第４０卷第１６期２０２０年８月
生态学报
ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．４０，Ｎｏ．１６Ａｕｇ．，２０２０
基金项目：国家自然科学基金项目（４１５７６１５２，４１８７６１３８）收稿日期：２０１９⁃０５⁃０８；㊀㊀修订日期：２０２０⁃０６⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｊｄｏｎｇ＠ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０５０８０９３３
侯朝伟，孙西艳，刘永亮，张晨，张文静，赵建民，董志军．烟台近海浮游动物优势种空间生态位研究．生态学报，２０２０，４０（１６）：５８２２⁃５８３３．ＨｏｕＣＷ，ＳｕｎＸＹ，ＬｉｕＹＬ，ＺｈａｎｇＣ，ＺｈａｎｇＷＪ，ＺｈａｏＪＭ，ＤｏｎｇＺＪ．ＳｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅＹａｎｔａｉｏｆｆｓｈｏｒｅｗａｔｅｒｓ．Ａｃｔａ
ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１６）：５８２２⁃５８３３．
烟台近海浮游动物优势种空间生态位研究
侯朝伟１，孙西艳１，刘永亮１，张㊀晨１，张文静１，赵建民１，２，董志军１，２，∗
１中国科学院烟台海岸带研究所牟平海岸带环境综合试验站，烟台㊀２６４１００
２中国科学院烟台海岸带研究所海岸带环境过程与生态修复重点实验室，烟台㊀２６４００３
摘要：根据２０１８年春㊁夏季烟台近海海域的调查资料，以浮游动物优势种（类）为研究对象，运用Ｌｅｖｉｎｓ公式和Ｐｉａｎｋａ指数分析了浮游动物优势种（类）的生态位宽度和生态位重叠程度，采用冗余分析（ＲＤＡ）研究了影响浮游动物优势种（类）空间生态位分化的主要因素㊂研究结果表明，浮游幼虫和桡足类是烟台近海浮游动物群落结构的主要组成群体，春㊁夏季浮游动物优势种（类）更替率为７３．３３％㊂依据烟台近海浮游动物优势种（类）的生态位宽度值，可将其划分为广生态位㊁中生态位和窄生态位三大类群，广生态位种类为浮游动物优势种（类）的主要构成群体，春季代表种类有短角长腹剑水蚤（Ｏｉｔｈｏｎａｂｒｅｖｉｃｏｒｎｉｓ）㊁拟长腹剑水蚤（Ｏｉｔｈｏｎａｓｉｍｉｌｉｓ）等，夏季代表种类有小拟哲水蚤（Ｐａｒａｃａｌａｎｕｓｐａｒｖｕｓ）㊁克式纺锤水蚤（Ａｃａｒｔｉａｃｌａｕｓｉ）等㊂生态位重叠指数与物种分布的环境位点的重合情况密切相关，广生态位种类之间的生态位重叠程度要高于窄生态位种类与其他种类之间的生态位重叠程度㊂ＲＤＡ分析表明，春季影响浮游动物优势种（类）空间生态位分化的主要因素为海水温
度㊁盐度和无机氮（ＤＩＮ），夏季为海水盐度㊁叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）㊁无机氮（ＤＩＮ）和活性磷酸盐（ＰＯ４⁃Ｐ）㊂关键词：浮游动物优势种；空间生态位；生态位宽度；生态位重叠；冗余分析（ＲＤＡ）
ＳｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅＹａｎｔａｉｏｆｆｓｈｏｒｅｗａｔｅｒｓ
ＨＯＵＣｈａｏｗｅｉ１，ＳＵＮＸｉｙａｎ１，ＬＩＵＹｏｎｇｌｉａｎｇ１，ＺＨＡＮＧＣｈｅｎ１，ＺＨＡＮＧＷｅｎｊｉｎｇ１，ＺＨＡＯＪｉａｎｍｉｎ１，２，
ＤＯＮＧＺｈｉｊｕｎ１，２，∗
１ＭｕｐｉｎｇＣｏａｓｔａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，Ｙａｎｔａｉ２６４１００，Ｃｈｉｎａ２ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ，ＹａｎｔａｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｙａｎｔａｉ２６４００３，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｓｒｅｆｅｒｔｏｔｈｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｃｃｕｐｉｅｄｂｙａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｔｓｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｏｔｈｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓ，ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｗｏｓｅａｓｏｎａｌｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎｓｐｒｉｎｇａｎｄｓｕｍｍｅｒ２０１８ｉｎｔｈｅｏｆｆｓｈｏｒｅｗａｔｅｒｓｏｆＹａｎｔａｉ，ｔｈｅＬｅｖｉｎｓｆｏｒｍｕｌａａｎｄｔｈｅＰｉａｎｋａｉｎｄｅｘｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｉｎｄｅｘｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓ．Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ
（ＲＤＡ）ｗａｓｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗｈｉｃｈｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｐｌａｎｋｔｏｎｉｃｌａｒｖａｅａｎｄｃｏｐｅｐｏｄｓｗｅｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｉｎｔｈｅｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆ
ｏｆｆｓｈｏｒｅＹａｎｔａｉａｎｄｔｈａｔｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｒａｔｅｗａｓ７３．３３％ｆｒｏｍｓｐｒｉｎｇｔｏｓｕｍｍｅｒ．Ｔｈｅｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｖａｌｕｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ（ｃｌａｓｓｅｓ）ｏｆｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｃｏｕｌｄｂｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｇｒｏｕｐｓ：ｔｈｅｂｒｏａｄｎｉｃｈｅｇｒｏｕｐ，ｔｈｅｍｉｄｄｌｅｎｉｃｈｅｇｒｏｕｐａｎｄｔｈｅｎａｒｒｏｗｎｉｃｈｅｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｂｒｏａｄｎｉｃｈｅｇｒｏｕｐｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔ
splice
ｓｐｅｃｉｅｓ（ｃｌａｓｓｅｓ）．ＲｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｂｒｏａｄｎｉｃｈｅｇｒｏｕｐｗｅｒｅＯｉｔｈｏｎａｂｒｅｖｉｃｏｒｎｉｓ，Ｏｉｔｈｏｎａｓｉｍｉｌｅｓ，ｅｔｃ．，ｉｎ
ｓｐｒｉｎｇ，ａｎｄＰａｒａｃａｌａｎｕｓｐａｒｖｕｓ，Ａｃａｒｔｉａｃｌａｕｓｅ，ｅｔｃ．，ｉｎｓｕｍｍｅｒ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ，ｗｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｉｎｄｅｘｗａｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｓｐａｔｉａｌｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ：ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｖａｌｕｅｗａｓ，ｔｈｅｍｏｒｅｔｈｅｉｒｈａｂｉｔａｔｓｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ．Ｎｏｔａｂｌｙ，ｔｈｅｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｂｒｏａｄｎｉｃｈｅｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａ
ｎｔｈｅｎａｒｒｏｗｏｎｅｓ．Ｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓ（ｃｌａｓｓｅｓ）ｗｅｒｅｓｅａｗａｔｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄＤＩＮｉｎｓｐｒｉｎｇ；ａｎｄ
ｓａｌｉｎｉｔｙ，Ｃｈｌａ，ＤＩＮａｎｄＰＯ４⁃Ｐｉｎｓｕｍｍｅｒ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓ；ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｓ；ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ；ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ；ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ（ＲＤＡ）
浮游动物是海洋生态系统的重要组成部分，作为次级生产者，在海洋生态系统的物质循环㊁能量流动及信息传递等过程中起到重要作用［１⁃３］㊂其特殊的生活史，决定了浮游动物种类与数量的分布易受环境变化的影响，国际上常将其作为反映海洋环境变化的指示生物，用于海洋生态环境的研究［４⁃７］㊂１９１７年，Ｇｒｉｎｎｅｌｌ［８］在加州鸫的研究中首次提出了生态位的概念㊂生态位是指一个种群在生态系统中，在时间和空间上所占据的位置及与其他种群之间的相互作用［９⁃１０］，该理论在研究生物群落的结构与功能㊁生物多样性㊁种间关系㊁群落的演替及种群进化等方面具有重要作用［１１⁃１３］㊂目前，国内关于空间生态位的研究多集中于陆生植物群落方面［１４⁃１６］，
在海洋生物群落的研究中也主要集中于对潮间带大型底栖动物和游泳动物的研究［１７⁃２０］，关于近海浮游动物空间生态位的研究相对较少［１２⁃１３］㊂
烟台近海海域位于山东半岛东北部，毗邻黄海，是我国传统渔场烟威渔场的主要海区，也是我国北方重要
的海水养殖区域［２１］㊂近年来，由于受高密度养殖㊁陆源污染等人类活动的影响，海域环境质量不断下降，生态系统受到破坏［２２⁃２３］㊂目前，关于烟台近海浮游动物的研究也有见报道，姜会超等［６］研究了烟台四十里湾浮游动物群落特征及与环境因子的关系，该报道侧重于研究浮游动物的种类组成和群落结构特征等，而对于该海域浮游动物生态位的研究还未见报道㊂鉴于此，本研究以烟台近海浮游动物优势种（类）为研究对象，从生态位宽度和生态位重叠两个角度研究了烟台近海浮游动物空间生态位的主要特征，分析了春㊁夏季浮游动物优势种（类）空间生态位的季节性变化，探讨了环境因子对浮游动物优势种（类）空间生态位的影响，以期为今后进一步了解不同浮游动物种群在群落中的相互关系，以及应对环境变化的适应性等提供基础依据㊂１㊀材料与方法１．１㊀样品采集与分析
根据烟台近海海域的地理位置和海洋环境特征，共布设１３个调查站位（Ｓ１ Ｓ１３）（图１），水深范围为４．０ １８．５ｍ，分别于２０１８年５月２３ ２５日（春季）和８月１ ３日（夏季）进
行浮游动物和海水水质调查，调查船为８９．５ｋｗ养殖渔船㊂浮游动物采用浅ＩＩ型浮游生物网，由底至表层垂直拖网，样品经５％甲醛溶液固定后，带回实验室进行鉴定和统计，样品的采集和分析按照‘海洋调查规范“（ＧＢ／Ｔ１２７６３．６ ２００７）［２４］进行㊂海水温度㊁盐度㊁ｐＨ㊁溶解氧（ＤＯ）㊁叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）和浊度等水质参数由多参数水质仪ＲＢＲｍａｅｓｔｒｏＣＴＤ（ＲＢＲＬｔｄ／加拿大）现场测定，溶解性无机氮（ＤＩＮ）（氨㊁硝酸盐㊁亚硝酸盐）㊁活性磷酸盐（ＰＯ４⁃Ｐ）和活性硅酸盐（ＳｉＯ３⁃Ｓｉ）等营养盐参数经采样后由连续流动分析仪（ＱｕＡＡｔｒｏ３９／德国）测定㊂海水样品的采集和分析按照‘海洋调查规范“（ＧＢ１７３７８．４ ２００７）［２５］进行㊂
１．２㊀数据分析１．２．１㊀优势种
优势种以优势度指数（Ｙ）判断，计算公式为［２６］：
Ｙ＝（ｎｉ／Ｎ）ˑｆｉ
（１）
式中，Ｎ为调查站位所有浮游动物出现的总个体数；ｎｉ为第ｉ种出现的个体数；ｆｉ为第ｉ种在各站位的出现频率㊂当Ｙ＞０．０２时，即为优势种（类）㊂
３
fb是什么意思２８５㊀１６期㊀㊀㊀侯朝伟㊀等：烟台近海浮游动物优势种空间生态位研究㊀
图１㊀调查站位Ｆｉｇ．１㊀Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｔａｔｉｏｎｓ
Ｓ：站位，Ｓｔａｔｉｏｎ
１．２．２㊀优势种更替率
采用优势种更替率计算公式（Ｒ）进行分析，计算公式为［１２⁃１３］：
Ｒ＝（ａ＋ｂ－２ｃ）／（ａ＋ｂ－ｃ）ˑ１００％
（２）
式中，ａ㊁ｂ分别为相邻两季浮游动物的优势种类数；ｃ为相邻两季相同优势种的种类数㊂１．２．３㊀生态位宽度
采用Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度公式进行分析，计算公式为［２７］：
Ｂｉ＝
１大的英文
ｒðｒ
ｊ＝１Ｐ２ｉｊ
百度在线翻译句子免费日语（３）
式中，Ｂｉ为第ｉ种的生态位宽度，取值范围为［０，１］，Ｂｉ越大表明该物种的生态位宽度越大；Ｐｉｊ为第ｉ种在第ｊ个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例；ｒ为资源总数，本研究为采样总站位数㊂１．２．４㊀生态位重叠
采用Ｐｉａｎｋａ重叠指数进行分析，计算公式为［２８］：
Ｏｉｋ＝
ðｒ
ｊ＝１
Ｐｉｊ㊃Ｐｋｊ㊀
ðｒ
ｊ＝１Ｐ２ｉｊ㊃ðｒ
ｊ＝１
Ｐ２ｋｊ（４）
breather式中，Ｏｉｋ为生态位重叠指数；Ｐｉｊ和Ｐｋｊ分别为第ｉ和ｋ种在第ｊ个资源状态下的优势度；ｒ为资源总数㊂
１．２．５㊀数据处理
采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０软件进行生态位宽度值（Ｂｉ）和生态位重叠指数（Ｏｉｋ）的计算，采用Ａｒｃｇｉｓ１０．０
软件绘制研究海域调查站位图和浮游动物分布图，采用Ｏｒｉｇｉｎ２０１７软件绘制浮游动物群落结构组成图，采用ＣＡＮＯＣＯ４．５软件进行冗余分析（ＲＤＡ）㊁蒙特卡罗检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｔｅｓｔ）和ＲＤＡ排序图绘制㊂
４２８５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀
２㊀结果与分析
２．１㊀群落结构及优势种（类）
烟台近海２０１８年春㊁夏季调查，共鉴定浮游动物７大类７７种，其中春季７大类４０种，丰度分布在８．１９ ６８．１９个／Ｌ之间，平均丰度为（３４．５４ʃ１８．５４）个／Ｌ，浮游幼虫和桡足类为主要组成群体，分别占浮游动物总种类数的４５．０％和４０．０％㊂夏季７大类６２种，丰度分布在１．８５ ５７．１３个／Ｌ之间，平均丰度为（１３．０７ʃ１３．３４）个／Ｌ，浮游幼虫和桡足类为主要组成群体，分别占浮游动物总种类数的４１．９４％和２２．５８％，春㊁夏季各站位浮游动物的群落组成如图２所示㊂根据优势度计算结果，优势种（类）（Ｙ＞０．０２）共有４大类１５种（表１），其中春季８种（类），夏季１１种（类）㊂夜光虫㊁拟长腹剑水蚤㊁短角长腹剑水蚤和克式纺锤水蚤为春㊁夏季共同优势种，瘦尾胸刺水蚤㊁腹针胸刺水蚤㊁太平洋真宽水蚤和蔓足类无节幼虫为春季优势种（类），强额拟哲水蚤㊁小拟哲水蚤㊁多毛类幼虫㊁桡足类幼虫㊁双壳类壳顶幼虫㊁异足类幼虫和异体住囊虫为夏季优势种（类）㊂根据优势种更替率计算公式，春㊁夏季优势种（类）的更替率为７３．３３％，表明烟台近海浮游动物的群落组成存在明显的季节性差异
㊂
图２㊀烟台近海春㊁夏季浮游动物群落结构组成
Ｆｉｇ．２㊀ＣｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅｏｆｆｓｈｏｒｅｗａｔｅｒｓｏｆＹａｎｔａｉｉｎｓｐｒｉｎｇａｎｄｓｕｍｍｅｒ
表１㊀烟台近海春㊁夏季浮游动物优势种（类）出现频率及优势度
Ｔａｂｌｅ１㊀ＯｃｃｕｒｒｅｎｃｅａｎｄｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｏｆｆｓｈｏｒｅｗａｔｅｒｓｏｆＹａｎｔａｉｉｎｓｐｒｉｎｇａｎｄｓｕｍｍｅｒ序号Ｎｏ．物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
春季Ｓｐｒｉｎｇ
夏季Ｓｕｍｍｅｒ
出现频率Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ／％
优势度Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ（Ｙ）
出现频率Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ／％
优势度Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ（Ｙ）麦当劳巨无霸
１克氏纺锤水蚤Ａｃａｒｔｉａｃｌａｕｓｉ１０００．５１９１０００．１２９２夜光虫Ｎｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ
１０００．２８３７６．９２０．０２１３短角长腹剑水蚤Ｏｉｔｈｏｎａｂｒｅｖｉｃｏｒｎｉｓ１０００．０３３９２．３１０．０４３４拟长腹剑水蚤Ｏｉｔｈｏｎａｓｉｍｉｌｉｓ
１０００．０２４９２．３１
０．０４０
５瘦尾胸刺水蚤Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓｔｅｎｕｉｒｅｍｅｓ９２．３１０．０２５６腹针胸刺水蚤Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓａｂｄｏｍｉｎａｌｉｓ８４．６２０．０２２７太平洋真宽水蚤Ｅｕｒｙｔｅｍｏｒａｐａｃｉｆｉｃａ５３．８５０．０２２８蔓足类无节幼虫Ｃｉｒｒｉｐｅｄｉａｌａｒｖａ７６．９２
０．０２０
９双壳类壳顶幼虫Ｂｉｖａｌｖｉａｌａｒｖａ
１０００．２４０１０强额拟哲水蚤Ｐａｒｖｏｃａｌａｎｕｓｃｒａｓｓｉｒｏｓｔｒｉｓ１０００．１１９１１小拟哲水蚤Ｐａｒａｃａｌａｎｕｓｐａｒｖｕｓ９２．３１０．０８４１２异体住囊虫Ｏｉｋｏｐｌｅｕｒａｄｉｏｉｃａ９２．３１０．０６６１３桡足类幼虫Ｃｏｐｅｐｏｄｉｔｅｌａｒｖａ７６．９２０．０５８１４多毛类幼虫Ｐｏｌｙｃｈａｅｔａｌａｒｖａ９２．３１０．０３６１５
异足类幼虫Ｈｅｔｅｒｏｐｏｄａｌａｒｖａ
１０００．０２２
５
２８５㊀１６期㊀㊀㊀侯朝伟㊀等：烟台近海浮游动物优势种空间生态位研究㊀
２．２㊀优势种（类）的生态位宽度
种群的生态位宽度大小取决于生态环境的异质性以及种群对环境的适应和利用能力［２９］㊂根据生态位宽度值的大小，可将烟台近海浮游动物优势种（类）分为广生态位（Ｂｉ＞０．６０）㊁中生态
位（Ｂｉ＝０．３０ ０．６０）和窄生态位（Ｂｉ＜０．３０）三大类群［１３］㊂广生态位类群的生态位宽度值较大，对环境的适应能力较强，中生态位类群的生态位宽度值小于广生态位类群，对环境的适应能力稍差于广生态位类群，窄生态位类群的生态位宽度值最小，对生境的要求较高，对环境因子有一定的依赖性㊂
Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度计算结果表明，春季烟台近海浮游动物优势种（类）的生态位宽度值分布在０．５８ ０．９７之间（表２），除太平洋真宽水蚤（０．５８）生态位宽度值相对较小，为中生态位种类外，其他优势种（类）包括短角长腹剑水蚤（０．９７）㊁拟长腹剑水蚤（０．９３）㊁夜光虫（０．９０）㊁腹针胸刺水蚤（０．８６）㊁克式纺锤水蚤（０．８６）㊁瘦尾胸刺水蚤（０．８１）和蔓足类无节幼虫（０．６５）均为广生态位种类，广生态位种类占全部优势种（类）的８７．５０％㊂夏季浮游动物优势种（类）的生态位宽度值变化范围较大，分布在０．２６ ０．９１之间，其中小拟哲水蚤（０．９１）㊁克式纺锤水蚤（０．９０）㊁异体住囊虫（０．８８）㊁强额拟哲水蚤（０．８５）㊁短角长腹剑水蚤（０．８５）㊁异足类幼虫（０．８１）㊁夜光虫（０．７９）㊁多毛类幼虫（０．７５）和拟长腹剑水蚤（０．６７）为广生态为种类，占全部优势种（类）的８１．８２％，双壳类壳顶幼虫（０．４６）为中生态位种类，桡足类幼虫（０．２６）为窄生态位种类，分别占全部优势种（类）的９．０９％㊂
２．３㊀生态位重叠
生态位重叠指数可有效反应浮游动物不同种类之间对生态资源（空间㊁食物等）利用的相互关系，当生态位重叠指数大于０．６时，表明物种之间生态位重叠显著，这些物种出现的环境位点重合度较高［３０⁃３１］㊂烟台近海春㊁夏季浮游动物优势种（类）生态位重叠指数如表２㊁表３所示：
格莱美2018表２㊀烟台近海春季浮游动物优势种（类）生态位宽度值和生态位重叠指数
Ｔａｂｌｅ２㊀ＮｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｏｆｆｓｈｏｒｅｗａｔｅｒｓｏｆＹａｎｔａｉｉｎｓｐｒｉｎｇ
序号
Ｎｏ．物种ＳｐｅｃｉｅｓＢｉ理由英语
Ｏｉｋ
１２３４５６７８
１短角长腹剑水蚤０．９７１
２拟长腹剑水蚤０．９３０．９６１
３夜光虫０．９００．９５０．９５１
４腹针胸刺水蚤０．８６０．８６０．８９０．８６１
５克式纺锤水蚤０．８６０．８７０．８６０．７７０．６３１
６瘦尾胸刺水蚤０．８１０．７９０．８１０．７９０．８５０．６７１
７蔓足类无节幼虫０．６５０．７１０．６７０．５９０．３９０．９３０．５１１
８太平洋真宽水蚤０．５８０．６６０．６３０．５５０．３６０．８４０．３１０．８６１
Ｂｉ：生态位宽度ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ；Ｏｉｋ：生态位重叠指数ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｉｎｄｅｘ
春季烟台近海浮游动物优势种（类）的生态位重叠指数分布在０．３１ ０．９６之间，其中生态位重叠指数大于０．６０的占７８．５７％，多为广生态位种类㊂短角长腹剑水蚤和拟长腹剑水蚤（０．９６）㊁短角长腹剑水蚤和夜光虫（０．９５）㊁拟长腹剑水蚤和夜光虫（０．９５）㊁克式纺锤水蚤和蔓足类无节幼虫（０．９３）的生态位重叠程度极高，生态位重叠指数均达到了０．９０以上，表明这些种类之间在对空间资源的利用上极为相似㊂生态位宽度相对较小的蔓足类无节幼虫和太平洋
真宽水蚤与其他优势种（类）之间的生态位重叠度相对较低㊂夏季烟台近海浮游动物优势种（类）生态位重叠指数分布在０．２６ ０．９７之间，其中生态位重叠指数大于０．６０的占８７．２７％，高于春季㊂广生态位优势种（类）中，除多毛类幼虫和强额拟哲水蚤（０．４９）㊁多毛类幼虫和短角长腹剑水蚤（０．５４）之间的生态位重叠指数较低外，其他广生态位优势种（类）之间的生态位重叠指数均达到０．６以上㊂中生态位优势种双壳类壳顶幼虫和其他优势种（类）之间的生态位重叠程度也较高，其中双壳类壳顶幼虫和异足类幼虫（０．９７）㊁双壳类壳顶幼虫和拟长腹剑水蚤（０．９１）之间的生态位重叠指数达到了０．９０６２８５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀
以上㊂窄生态位优势种桡足类幼虫和其他优势种（类）之间的生态位重叠程度相对低于其他广生态位优势种（类）和中生态位优势种（类）㊂
表３㊀烟台近海夏季浮游动物优势种（类）生态位宽度值和生态位重叠指数
Ｔａｂｌｅ３㊀ＮｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｏｆｆｓｈｏｒｅｗａｔｅｒｓｏｆＹａｎｔａｉｉｎｓｕｍｍｅｒ序号Ｎｏ．物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＢｉＯｉｋ
１２３４
５
６
７
８
９
１０
１１
１小拟哲水蚤０．９１１２克氏纺锤水蚤０．９００．８８１３异体住囊虫０．８８０．７７０．９０１
４强额拟哲水蚤０．８５０．８７０．８７０．７３１
５短角长腹剑水蚤
０．８５０．７１０．９２０．７８０．８８１
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６异足类幼虫０．８１０．８９０．８７０．８６０．８００．８２１
７夜光虫０．７９０．７２０．７７０．８４０．６２０．６４０．８４１
８多毛类幼虫０．７５０．７１０．６４０．８２０．４９０．５４０．７６０．８３１
９
拟长腹剑水蚤
０．６７０．８５０．８８０．７７０．８１０．８８０．９６０．７４０．６２１
１０双壳类壳顶幼虫
０．４６０．８４０．８３０．８５０．７５０．８１０．９７０．８８０．７８０．９１１
１１桡足类幼虫
０．２６
０．５６
０．５９
０．８１
０．４４
０．４８
０．６９
０．８６
０．８６
０．５３
０．７６１
２．４㊀生态位分化２．４．１㊀海域环境因子
烟台近海春㊁夏季各环境因子如表４所示，两个季节不同的环境因子存在较大的差异，夏季海水温度
㊁Ｃｈｌａ㊁ＤＩＮ㊁ＰＯ４⁃Ｐ和ＳｉＯ４⁃Ｓｉ均明显高于春季，受夏季降水的影响，海水盐度明显低于春季，夏季浊度和ＤＯ均低于春季，两个季节的海水ｐＨ无明显变化㊂
表４㊀烟台近海春、夏季环境因子
Ｔａｂｌｅ４㊀ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｏｆｆｓｈｏｒｅｗａｔｅｒｓｏｆＹａｎｔａｉｉｎｓｐｒｉｎｇａｎｄｓｕｍｍｅｒ
季节Ｓｅａｓｏｎ温度／ħＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ盐度ＳａｌｉｎｉｔｙｐＨＣｈｌａ／（ｍｇ／ｍ３）浊度ＴｕｒｂｉｄｉｔｙＤＯ／（ｍｇ／Ｌ）ＤＩＮ（μｇ／Ｌ）ＰＯ４⁃Ｐ／
（μｇ／Ｌ）ＳｉＯ４⁃Ｓｉ／（μｇ／Ｌ）
春季Ｓｐｒｉｎｇ１４．０８ʃ０．７４３２．２５ʃ０．０６８．０４ʃ０．０４５．９６ʃ１．２７３．２３ʃ１．１６８．３６ʃ０．５０５２．９６ʃ４４．４２５．０２ʃ１．３６６０．３２ʃ２３．０３夏季Ｓｕｍｍｅｒ
２１．６６ʃ０．９０
３１．９９ʃ０．０７
８．０４ʃ０．０７
６．１１ʃ４．４８
２．７８ʃ１．２１
６．７６ʃ１．３１
１０３．８２ʃ１０９．９２
１０．３７ʃ１０．９１１２９．２３ʃ３１．６４
㊀㊀Ｃｈｌａ：叶绿素ａｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａ；ＤＯ：溶解氧ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｘｙｇｅｎ；ＤＩＮ：溶解性无机氮ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＰＯ４⁃Ｐ：活性磷酸盐ａｃｔｉｖｅｐｈｏｓｐｈａｔｅ；ＳｉＯ３⁃Ｓｉ：活性硅酸盐ａｃｔｉｖｅｓｉｌｉｃａｔｅ
２．４．２㊀冗余分析（ＲＤＡ）
为使研究结果更加准确，在进行分析之前，先对各项环境因子数据（ｐＨ除外）进行ｌｇ（ｘ＋１）
转换，使其趋于正态分布，然后对浮游动物优势种（类）数据进行去趋势分析（ＤＣＡ）㊂ＤＣＡ分析结果表明，排序轴最大梯度长度为０．８４３（小于３），因此选择ＲＤＡ进行排序分析㊂选取海水温度㊁盐度㊁浊度㊁ｐＨ㊁Ｃｈｌａ㊁ＤＯ㊁ＤＩＮ㊁ＰＯ４⁃Ｐ和ＳｉＯ４⁃Ｓｉ作为可能影响烟台近海浮游动物优势种（类）生态位分化的环境因子，利用向前引入法（ｆｏｒｗａｒｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎ）对环境因子进行逐步筛选，９９９次蒙特卡罗（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ）置换检验表明，显著影响（Ｐ＜０．０５）烟台近
海浮游动物生态位分化的环境因子，春季包括温度㊁盐度和ＤＩＮ，夏季包括盐度㊁Ｃｈｌａ㊁ＤＩＮ和ＰＯ４⁃Ｐ（表５）㊂
ＲＤＡ分析结果如表６所示，蒙特卡罗检验表明，两个季节的第一排序轴和所有排序轴均存在显著差异（Ｐ＜０．
０５），说明ＲＤＡ分析结果可信㊂春季第一排序轴解释了物种数据总差异的８６．３０％，包含的物种与环境相关系数为０．９４３，第二排序轴解释了物种数据总差异的１１．４０％，包含的物种与环境相关系数为０．６６５，前两个排序轴累计解释了９７．７０％的物种与环境之间的关系㊂夏季第一排序轴解释了物种数据总差异的５６．３０％，包含的物种与环境相关系数为０．９４８，第二排序轴解释了物种数据总差异的２５．２０％，包含的物种与环境相关系数为０．９２４，前两个
排序轴累计解释了８１．５０％的物种与环境之间的关系㊂以上表明，春㊁夏季所选的环境因子与浮游动物优势种（类）存在显著的相关性，ＲＤＡ分析的前两个排序轴可有效反映出物种与环境因子之间的相关关系㊂
７
２８５㊀１６期㊀㊀㊀侯朝伟㊀等：烟台近海浮游动物优势种空间生态位研究㊀
