±0.0a 154.7±1.7b 215.3±3.7a 220.7±1.7a 212.0±2.0a 62.3±3.7a 41.7±1.7b 57.3±3.7a 12.0±1.0a 3.3±3.3a 5.7±3.2a
2017
128.3±1.7a 123.3±1.7b 125.0±0.0ab 214.3±1.7a 206.0±5.0a 211.0±0.0a 86.0±2.9a 82.7±6.0a 86.0±0.0a 56.0±0.0a 52.7±3.3a 57.7±1.7a
早熟禾P.pratensis 2016
156.3±1.7b 183.7±2.9a 151.3±1.7b 244.0±0.0a 244.0±0.0a 234.0±0.0a 87.7±1.7a 60.3±2.9b 82.7±1.7a 53.7±3.7a 32.3±3.7b 45.3±3.2a
2017
123.3±3.3a 121.7±1.7a 121.7±1.7a
223.7±1.7a 216.7±10.3a 214.3±1.7a 100.3±4.4a 95.0±12.0a 92.7±3.3a 26.3±2.3a 24.0±0.0a 29.0±5.0a
钉柱委陵菜P.saundersiana
2016148.3±4.7b 174.0±3.2a 148.3±4.7b 222.3±1.7b 230.7±3.3a
217.3±1.7b 74.0±5.7a 56.7±5.0b 69.0±3.0ab 56.0±2.9a 22.3±4.5b 49.3±1.7a
2017115.0±0.0a 115.0±0.0a 115.0±0.0a 222.0±0.0a 212.7±3.3b 216.0±0.0ab 107.0±0.0a 97.7±3.3b 101.0±0.0ab 51.0±0.0a 47.0±4.0a 51.0±0.0a
菊叶委陵菜P.tanacetifolia
2016146.3±1.7b 173.7±10.7a 151.3±1.7b 222.3±1.7b 230.7±3.3a 211.7±3.7b 76.0±0.0a 57.0±7.6b 60.3±3.2ab 50.7±3.2a 20.0±2.9c 37.7±4.5b
2017115.0±0.0a 115.0±0.0a 115.0±0.0a 221.7±3.2a 216.0±0.0a 216.0±0.0a 106.7±3.2a 101.0±0.0a 101.0±0.0a 49.3±1.7a 53.5±2.5a 49.3±1.7a
注：表中数据为平均值±标准误差。同列不同小写字母表示同一物种在同一时期不同处理之间差异显著（P<0.05）。
Note ：The data in the table are showed as mean±standard error.Different lowerca letters in the same column indicate significant difference among dif⁃ferent treatments for the same species during the same period （P<0.05）.
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对照降低了45.3%（P <0.05）；禾莎类草和杂类草对SE 的响应也达到显著性水平，CK 条件下禾莎类草和杂类草高度分别为（8.5±1.1）和（1.5±0.1）cm ，SE 导致其分别降低了48.2%和33.3%（P<0.05，表4）；而生长季后期干旱处理（SL ）对植物高度并无显著影响。2017年，不同时期干旱处理对高寒草甸植被高度均无显著影响（P >0.05）。2.2.2
干旱对植被盖度的影响
干旱对高寒草甸
procedures植被盖度的影响在不同年份结果不同。2016年，不同生长季时期干旱处理（SE 、SL ）对高寒草甸群落总盖度和禾莎类草盖度均无显著影响（P >0.05，表4和图2），而杂类草盖度对生长季后期干旱（SL ）响应较为明显（P <0.05，表4），SL 下杂类草盖度为14.1%，约为CK 的1/2（P <0.05）。2017年，干旱处理（SE 、SL ）显著降低高寒草甸群落总盖度，SE 、SL 分别较对照下降了10.3%和41.7%（P <0.05）；此外，SL 还显著降低禾莎类草盖度，降幅高达76.5%（P <0.05）；但干旱处理并未引起杂类草盖度的显著变化（P >0.05）。2.2.3
干旱对地上生物量的影响
干旱处理导致
地上生物量下降。2016年，SE 处理显著降低了高寒草甸地上总生物量、禾莎类草以及杂类草生物量（P <0.05，图1和表4），且较CK 处理下降幅度均大于50%，而SL 处理显著降低杂类草生物量，降幅为39.6%（P <0.05）。2017年，SE 和SL 处理显著降低了地上总生物量和禾莎类草生物量（P <0.05），而对杂类草生物量并无显著影响（P >0.05）；在SE 和SL 下总生物量分别为（41.0±8.2）和（23.9±5.1）g ·m -2，较对照减少36.4%和62.9%，禾莎类草生物量分别为（26.0±6.8）和（6.3±2.2）g ·m -2，显然SL 处理下的下降幅度更大，高达85.7%（P <0.05）。
多因子方差分析结果显示，干旱处理和功能群对高寒草甸植被高度、盖度和生物量均具有显著的单因子影响（P <0.001，表5）。植物盖度还具有显著的年际差异（P <0.05），干旱处理与年份，干旱处理与年份和功能群两组均对植物盖度和生物量有显著的交互影响（P <0.05）。其次，干旱处理和功能群对植株高度和生物量也具有显著的交互作用（P <0.05）。xcs
表3
年份、干旱处理、物种及其交互作用对高寒草甸返青期、
枯黄期、生长季长度和繁殖期的影响的多因素方差分析结果Table 3
Results of multi-factor analysis of variance on the
effects of year ，species ，drought treatment and their interac⁃tions on green up date ，first leaf coloring date ，length of growing ason ，and reproductive duration of alpine meadow
因子Factors Y T S Y×T Y×S T×S Y×T×S
返青期Green -up date 1063.786***
45.236***12.053***53.091***1.1080.4770.354
枯黄期Withered date 55.914***10.662***27.827***12.525***11.621***0.7300.434
生长季长度Growing ason
duration 317.972***19.911***20.562***7.038**5.945**0.5410.692
繁殖期Reproduc⁃tive duration 122.336***37.700***34.392***28.625***132.034***
2.244
3.138*
注：Y 表示年份，T 表示处理，S 表示物种；***，**和*分别表示P<0.001，P<0.01，P<0.05的差异显著性。
Note ：Y means year ，T means treatment ，S means species ；***，**and *show the significance of P<0.001，P<0.01and P<0.05，
respectively.
图1干旱对高寒草甸群落高度、盖度和生物量的影响
Fig.1
Effects of drought on community height ，coverage and biomass in alpine meadow
不同小写字母表示同一年份不同处理间差异显著（P <0.05）。Different lowerca letters indicate sig
nificant differences among treatments in the same year （P <0.05）.
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