群落生态学
第八章 群落的组成与结构
8.1 生物群落的概念
同时出现在同一个地方的物种集合。
8.1.1 群落的性质
1. 机体论（整体论）学派
群落是客观存在的实体，像有机体和种群一样，是一个有组织的生物系统。
2. 个体论学派
群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化的连续体中，人为确定的一组物种的集合。
群落交错区 ecotone： 两个不同（封闭）群落间的边界
心态决定人生
群落交错区常和毗邻栖息地 物理特性的突 然变化有关
封闭群落以群落交错区 的存在区别 于开放群落
开放群落和闭合群落的特征
8.1.2 现代群落的定义(Mills,1969)
是出现在一个特定环境中的一群生物，它们彼此 之间及其与环境之间相互作用，借助生态学调查 能够与其他类群相区别。
8.1.3 群落的基本特征
种类组成；群落结构；内部环境；物种间相互影响；动态特征；分布范围；边界特征
8.2 群落的种类组成
8.2.1 种类组成的性质分析（定性分析）
群落的抽样调查 —— 样方最小面积的确定
植物群落研究中的群落成员型
1.优势种dominant species 2.建群种constructive species 3.亚优势种subdominant species 4.伴生种companion species 5.偶见种rare species
群落常以其最显著的成员来命名
8.2.2 种类组成的数量特征（定量分析）
1. 多度/丰度与密度
多度/丰度abundance; 密度density；相对密度relative density；密度比density ratio
2. (投影)盖度coverage英语六级分值分布明细
1基盖度/真盖度：植物基部的覆盖面积。
草原群落：离地面1英寸 (2.54 cm) 高度的断面积
森林群落：树木胸高 (1.3 m 断面积处)
盖度比cover ratio：某一物种的分盖度占盖度最大物种的盖度百分比。
3. 频度frequencyRaunkiaer(1934)频度定律：
按频度将植物种分为五个级：A（1-20%）；B（21-40%）；C（41-60%）；D（61-80%）；E（81-100%）。 则落入各级的物种数关系为：A＞B ＞C≥D＜E，，说明在一个稳定性较高而种类分布比较均匀的群落中， 低频度物种数较高频度物种数多。
4. 重要值 important value
重要值 (I.V.) = 相对密度 +相对频度+相对基盖度
8.2.3 种的多样性
生物多样性 biodiversity
生物中的多样化diversity和变异性variability以及物种生境的生态复杂性complexity，分为三个层次：
1）遗传多样性—地球上生物个体所包含的遗传信息之总和；
2）物种多样性—地球上有机体的多样化；
3）生态系统多样性—指生物圈中生物群落、生境和生态过程的多样化。
物种多样性需从两方面衡量：
1.种的丰富度 (species richness) 指一个群落或生境中物种数目的多少
2.种的均匀度 (species evenness 或equitability) 指一个群落或生境中个体数在各物种间分配的均匀程度（各个种的数量比例）
多样性指数diversity indices
1. 辛普森多样性指数Simpson’s diversity index (Simpson, 1949)
式中， Pi为i种的个体数占样方总个体数的比例，S为样方物种数，Ni为第i种的个体数,N为样方总个体数
2. 香农-威纳指数Shannon-Weiner index (Shannon and Weaver, 1949)
式中，Pi是第i种的个数与该样方总个数之比，S为样方物种数。公式中的对数可分别以2，e和10为底，多样性指数单位相应为 nit bit和dit
当群落中有S个物种，当每一物种只有一个个体时 (均匀度最大 )，H’最大，即：
H’max = -S﹛1/ Slog2 (1/ S)﹜= log2 S
当全部个体为一个物种时(均匀度最小),多样性最小，即：H’ min = -S/Slog (S/S)=0
3. Pielou的均匀度(Pielou’s evenness J’)
Pielou(1969) 提出用实际多样性与理论上最 苟且之心大多样性的比值作为均匀度的测度，即：J’=H’/Hmax= H’/log2 S
一个理想的多样性指数应该不受取样大小的影响
不同空间尺度多样性的度量
生境内多样性 within-habitat diversity：栖息地或群落内的物种多样性 局域多样性 local diversity
生境间多样性 between-habitat diversity：度量在区域尺度上沿着某个环 境梯度的不同群落间物种替代的程度。
future什么意思区域多样性 regional diversity：一个大的地理区域内许多群落所包含的物种多样性
8.2.4 物种多样性在空间上的变化规律
1. 物种多样性随纬度增高有逐渐降低的趋势（纬度梯度）
2. 物种多样性随海拔升高而逐渐降低（海拔梯度）
3. 物种多样性有随深度增加而降低的趋势（水深梯度）
8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的各种学说
1. 进化时间学说 Evolutionary time 2. 生态时间学说 Ecological time 3. 气候稳定学说 Climate stability 4. 空间异质性学说 Spatial heterogeneity 5. 竞争学说 The role of competition 6. 捕食学说 The role of predation 7. 生产力学说 Productivity
6种因素: 时间\空间\气候\竞争\捕食\生产力
8.2.6 种间关联
关联系数的常用计算公式：
双语阅读
其取值范围为 (-1，1)coat是什么意思，用χ检验法检验所得关联系数的显著性。
正关联表示一个种可能依赖于另一种而存在，或两者受生物和非 生物的环境因子影响而生长在一起。
负关联可能由于竞争排斥、他感作用或不同的环境要求而引起。
无关联
8.3 群落结构的时空格局 temporal-spatial pattern
8.3.1 植物群落的结构单元
植物群落的空间结构取决于两个要素：群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的 层片。
1. 生活型 life form 是生物对外界环境适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件 趋同适应的结果
生活型谱：某一生活型的百分率 =该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数×100%
2. 层片synusia：植物群落结构的基本单位之一，由属于相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。
8.3.2 群落的垂直vertical结构
植物群落的垂直结构就是成层性 stratification
热带雨林：垂直结构最复杂；温带阔叶林：成层性最明显；寒带针叶林：成层结构简单
水生动物的成层现象：
如海洋和湖泊浮游动物的垂直分层现象 vertical stratification 。多数浮游动物一般是 趋弱光的，即白天多分布在较深水层，夜间上升到表层活动。
8.3.3 群落的水平horizontal结构
植物群落水平结构的主要特征是镶嵌性 mosaic，是植物个体在水平方向上分布不均匀造成的，从而形成许多小群落 micro- coenosis
群落环境的异质性越高，群落的水平结构越复杂。
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8.3.4 群落的时间结构-季节动态
群落种类组成和结构随时间的变化。
群落季节性的外貌称为季相。
8.3.5 群落交错区与边缘效应
翻译软件排行群落交错区 ecotone /生态交错区/生态过渡带是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，这里群落中物种数及一些种群的密度有比相邻群落大的趋势，称为边缘效应 edge effect
8.4 群落组织 -影响群落结构的因素
8.4.1 生物因素 竞争、捕食（关键种）
竞争
英文邮箱竞争导致生态位的分化, 因此在群落结构的形成中起着重要作用。
以同一方式利用共同资源的物种集团，称为同资源种团guild。
同资源种团内的物种生态位比较接近，竞争十分激烈。
firmus
同资源种团作为群落的亚结构单位，比只从营养级划分更为深入。
捕食
捕食对生物群落结构的作用，视捕食者是泛化种 (广食种 )还是特
化种 (狭食种 )而异：泛化种：群落多样性与捕食强度的关系呈单峰曲线。
捕食者对被捕食者具有选择性
被选择的是优势种
竞争上占劣势的种
关键种keystone species：对群落具有重要的和不相称影响的种，只要它从群落中消逝，就能对群落结构造成重大影响。
8.4.2 空间异质性
空间异质性与群落结构
任何一个生物群落的环境都不是均匀一致的，而是具有不同程度的空间异质性(spatial heterogeneity)。
空间异质性程度越高，意味着有更多的小生境可以维持更多的种类生存。
8.4.3 干扰
干扰disturbance：平静的中断，对正常过程的打扰或妨碍。 这里指导致个体或种群死亡的生物和非生物因素。
干扰的来源
①自然界的干扰 (风浪、雷电、地震、洪水等 )
②群落成员的干扰，称生物扰动 (bioturbation，如动物对底泥的挖掘、翻耕 )
③人类活动引起的干扰 (anthropogenic disturbance，如采捕、砍伐、污染 )
干扰对维持物种多样性的作用
①形成资源利用的空隙或断层(gap)，为竞争力弱的种类提供入侵和定居的机会。
②引起环境的时空异质性或斑块性，从而改变竞争条件，使得种间竞争的平衡和排斥推迟或永不出现。
1. 干扰与群落断层(gaps) 的形成
2. 断层的抽彩式竞争 (competitive lottery) 断层形成后可能逐渐恢复，也可能被周围群落的任何一种 侵入和占有，哪一种是优胜者完全取决于随机因素。
