生物入侵研究概况与发展趋势
的入侵的生态代价是形成本地物种多样性不可补偿的消逝以及种的灭绝，
构成对生物多样性维护与持续应用及人类生存环境的重要要挟要素。其经济代
价是农林牧渔业产量与质量的沉重损失与高额的防治费用（万方浩等，2002）。美国科学家的研讨标明外来物种的入侵对生态环境的危害和经济损失每年高达1370亿美圆（Pimental, et al, 2000），我国几种主要外来农林昆虫和环境
野餐的英文
杂草形成的经济损失每年达574亿钱（万方浩等，2001，网上发表材料）。
sheets1.国内外研讨概略
对于生物入侵的研讨，国外科学家早在1958年就出版了<<；动植物入侵的
生态学>>一书（Elton，1958）。尔后，各国科学家陆续展开了许多有关外来
动物（Johnson,1996; Moller, 1996; Thingstad, 1999）、植物
（Higgins et al., 2001, Callaway & Aschehoug, 2000）、微生物、海洋生
物等各个方面的研讨。但真正惹起科学家普遍关注与研讨的则是在20世纪80
年代后期。特别是近20年来，对外来入侵生物的研讨从宏观的预防与控制战略（McNeely et al., 2001; Zalba et al., 2000; Haltuch & Berkman, 2000）
与有效可行的控制和管理技术体系（Shine, et al, 2000）到微观的分子生
物学与生态学（Mack, et al., 2000; Cohen, et al., 1998 ）、生态遗传学（Sakai et al., 2001; Carroll & Dingle, 1996）、协同进化
（Levine, 2000; Christan, 2001; Ludsin & Andrea, 2001; Thompson, 1998）及控制技术与生态修复的机制（Driesche & Driesche, 2000）等，均成为普遍研讨的热点与焦点，并有较高层次和较深程度的研讨。在国际生物多样性条约（CBD）准绳的指导下，GEF针对各缔约国对外来入侵生物的预防与管理提出了
9条指导性准绳。1996年由 SCOPE
（the Scientific Committee on Problems of the Environment）、IUCN 和CAB International共同组织的全球入侵生物项目（GISP，
Global Invasive Species Programme）开端施行以来，在开展外来入侵生物
的最佳预防与管理战略与指南、组织施行国际协作项目的研讨等方面获得了行
之有效的成果（Writtenberg & Cock, 2001）。
我国对外来入侵生物的研讨主要表现在以下几个方面：（1）对外来种的
检疫、除坏处理研讨较多，但对病原微生物的快速检测技术、外来生物狙击的
系统技术研讨较少；（2）在文献材料的根底上，对外来入侵生物的综合风险
剖析研讨较多，但对实践的个案实验风险评价形式和体系的研讨较少；（3）对
外来入侵种（如美洲斑潜蝇Liriomyza sativae、烟粉虱Bemisia tabaci、马
铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata、红脂大小蠹Dendroctonus valens）的危害性研讨较多，对潜在的风险外来种入侵的预警、扩散与传播机制研讨较少；（4）对外来的主要病虫害（如松材线虫病Bursaphelenchus xylophilus、松突圆蚧Hemiberlesia pitysophila、湿地松粉蚧 Oracella acuta、美国白
蛾Hyphantria cunea、稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus、甘薯黑斑病Ceratocystis fimbriata）散布
、危害、生物生态学特性、控制技术等研讨较多，对入侵生物学、入侵生态学及迸发的机制研讨较少；（5）对外来入侵种
的种群时间动态研讨较多；但从微观程度（分子生物学）和宏观程度（群落及
系统）的研讨较少；（6）对外来入侵的环境有害杂草（如豚草 Ambrosia spp.、空心莲子草Alternanthera philoxeroides、水葫芦EIchhornia crassipes、
bushy薇甘菊Mikania spp.、紫茎泽兰）的生物防治与综合管理技术较多，对入侵
种的遗传变异、对群落构造的影响与生态调控和修复的研讨较少（参阅：万方
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浩等，2002）。总之，我国对外来入侵生物的研讨处于刚刚起步、积聚经历和
材料、单一方向的程度阶段，有待于向不同层次（基因、个体、种群、群落、
生态系统）和更高程度（分子生物学、分子生态学、生态遗传学）、多学科穿插的实验与理论研讨的方向开展。
2.研讨与开展的趋向及中心问题：
危险性外来入侵生物研讨过程有别于本地有害生物的研讨。普通来讲，外来物种指超出其自然散布范围以外种群。但就大多数物种种群而言，“自然散布”的概念在进化的时间尺度及生态的空间尺度上难以精确认定
(Carlton, 1996)。因而，大局部个案研讨范围将外来物种定义于：无认识的传入/引进、在空间上以疆土疆界或以天文障碍生态区（外来，空间尺度）、时
间上近期发作（时间尺度）、结果上招致生态与经济损失（入侵）为范围。外
来生物的入侵普通分为传入、定居与种群树立、埋伏、传播/扩散、成灾几个
阶段(Ehler, 1998 )。由于外来生物的入侵呈现出一个有序的过程，因而各个阶段的研讨应依据各个阶段的特性各有偏重。
1.传入前或传入过程中的预防与预警：阻止外来有害生物的树立种群是防御外来生物入侵的第一道防线（Ehler, 1998）。有效地避免外来生物入侵的首要问题是如何停止科学的预测。由于传入途径的多样化，以及不同生物种具有不同的生物学特性，很难用某一通用形式来预测和解释各类外来生物入侵的方式和潜在的危害（Kolar & Lodge, 2001）。 20世纪90年代后期，对预测植物、大型动物入侵的研讨文献激增，大多数研讨指出：物理屏障不再是外来种入侵的重要要素，而会随着国际贸易往来的
增加而增加。因此，预警才能的建立在预防和预测外来种的入侵中就显得更具有重要的科学位置和更具理想意义。众多研讨标明，根据物种的系统发育限制因子：生活史特征、入侵种原产地与入侵地生物气候类似性、入侵种的生物学特性和遗传多样性在原产地与入侵地的分化特性、入侵种与本地种种群／近缘种间存在的差别、入侵种的传播方式等因子可预测入侵种可能的散布范围与危害，因而，开展早期预警系统（风险辨认、危害辨认、地域辨认、变异辨认）是进步预防与预测精确性的首要关键科学问题；在早期预警系统的引导下，开展快速的检测技术，树立快速的狙击系统是防御不可短少的一部份，这在理论上，是一种积极的、需求优先思索的防御技术体系。wakey
例如的英文缩写2. 定殖与种群树立过程中的入侵生物生态学过程与遗传的“前顺应性”机制：对有细致记载的外来物种胜利传入的剖析标明：大局部的传入或引进是不胜利的，传入种只要1/10的概率树立种群成为偶见种，偶见种中又只要1/10的概率称为常见种，在此之中，又只要1/10时机成为有害生物（实践上1/10准绳中10 的范围为5－20，二项式散布的上下限）（Willliamson,1996）。传入过程中繁衍体的存活与死亡、入侵种群的环境忍受水平、环境的可包容性、自身所具有遗传特征等共同决议能否胜利入侵。其中，遗传特性是影响定殖与树立种群的一个重要要素。
遗传差别决议入侵胜利与否及入侵效应，是遗传特性与入侵生物学特征互相作用的结果。有关这方面的研讨充溢前景，但目前的研讨并不令人称心（Williamson，1996）。因为，迄今为止，还没有研讨证明或鉴别到有利于入
侵的单个基因，或者入侵后发作改动的基因。答复某个特性的改动是由多个基
因还是单个基因控制也无有太多的证据。
但是，有研讨标明在初始入侵与定殖过程中，生态过程的影响比遗传过程
更重要。因而，在定殖与树立种群的过程中，遗传过程与生态过程哪一个更具相对的重要性？胜利入侵假如受遗传变异的影响，遗传差别在多大水平上决议
其入侵效应？假如外来种丧失其遗传多样性与变异，能否会限制定殖及其入侵胜利？但目前的研讨还不能完整答复这些问题。因而，外来种能否具有遗传的“前顺应性”以及如何与生态学过程互相作用，即外来种入侵应力
（Invasive pressure）的综合研讨，是胜利定殖与树立种群过程中的关键问题。
3．埋伏与扩散传播过程中的入侵生物生态学与遗传的“后顺应性”机制：外来物种定殖后到扩散传播及其后的迸发成灾普通均有几年以至几十年或更长
时间。如引进的天敌昆虫释放后几年查不着踪影，经过一旦时间后，忽然发现种群激增。但没有证听说明其缘由：是遗传变异与生态顺应才能的分离所致，
抑或是由于Allee效应使种群构建的速度太慢。不过，在一定的遗传特性背景下，生态学特性（生态环境顺应性、后代的繁衍力和扩散才能），特别是繁衍
特性是决议种群快速构建的重要要素（Holt, 1996）。当然，最初的埋伏期可能需求遗传上的调整，一个小的遗传变异可产生很大的生态影响
（Bazzaz,1986）。曾经有证据标明杂交在入侵中遗传改动是很重要的，杂交
可招致入侵后快速的遗传变化。但其他的遗传变化能否同样快速开展，则很难
答复。其一，遗传变异在生态时间内常常是不可测定到的；其二、遗传改动是很小的，生态上的重要变化是可测的；其三，进化是在一个很长的时间期内发
occurred作的（最快的估量是1％ /100年）。对昆虫而言，假如在最初树立种群的几
个世代内有很强的选择压力，则可能招致快速进化。从比拟生态遗传学的角度
研讨已入侵种与原产地种的遗产差别有可能解释一些遗传学上的问题。树立种群后的扩散传播：一方面取决于外来种的扩散才能（扩散方式、速度）与繁衍
对策（内禀增长力是一个很重要的要素），另一方面取决于快速的生态“后顺应性”（顺应性进化）。
因而，外来种生态顺应的调整才能是研讨其埋伏与迸发成灾机制的关键。
其中心点在于：（1）生态学特征的差别能否反映出遗传学的背景？（2）种群
扩展的生态顺应机制，（3）直接选择作用可否招致快速进化？
cane4．爆发成灾过程与生态系统的可入侵性机制：美国科学家对外来生物入
侵的剖析材料标明，外来入侵种中只要很少局部产生严重的生态影响
（tens role）；一切群落都是可入侵的，但大局部是人为形成
( Nanako & Kohkichi, 1997 )；入侵种在原产地并一定是重要有害生物，但在入侵地常常惹起宏大的生态与经济损失。如美洲斑潜蝇在我国的散布与危害就
是典型的例证。Brown（1989）提出了胜利入侵的五条生态学规则（具有较低
多样性的孤立环境对入侵有不同的敏理性、胜利的入侵者大多是陆地上的本地
种和非孤立陆地环境中的品种、原产地与入侵地的物理条件具有类似性、本地
avone
种不占领与入侵品种似的生态位、栖息于受干扰环境的品种和那些与人类活动相关的品种易于在人工生态系统中入侵）。这些研讨标明：不同生境中的群落，其抵御或承受入侵的生态学过程存在极大的差异。新近提出的生态位时机（niche opportunity）理论从资源时机、逃避天敌的时机、环境时机的角度讨论了三者之间互相作用的关系。但无论如何，这些机制的研讨是相当复杂的，触及到：入侵种能否缺乏恰当的遗传变异（协同进化）、能否具备系统发育特
整句翻译工具征的生态位激进性特征、种间的互相作用能否招致快速进化、这种快速进化对生物群落的生态过程（动态）具有何种潜在的影响等。
综上所述，外来物种的入侵机制的研讨是相当复杂的，不是一个简单的生物学、抑或生态学特性就能解释的问题，而是在不同层次上的多学科（生物学、生态学、遗传学、生物物理学、生物天文学、生物气候学、种群动态学、群落学、系统学等）互相融汇、互相交错、共同影响和作用的学科群理论。其深化
研讨不只能对外来生物入侵过程中的预测与预防、铲除与灭绝、控制与管理、生态控制与修复的理论提供坚实的理论根底和根据，而且也可对转基因生物的
环境释放与应用、传统生物防治中引进天敌的释放提供自创。同时有可能完善“生物群衰老理论”、“生物群不谐和论”、“生态释放”的理论体系。
参考文献
Callaway, R.M. & Ascheboug, E. T. 2000. Invasive Plants versus th
