群落构建的中性理论和生态位理论
牛克昌1* 刘怿宁1 沈泽昊1 何芳良2 方精云1
1 (北京大学城市与环境学院生态学系, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871)
2 (Department of Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2H1)
摘要: 物种共存和生物多样性维持一直是生态学研究的中心论题。基于物种生态位分化的群落构建理论已经发展了近一个世纪, 但我们对群落构建和生物多样性维持的机理仍然不清楚。近年来, 群落中性理论以其简约性和预测能力成为群落生态学研究的焦点, 但由于其"物种在生态功能上等价"的假设与大量研究结果相悖, 同时对自然群落结构的准确预测也只限于少数的生态系统, 因而饱受质疑。如今, 越来越多的生态学家认为群落构建的生态位理论与中性理论之争的最终归宿应该是二者的整合。 在本文中, 我们在简要回顾生态位理论和群落中性理论发展的基础上, 分析二者之间的主要分歧和互补性, 试图梳理二者整合的途径。我们认为, 尽管中性理论的发展极大地丰富了群落构建理论, 但二者的整合尚处于初级阶段; 群落构建零模型假说、中性-生态位连续体假说、随机生态位假说等都不失为有价值的尝试, 今后需要在其他类型的生态系统中进行实验验证, 以更好地理解确定性过程和随机过程在决定群落构建和生物多样性维持中的作用。
关键词: 物种特征, 生态等价, 随机, 物种相对多度, 物种多度分布
Community asmbly: the relative importance of neutral theory and niche theory
Kechang Niu1*, Yining Liu1, Zehao Shen1, Fangliang He2, Jingyun Fang1
1 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences and Key Laboratory for Earth Surface Process of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China
2 Department of Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2H1
Abstract: Understanding species coexistence and the maintenance of biodiversity has long been the central interest of ecologists. The niche-bad theory of community asmbly has dominated community ecology for nearly a century, yet understanding of the mechanisms of species coexistence has remained elusive. The newly developed neutral theory of biodiversity has offered a promising alternative to the niche paradigm. The analytical elegance and simplicity of the neutral theory and its predictive power have made the theory widely popular. However, it is the very same simplicity of the theory (e.g. the symmetric assumption) that makes the theory vulnerable to stark criticisms. Widespread empirical evidence has shown that species in communities are not functionally symmetric; ecological equivalence is more a conceptual simplicity than a biological realism. Recognizing that niche and neutral
process do not have to diametrically oppo each other and a community is likely determined by the interplay of the two process, ecologists currently are arching to reconcile the two theories by either incorporating drift into niche theory or niche into the neutral framework. However, this reconciliation process is still at its very early stage, we expect this direction will lead to a more complete understanding of community asmbly mechanisms. In this paper, we provide a review on the brief histories of the niche and neutral theories, with the focus on comparing the distinct importance of the two theories in explaining community asmbly. We discuss in details veral integrated models that attempt to unify the niche and neutral theories. We argue that it is an esntial step for any successful theory to withstand substantial experimental and field tests. The experimental tests of neutral theories are an important direction that has currently not received due attention.
Key words: species traits, ecological equivalence, stochasticity, species relative abundance, species abundance distribution
一个多世纪以来, 生物多样性的形成和维持机理即群落构建(community asmbly)机制一直是生态学研究的核心论题。传统的观点认为, 各物种特征的权衡(trade-offs)和组合的不同决定了其生活史对策(life historical strategy, 如资源利用方式)的不同, 由此决定了各物种在群落中所占有的生态位(niche)不
同, 进而决定了多物种的稳定共存(Hutchinson, 1959; Vandermeer, 1972; Silvertown, 2004)。也就是说, 物种在群落中的共存是以生态位的分化为前提的, 生态位相同的物种可能因竞争共同的资源而发生竞争排除, 不能稳定共存(Vandermeer, 1972)。然而, 当解释生境中限制性资源不多, 多物种生态位分化不明显, 而依然稳定同存的现象(如热带雨林)时, 传统的生态位构建理论遇到了巨大的挑战(Bell, 2000; Hubbell, 2001)。并且, 以生态位理论为基础的确定性因素无法有效地预测群落结构动态, 使得许多生态学家开始考虑非确定性因子的作用。
以Hubbell为代表的生态学家根据种群遗传学的中性理论(neutral theory), 提出了群落中性理论(Bell, 2000; Hubbell, 2001)。群落中性理论以其简约性和可预测能力迅速赢得许多生态学家的青睐, 成为过去10多年来最受关注的生态学理论热点(Volkov et al., 2003; Chave, 2004; Alonso et al., 2006; Holt, 2006)。一些生态学家甚至认为, 群落中性理论是将生物多样性和生物地理学相统一的理论(Hubbell, 2001; Bell, 2003)。然而, 大量的实验研究表明, 群落各物种并非如中性理论所假设的那样在生态功能上等价(functional equivalence), 基于功能性状的物种生态位分化和种间作用在群落构建和多样性维持中有着决定性作用(Harpole & Tilman, 2006; Kraft et al.,
2008); 而且由于中性理论的模型中群落大小难以界定, 物种分化速率、迁移率和死亡率等各参数可变性很大, 而模型模拟结果对这些参数设置的变化又极其敏感(Zhang & Lin, 1997; Yu et al., 1998), 因而该理论对群落结构的预测也只能是微弱的(weak test)(Wootton, 2005; McGill et al., 2006)。因此, 最近
几年来, 越来越多的生态学家倾向于认为, 在群落构建中生态位理论和中性理论并非对立, 将生态位理论和中性理论整合可以更好地理解群落构建的机理(Tilman, 2004; Cha, 2005; Gravel et al., 2006; Leibold & McPeek, 2006)。
本文试图在简要回顾群落中性理论和生态位理论发展的基础上, 梳理其最新研究进展, 并探讨整合生态位理论和中性理论, 解释群落构建和多样性维持的可能途径。 一月的英文
1 群落构建的生态位理论
关于群落多样性的形成和维持机理, 主要存在两类不同的观点。一种观点认为, 在群落构建和多样性维持中, 共存物种间的生态位分化等确定性因素占主导地位; 而另一种观点则认为扩散和随机作用是主要决定因子。关于群落构建的确定性和非确定性因素, 达尔文在其巨著《物种起源》中早有所提及。他认为看似偶然生长在一起的群落物种, 其背后有着深刻的必然性。而对确定性因素和随机作用在群落构建中的地位较为系统的讨论, 可以追溯到20世纪初的群落超有机体论(super-organism concept) (Clements, 1916; Tansley, 1935)和个体论(individualistic concept)(Gleason, 1926)的争论。以Clements为代表的群落有机体学派认为, 群落构建是确定性过程, 群落之间有着可分辨的边界, 群落在受干扰后能够逐渐演变到原来的状态, 即群落演替; 在群落组分种的相互作用下, 演替是从一个方向有规律地向另一个方向变化, 演替的最后阶段是稳定的单元顶极(monoclimax)(Clements, 1916)或多元顶
极(polyclimax)(Tansley, 1935)。对此, 以Gleason为代表的群落个体学派提出了猛烈的批评, 他们认为群落只是一些物种的随机组合, 群落之间并没有明显的界限, 群落结构变化也没有明确的方向性, 各物种以其独特的方式响应着环境的时空变化。其后, 岛屿生物地理学的出现、群落构建规则的提出以及群落中性理论的蓬勃发展, 将群落构建中确定性作用和随机过程的相对重要性的讨论推向了高潮。
实习医生格蕾第十季1.1 生态位和物种共存机制
早在1910年Johnson就率先提出了生态位概念。之后, Grinnell正式定义生态位(niche)为正好被一个种(或亚种)所占据的环境限制性因子单元; 其后Elton指出生态位不仅表现物种对其生活环境的需求(requirements), 而且表明物种在群落关系中的角色以及其对生境的影响(Cha & Leibold, 2003)。Gau(1934)提出竞争排除原理(competitive exclusion p小桔灯论坛
rinciple), 证实了生态位分化是维持物种共存的必要条件。Hutchinson(1957)从多维空间和资源利用等方面提出多维超体积生态位(N-dimensional hyper-volume niche), 并进一步区分了理想条件下的基础生态位(fundamental niche)和实际生境中的现实生态位(realized niche)。Grubb(1977)进一步补充提出更新生态位(regeneration niche)和时间生态位(time niche); 之后Pianka(1983)和Colinvaux(1986)等相继对Hutchinson的多维超体积生态位理论作了不同程度的修正和补充。Litvak和Hanll(1990)认为生态位重叠可以反映群落物种之间的关系。
即时生效 近年来, 随着生态学趋向量化发展, 对生态位的定义和理解也更加量化和成熟。Shea和Chesson(2002)重新将生态位定义为物种对每个生态位空间点的反应和效应。生态位空间点是指特定时空中环境温度和湿度等物理因子与食物、被捕食者等生物因素的综合; 而种群数量变化则可以反映出物种对空间点的反应结果。Cha和Leibold (2003) 在总结以往研究的基础上, 提出群落生态位研究中应该更加注重物种在大尺度时间和多维空间资源上的综合需求和影响; Silvertown(2004)则更加强调生态位的优先占据原则和种间竞争效应; Timan(2004)最近又提出了随机生态位理论(见后文)。
竞争排除原理证实由于对限制性环境资源的竞争, 生态位相似的物种不能够稳定共存(Gau, 1934); 因此, 在生态位理论的框架下研究者们发展了多种假说来解释群落多物种共存的现象。这些假说包括: Lotka-Volterra竞争模型(Leigh, 1968)、竞争?拓殖权衡(Levine & Rees, 2002)、资源比例假说(Tilman, 1982)、更新生态位理论(Grubb, 1977)、贮存效应(Chesson & Warner, 1981)、微生物介导假说(Zobel et al., 1997), 详见Box 1。
总之, 如今坚持生态位理论的生态学家们认为, 除生境中的可利用资源外, 环境因子等其他因素也影响生态位分化, 促使多物种共存(Cha, 2003; Cha & Leibold, 2003)。这些因素如: (1) 时间的内在和外在变化, 即时间生态位的分化(Grubb, 1977; Chesson, 2000); (2) 空间的内在和外在变化, 当空间本身被看作一种资源时, 物种对空间资源的利用存在着权衡(Murrell & Law, 2003); (3)干扰和环境波动阻碍竞争排除的发生, 从而促进物种的共存(Silvertown, 2004); (4)环境因子以及以上各因素之间的交互作
用使得多物种共存(Mouquet et al., 2004)。然而，在自然群落中, 这些确定性的因素依然远远不足以解释复杂的群落结构动态。这使得我们不得不考虑非确定性因素在群落结构动态中的作用。
Box 1. 基于生态位的几种群落物种共存假说
Lotka-Volterra竞争模型(Lotka-Volterra competition model): 通过种间竞争, 当物种对其同类种群个体的生长抑制大于对异类个体的
抑制时, 两个竞争的物种就能够稳定共存。
stockings world 竞争-拓殖权衡(competition-colonization trade-off): 在自然群落中, 当种间竞争能力很不对称时, 物种水平上竞争能力和拓殖的负相关关系, 能够使物种在群落中共存。
汽车美容装潢培训 资源比例假说(resource ratio hypothesis): 认为植物生长由生境中最稀少的必需资源所决定, 养分之间没有相互作用, 如果生境内资源比例变化, 两个(或多个)资源的限制就能够使两个(或多个)物种共存。
更新生态位假说(regeneration niche hypothesis): 由于物种生活史对策各异, 使得各种植物在种子生产、传播和萌发时所需要的条件不同, 物种在其营养体竞争不利时, 通过有利的繁殖更新条件得以补偿, 即各物种的竞争优势在生活史周期上分散不同, 从而促成物种共存。
贮存效应(storage effect): 在气候变化下, 当植物遭遇不利于其生长更新的气候时, 多年生植物通过种库、芽库、幼苗和长寿命的成年体等方式贮存其繁殖潜力, 在有利环境中继续生长繁殖, 以达到共存。
微生物介导假说(microbial mediation hypothesis): 由于植物对营养资源的需求有特化性, 而与植物共生的微生物又往往能促进植物形成和利用特化的营养资源, 占据特定的营养生态位, 从而导致植物多物种共存。
1.2 基于生态位理论的群落构建规则
对于群落构建机理, Diamond(1975)首次正式提出了群落构建规则(community asmbly rules), 认为群落构建是大区域物种库中物种经过多层环境过滤(filtering)和生物作用选入小局域的筛选过程。之后, Wilson和Gitay(1995)将植物群落构建规则定义为在特定生境中一系列限制物种(或一组物种)出现或增多的潜在规则。这些规则是由群落中生物间相互作用决定的非随机性模式(non-random patterns)。Keddy(1992)、Diaz(1998)以及Weiher和Keddy(2001)都对群落构建规则的规范和完善做出了重要贡献。如Keddy(1992)所述, 群落构建可以被认为是物种的筛选过程, 环境条件和生物间的相互作用可以被看作是多个嵌套的筛子(nested sieves); 群落构建将区域物种库中的物种经过这些嵌套筛子的过滤, 只有那些具有特定性状并符合各环境筛的特定物种才能进入小局域群落。图1表示了这种群落构建的筛选过程。
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局域植物群落组成既取决于环境因素的作用(如气候、土壤和地形条件以及干扰), 同时又受制于群落内生物间的相互作用。经局域环境筛选过的物种, 理论上都能够适应小生境的环境, 并能在其中建殖和更新。因此, 这个过程导致功能相似的物种被筛入相同的生态位, 使群落各物种的特征趋同(trait convergence)(Lavorel & Garnier, 2002); 而与此相反, 群落内植物间的相互
thegreatwall作用使得过于相似的物种间发生竞争排斥, 从而使各物种间的相似性受限, 即所谓的群落共存种间的极限相似性(limiting similarity)(MacArthur & Levins, 1967; Wilson & Gitay, 1995), 这个过程导致了群落物种的特征趋异(trait divergence)(MacArthur & Levins, 1967; Ackerly et al., 2006; Grime, 2006)。由此, 环境筛选和物种极限相似性这两个相反的作用力, 共同组成群落构建的两个基本驱动力, 形成群落结构并维持生物多样性(Webb et al., 2002)。
群落构建规则的提出使群落构建和多样性维持机理的框架更加明朗, 近年来的研究主要集中于环境筛选和生物相互作用在群落构建中的相对重要性。由于群落构建的直接作用对象是群落物种特征, 所以检验由随机过程导致的特征相似和离散性与实际群落中物种特征分布的异同, 即群落构建中的零检验(null model)(Harvey et al., 1983), 成为20世纪七、八十年代群落构建研究的热点。一些科学家发现, 由随机作用导致的群落物种特征分布与现实群落中的物种特征分布之间没有明显差异, 这意味着随机作用可能是群落构建的决定性因子(Simberloff, 1976; Strong, 1983); 而另一些科学家根据实验研究证实, 这两种特征分布有着明显的差异, 说明物种间的相互作用才是群落构建中的主 导因素(Díaz et al., 1998;
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Ackerly et al., 2006; Kraft
Box 2. 种群遗传学的中性理论和近中性理论point是什么意思
中性理论: 分子进化的中性学说(neutral theory of molecular evolution)的简称。一种解释分子进化现象的学说, 由日本遗传学家Kimura(1968)提出。他根据分子生物学证据表明, 在分子水平上发生的突变多是中性的, 它们对生物的生存和繁殖既非有利, 亦非有害, 不涉及被保留或被淘汰的问题, 所以自然选择对它们不起作用; 这类中性突变在群体中的保存、扩散或消失, 完全决定于随机的遗传漂变。尽管他的学说被冠以"非达尔文进化"(non-darwinian evolution), 即否定了达尔文的自然选择学说(King & Jukes, 1969)。但Kimura本人并未赞同这一看法, 相反, 他一再表示, 在个体(表型)水平上, 自然选择还是起到主导作用。
近中性理论: Ohta(1992)在中性理论基础上提出分子进化的近中性理论(nearly neutral theory of molecular evolution), 认为近中性突变作为一种突变效应的随机涨落, 形成一些弱的具有正向或负向适合度效应(或选择系数)的突变, 在特定机制作用下可能被放大而突破选择瓶颈, 从而产生形态或功能进化的后果, 以接受自然选择的作用。近中性理论认为轻微有害的边界性突变在氨基酸置换中可能很普遍。如果近中性突变在新突变中占相当比例, 则近中性理论对进化和多态速率的理论预测就与中性理论预测不同; 最重要的是进化
