第 23 卷第 10 期 2003 年 10 月
生 态 学 报 ACT A ECOLOGICA SINICA
V ol. 23, No . 10 Oct . , 2003
自然种群中混沌的检测及其在种群动态研究 中的意义
张 真 , 李典谟 , 张培义 , 王鸿斌 , 孔祥波
rowid
1, 2 1* 2 2 2 ( 1. 中国科学院 动物研究所, 北京 100080; 2. 中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所, 北京 100091)
摘要: 混沌现象广泛地存在于自然界, 20 世纪 70 年代以来, 通过大量的生物模型模拟说明混沌也存 在于生 物系统中。几十年来生态学家一直在 努力寻找混沌在自 然生态系统存在的 证据, 但所获 不多, 这是 源于自 然的现实还是由于检测方法的不当和数 据的局限? 一直困扰着生态学家, 自然 界中对混沌的检测成为一个 要点, 也是一个难点。在概述混沌概念和性质的基础上, 着重介绍目前在自然生态系统检测混沌的方法, 对 各种方法的应用条件和范围进行 了概述。这些方法包括 功率谱法、 时间序列的自相关函 数分析、 型参数 模 估计、 庞加莱截面法、 全局和局域 李雅普若夫特征指 数的估计、 引子关联维的确定、 吸 非线性预测 。大量研 究结果显示, 虽然在自然界检测到的混沌的例 子还不多, 但其存在却是不容
怀疑的。问题是什么样 的系统 在什么样的条件下会出现混沌? 研究 表明食物链的结构、 种群的迁 入和迁出、 境噪音都会对种群 的复杂 环 性动态特征产生影响。混 沌动态可能对产生系统的多样性和适应性有利, 它比 随机系统对外界干扰的抵抗 能力更强。 自然界的变化和系统的维持是持续性和混沌相 互矛盾统一的结果。 害虫种群复杂性动态的研究 为害虫的管理提供了更多的理论依据。 混沌控制的理论和 方法有可能为害虫管理提供新的思路和途径。 在 孤立的种 群中, 混沌 会增加种群 的灭绝概率, 而在 集合种群中, 混沌 动态降低了 各局域种群 的同步性 和同 时灭绝的倾向, 所以混沌虽然能增加局域种群 灭绝的概率, 但却能减少整个 集合种群灭绝的概率 。系统结 构及其时空动态与混沌及种群灭绝之间 的关系, 是保护生物学及生物多样性保护研究的一个 重要方面。今 后的研究应更多地从种群、 群落、 生态系统及 景观不同层次上的 时空动态入手, 利用 3S 等信息技术 和空间 动态分析方法, 研究复杂性动态产生的条件及其在系统调控中的作用机制。 关键词: 混沌; 非线性动力学; 种群; 复杂性动态
Detection of chaos in natural population and its significance in the study of population dynamics
ZHANG Zhen
4岁儿童教育1, 2
, LI Dian -M o 1, * , Z HANG P ei-Yi2 , WANG H ong -Bin 2, KONG Xiang -Bo 2
( 1. I nst it ute of Zool ogy , Chine A cad emy of S cience, B eij i ng, 100080, Chi na ; 2. R earc
h I nsti tute of F ore st Ecology, E nv ironment and Pr otec tion, Chine A cad emy of Forestry , Beij i ng 100091, Chi na) . A cta Ecol og ica Sinica, 2003, 23( 10 ) : 1951～1962. 基金项目: 中国科学院创新方向课题资助项目( K SCX 2-SW -103; K SCX 2-1-02) ; 国家自然科学基金资助项目( 30271091) 收稿日期: 2002-10-11; 修订日期: 2003-05-10 作 者简 介: 张 真( 1961～ ) , 女, 博 士生, 副 研究员, 主要从 事昆 虫生态 学和 害虫 管理 研究。 E -mail : zhangzh en @ prot . f orest ry . ac. cn * 通信作者 A ut hor f or cor res pon dence, E-m ail : lidm@ panda. ioz. ac. cn Foundati on i tem: Chine A cademy of S ciences Pr og rams ( N o. K SC X2-1-02; K S CX2-S W-103) and N ational N at ural Science Foundation of C hina ( N o. 30271091) Received date : 2002-10-11; Accepted date : 2003-05-10 Biography: ZHA N G Zh en, Ph . D . candid at e , A ss ociat e profess or , m ainl y s t udy on ecological ent omology and pest man agement , E-mai l: z hangzhen@ prot . forest ry. ac. cn
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生 态 学 报
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Abstract: Chaos widely ex ist in natur e and show s also ex ist in bio log ical system by the itera tio ns of biolog ica l mo dels since 70's of 20t h cent ur y . Fo r decades eco log ists hav e been archi
brinch
ng fo r ev idences of ex istence of chao s in nat ur al populatio ns but g ot limited ca tches. T his puzzled them. Is it the r eality in nature or beca u o f the bad data and met ho d ? T he detection of chao s in natur al population is a sig nificant and difficult issue. Bad on the intr oduct ion of co ncept and theor y o f chao s , the methods o f detecting chaos in nat ur al population ar e summar ized in this paper . T he include analysis of po w er spectr um, tim e r ies auto cor relat ion funct ion ( ACF ) , estimate o f mo del par ameter , P oincar ctio n, est imation of global and lo cal L yapunov expo nents , measure o f t he dimension of the attr actor and nonlinea r for ecasting . Advanta ges , disadvantag es and data r equir ements o f each metho d ar e discusd. T ho ugh there ar e limited exam ples o f chao s in natural po pulatio n, its ex istence is undo ubted. T he mor e impo rt ant questions ar e in w hat kind o f sy st em and in w hat conditio n the chaos comes up . F r om this point o f v iew the estimatio n of lo cal L ya punov ex ponent is r ecommended which can be ud to analyze this kind of questio ns . It has been pr ov ed that str uctur e of foo d chain, immig rat ion and emig r atio n, envir onment noi can influence the pat tern of complex populatio n dy nam ics. Chaotic dynamics may co ntribut e t o gener atio n o f div er sity and hence a daptability . Chaot ic systems ar e also mor e ro bust than sto chastic ones for ex ternally impod pertur ba tion . T he sust ainability and chao s ar e combined t og ether in nature so as t o maintain the system and made it ongo ing . T he st udy o f chaos and complex dy na mics can pro vide
g uida nce fo r the r ational pest manag ement . T he theo ry and method o f chaos co ntro l w ill lead to new pest contr ol t act ics and methods . In isolated po pulatio ns chao s w ill increa t he pro bability of ext inct ion while in a meta - pulation situa tio n the decor relating effect o f po chaotic oscillations w ould r educe the deg r ee of synchro ny amo ng local populations and thus t he likeliho od that a ll are simultaneously ex tinguished. T he r elatio nship between spat ial str uct ur e and po pulation ex tinctio n is an impor tant aspect in co nr v atio n biolog y . M or e effor t sho uld be made in the study o f co mplex and chao tic dy nam ics fro m populatio n, com munit y and eco sy stem levels by means of r emote nsing and GI S so as to under stand mo r e abo ut how the cha os ex ist in nature and what is the ro le o f it . Key words: chao s; nonlinear dy namics; po pulation; co mplex dy nam ics
铅笔的英语文章编号: 1000-0933( 2003) 10-1951-12 中图分类号: Q 14, Q 968. 1 文献标识码: A
划船用英语怎么说 科学的混沌的研究 始于 19 世纪对 天体力学的研究, 庞加来( J. H. P oincar e) 在研究三 体问题时 发现 太阳、 月亮和地球三者的相对运动与单体问题二体问题不同, 它是无法求出精确解的。于是 1903 年庞加来 在他的“ 科学与方法” 一书中提出庞加来猜想。指出三体问题中, 在一 定的范围内, 其解是随机的, 实际上这 是 一种保守系统中 的混沌。另一个里程碑是 1963 年洛伦兹( L or enz) 发表的论文“ 确定性非周期 流” 在耗 , 散系统中首先发 现了混沌, 他对洛伦兹方程的研 究, 是由确 定的方程导出混
沌 解的第一个事例 [ 1] 。他随后 又完成了 一系列重大发现: 揭示 混沌运动对 初值的敏感 性, 发 现了洛伦兹 吸引子, 并首创了 用数值计 算方 法研究混沌。 随之的 20 世纪 70 年代混沌理论在许多学科中都取得了大量的研究成果。 1975 年美籍华人李 天岩和美国数学家 J. Y o rke 发表的著名 论文“ 期 3 意味着混沌( Per iod thr ee implies chao s) ” 深 刻揭示 周 , 了 从有序到混沌的演 化过程。文章中 “ 混沌” 一词 便在现代意 义下正式出 现在科学 语汇中 [ 2] 。1976 年 R. 自然” 志发表 的“ 有复杂 动力学 过程 的简 单数学 模型” 论文 [ 3～5] , 通过 对著 名的 逻辑斯 谛 杂 具 等 M ay 在 “ ( L o gist ic) 方程的研究, 演示出种群系统随着参数 的增大, 由稳定到周期分叉, 到混沌一系列复杂 行为的 演化过程, 该研究揭示了生命系统中混沌存在 的可能性。从此以后, 混沌思想迅 速扩展到生命系统 及生态 系统各领域的研究中。从单种种 群、 寄主与寄 生物系统、 猎物与捕食者系统, 到食物链及 复杂生态系统; 从 微生物、 昆虫到哺乳动物的种群演化, 生态学家正 积极寻找并验证混沌存在的
证据。另一方面, 混沌对生命 系统演化、 系统动态的作用和意义, 对生态系统功 能的影响等科学问题都在不断地深入研究之中。 目前混沌的思想和方 法广泛地渗入到数 学、 物理学、 化学、 计算机科学、 气象学、 工程学、 医学 、 经济学、
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张 真等: 自然种群中混沌的检 测及其在种群动态研究中的意义
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社会学等 科学和社会的各个 领域, 给这 些学科的传统思想形 成了巨大冲击, 改变了人们对 世界的认识, 正 如刘世达在“ 混沌: 对科学和社会的冲 击” 一书 的序言中指出的那样 : “ 过去我们只知道, 确定的系统 只有确 定的结果, 现在我们更知道, 确定的系 统也可以有不确定 的结果, 这 是非线形动力系统的 内在随机性; 过去 我们 只知道, 离散 的动力系统( 映射) 的迭代 可以收敛到 不动点, 现在我们 更知道, 它还会收 敛到混沌 吸引 子, 若用过去的观点看, 这似乎应该 叫不收敛; ……总之, 混沌 的提出使我们对过 去认识不到的问题 有了新
robocop
[ 的认识, 混沌由于其对问题的认识的概念有所突破, 有所深化, 它成为 21 世纪的科学前沿已成定局”6, 7] 。
accurate所以对混沌的研究也将是新世纪生 态学研究的前沿。但是虽然很多种群数学模型都能演示出混沌, 但 至今为止, 在自然界 直接检测出 混沌的例子 还很有限, 所以对 自然种群中 是否存在 混沌还一直 存在争议, 这是无论混沌的研究者还是生态学家都 十分关心的问题, 更重要的是混沌在种群生态学中有 什么意义? 作 者曾对马 尾松毛虫种群的复 杂性动态及 混沌的存 在进行过研 究, 该 文将就这些 问题根据研 究过程的 一些 体会和有关的文献作一综述, 以促进该领域的研究。 1 混沌的定义及数学模型 1. 1 混沌的定义 通常所指的混沌是指不清楚、 缺乏次序的 状态, 科学 的混沌概念与日常 的混沌概念有
所不同 。最简单 而且普遍接受的定义是混沌系统具有对 初值敏感的依赖性。它是一种貌似无规则的运动, 指在确定性非线 性 系统中, 不需 要附加任何随 机因素亦可 出现类似随 机的行为 ( 内在 随机性) 。在混沌之父 洛伦兹所 作的 “ 混沌 的 本 质( T he Esnce o f Chao s) ” 一书 中 还 把混 沌 分 为完 全 混 沌 ( full chaos ) 和 有限 混 沌 ( lim ited chaos) , 前者是 指一个动力系统中 大多数轨迹显示敏感 依赖性; 后 者是指一个系统中 某些特殊的轨迹 是非 周期的, 但大多数轨迹是周期的或准周期的。洛 伦兹曾用“ 蝴蝶效应” 来形象而生动地描 述混沌: 一 个月前 亚马逊河流丛林中一只蝴蝶扇动一下翅 膀, 一个月后引起纽约的一场暴风雨 [ 8] 。用一句中国的成语来说就 是“ 失之毫厘, 差之千
里” 。 混沌理 论 ( chaos theo ry ) 是 关于复杂 非线性动力 系统规 律的研究。一种对混沌理 论的误解 认为混沌理 论是关于无序( diso rder ) 的理论, 实际 上混沌 理论研究 的是无序中的有序( or der ) 。虽然混 沌理论认为小的变 化能 引起大 的波动, 但尽 管不 可能 预测系 统的 确切状 态, 而完全可能, 甚至更容易 模拟系统 的总体行为。所 以混沌理 论研究的重点不是 系统的无序和 由此而产生 的不可预 测性, 而是 系统中的有序, 相似系 统的总体行 为 [ 9] 。 1. 2 生物系统中的混沌数学模型 混沌系 统模型是研究混沌系 统及其规 律的最基本 的方法。生 物学中最著名的混沌 系统模型 是逻辑斯谛 ( log istic) 模型:
reggie theus
n+ 1
图 1 逻辑斯谛图的分叉图解 Fi g . 1 Bif urcat ion diagram f or th e logist ic m ap 对每一个 值, 迭代 1000 次, 将最后 400 个点垂 直 地画于图上。 图中标出几个不同行为的参数区域: ( 1) 稳 见周期 3 轨迹( 4) 周期 4, ( C ) 混沌 For each value , t he
=
n
( 1-
n
) 。 ay 最早在这个 M < 4, 随着
模型中发现了混沌 [ 3] 。 0< 设
< 1, 0<
增 定平衡( 2) 稳定周期 2 轨 迹, ( 3) 混沌区域 中周期窗, 可
大, 非线性 增强, 显示出不同 的长期动态 行为( 图 1) :
< 3 时为稳定平衡, 在 = 3 时产生了新的轨迹, 双周期 map w as it erat ed one t housand t imes, and th e f inal four 分叉, 然后不断进行分叉, 对所有的 n , 为 2 n 次分叉。随 hundred iterations are pl ott ed vert ical ly. A f ew parame着 n 的增加, 每次分叉所增 加的 的值减小, 在 增加 t er regions w here var iou s beh aviours occur are labeled: 到临界值 3. 57 时, 分叉积累 在一起, 超过这一 点, 就产 st abl e equ ilibrium ( 1) , st able per iod t wo orb it ( 2) , peri生了 混沌行为, 在 混沌区中间又出 现很多参数 “ , 在 od f ou r( 4) , chaos ( C) and a p eriodic w indow w it hin t he 窗” 这些窗中出现稳定的周期行为 [ 10] 。 在这之前, 生态学家 chaoti c region w here per iod t hree orbi ts can be en ( 3) 仅仅 把种群 的大幅 度波动 归于 无法 解释的 气候、 疾病 ( L loyd, A L an d L loyd, D 1995)
we just laugh about it
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生 态 学 报
23 卷自学英语教材
流行和其它的所谓环境噪音。人们认为如果没有噪音, 系统自然地将在平衡水平 徘徊。这个模型告诉我们 仅仅由于像增长率这样简单的内在因子 , 就足以产生很多自然的复杂信号, 种群的波动也有可能仅由系统 内部原因引起 [ 10] 。 除 log istic 模型以外, 有各种 模型用于 研究系统中 的混沌行 为, 如细 胞自动机 模型( celluar auto mata, 偶连逻辑斯谛模型( coupling log istic mo del , CL M ) 和自相 关
域值模型( threshold aut or egr essive mo dCA ) 、 el, T A R) 等 [ 11] 。数学模型为生态系统中混沌的
