CurrentBiology蚂蚁如何塑造了生物多样性
导读：我们只会保护其珍视的，只会珍视其所知道的、所经历的。当前，生物多样性正处于危机之中。特别是当前的气候危机（如气候变暖等），更是给生物多样性危机蒙上了一层阴影。生物多样性降低，甚至物种灭绝，会导致生态系统越来越贫瘠，或者其他很多我们难以捕捉到的损失。也许，正是由于“biodiversity”一词难以捉摸的性质，公众对其真正含义关注度缺失，是造成当前生物多样性保护难以开展的重要原因。因此，2021年10月，Current Biology发表了生物多样性专辑，包括27篇各种类型的文章，重点关注了物种多样性的起源、与生态系统功能的联系及其威胁。其中一篇关于蚂蚁在塑造生物多样性的引文（primer），是我们此次学习的重点。
标题：How ants shape biodiversity（蚂蚁如何塑造生物多样性？）期刊：Current Biology时间：2021.10.11作者：Joph Parker & D. J.C. Kronauer机构：①加州理工学院，生物和生物工程学部；②洛克菲勒大学，社会性进化和行为学实验室研究方向：social incts; social behavior; social evolution; population genetics
引文：在地球两极之间，蚂蚁对其他生物的影响是其他大多数动物分支无法比拟的。通过与
动物、植物、真菌和细菌的相互作用，蚂蚁培养或屈服于从新陈代谢的互惠关系到社会性寄生的剥削关系。小学生剪窗花这些关系的多样性意味着蚂蚁是许多栖息地的基石类群（keystone taxa），直接或间接地支持其他物种。然而，除了这些相互作用之外，还有一个不那么明显但可以说是同样十分重要的影响：通过它们的集体生态压力，蚂蚁对栖息在陆地环境中，我们所观察到的物种施加着生存偏差（survivorship bias）。如果大陆上的生命通过了这种蚂蚁驱动的选择性过滤，我们就有必要了解这类昆虫是如何塑造生态群落，然后融入其中的。
蚂蚁霸权：如果我们能在145个百万年前，漫步于白垩纪晚期的热带森林会怎样?周围围绕着南洋杉属植物，头顶盘旋着翼龙；远处传来一只蜥脚类动物践踏着地面的声音。这是一个非常陌生的景观，但对昆虫学家来说，最奇怪的是：蚂蚁不见了。这些在当代景观中无处不在的昆虫，还没有完全从像蜂一样的祖先中分化出来。对于这个古老生态系统中的其他生物来说，它们的消失所带来的后果与巨型爬行动物的出现同样重要。据估计，在今天的热带森林中，蚂蚁占整个动物生物量的四分之一；即使在温带，它们也以相似的方式渗透在其中。简而言之，蚂蚁是生态系统工程师，以无数种方式塑造着群落结构。蚂蚁以捕食或竞争的方式负面地影响着其他生物类群；为它们放牧共栖的动物类群创造自由的空间
（没有天敌）；充当社会性寄生类群的宿主；通过落叶、分解和生物扰动（通过影响植物和土壤特性）控制能量流动;影响种子传播和授粉（正反两方面）；同时也是一些其他动物类群重要的食物来源。
图1 蚂蚁崛起。（A）从白垩纪到近代，蚂蚁在化石沉积物中所占的比例；（B）现代蚂蚁主导的陆地生态系统中的生存偏差。类似于敌人对军用飞机造成的破坏区域，它们仍然能够飞回家，我们只能观察到通过蚂蚁选择的物种，并适应有限的可用生态位。居住在飞机上没有弹孔的其他生态位上的物种属于反抗类群，从未进入近期而灭绝
七年级英语单词蚂蚁化石的确凿证据首次出现在白垩纪晚期：在缅甸琥珀中发现了99个百万年前罕见的干群蚂蚁。然而，仅仅在过去的40-50个百万年间，化石沉积物中的蚂蚁丰度和多样性才急剧增加。从进化的角度来看，这意味着它们当前在生态群落中的霸主地位是一个新现象（图1A）。当前，已知的蚂蚁种类超过1.4万种，它们在新生代的崛起代表着地球历史上生物圈最重大的变化之一。它将现代生态系统分为两部分：一个由蚂蚁主导的中心区域，其在这里觅食，包括土壤表层、落叶层、植物表面的大部分，延伸到森林冠层；另一个外围区域则与蚂蚁隔离（图1B）。这两个领域的无脊椎动物的表型和生活史都是由蚂蚁塑造的：
前者通过进化出能够共存的特征，后者通过回避蚂蚁的特征。我们不再看到，但推断一定曾经存在过的，是无数不兼容的蚂蚁世系，导致其一部分未存活至今——即蚂蚁的幽灵历史。
竞争不对称性：为集体服务的个体聚集在一起，给单独的无脊椎动物带来了竞争优势。热带森林是地球上蚂蚁最丰富的环境，其中的蚁群是种子、蛋白质和碳水化合物的主要资源库。而且，这一功能是不可替代的：当蚂蚁被实验性地从马来西亚森林中移除时，资源移除率下降了50%，这意味着剩余的无脊椎动物和脊椎动物无法弥补。保护群落、防御本地资源不受竞争对手的侵害，以及许多蚂蚁物种食性的泛化或捕食性的进化，都促进了蚂蚁对其他物种的天生侵略。相比之下，独居性无脊椎动物是羸弱的，它们的种群长期暴露在捕食、干扰和竞争中。其结果就是在整个生态系统层面上选择防御或规避策略，以允许其他生物类群与蚂蚁共存，或投资于R-lected策略(最大化繁殖)，以应对蚂蚁的高捕食性。同时，模仿攻击性蚂蚁的节肢动物也陆续激增。
另一方面，蚂蚁的生态优势和侵略性也为其他一些生物类群打开了新的生态机遇。首先，相当数量的生态系统能量以获取资源及其转化产品的形式集中在蚁群内部：蚂蚁幼虫、成
年工蚁和大量的附带垃圾。其结果就是利用这些资源的无脊椎共生体类群的多样化，以及食蚁性脊椎动物类群的出现。其次，蚂蚁为一些（共栖性）植食性昆虫或植物类群提供保护，而维持这种行为会耗费大量精力，因此蚂蚁同时也会从植食性昆虫或植物那里获取富含能量的碳水化合物。另外，一些蚂蚁通过将代谢外包给真菌和内共生细菌来释放营养限制。下面，我们将研究蚂蚁创造的生态位是如何在生态和进化的时间尺度上形成群落的，以及当蚂蚁被释放到原始生态系统上时会发生什么？
红楼梦读书笔记摘抄及感悟
选择好防守性：蚁群通过表皮碳氢化合物(CHCs)紧紧凝聚在一起，这是在体表发现的非挥发性化学物质。这些长链烷烃和烯烃的混合物是蚁群所特有的，使同窝的同伴能够识别彼此，并无情地监视巢穴，防止入侵者入侵。反过来说，一旦有生物群体成功渗透到蚁群，其回报也是巨大的，由此滋生了适蚁性生物类群的普遍演化，即专门在蚁巢穴内社会性寄生而生活的共栖生物体。据估计，存在着1-10万个这样的共栖物种，其中许多能够与它们的宿主建立亲密的关系。对蚁群生活的适应可能包括行为、化学生态学、解剖学和生活史的巨大变化，以及在融入蚁巢社会结构的物种中看到的极端表型。这种生活方式在整个系统进化过程中是零星的：例如，一些蓝斑蝶和金属斑蝶(分别是灰蝶科和蚬蝶科)的毛毛虫被工蚁带回巢中;在蚁巢内，它们被socially接受，被蚂蚁喂食或捕食幼虫(图2A)。这种渗透
是通过欺骗策略实现的，包括对蚂蚁幼虫CHCs的化学模拟和模仿蚁后振动信号的产生。同样，在蟋蟀(直翅目)中，Myrmecophilus属也包括与蚂蚁相互喂食和梳理的物种，其从工蚁那里窃取CHCs，以进行化学伪装（图2B）。
当前，慢慢发现了很多其他适蚁性的无脊椎生物类群，包括衣鱼、蝇、蜂、螨虫、蜘蛛、千足虫，甚至蜗牛。同时，在甲虫(鞘翅目)中，适蚁性物种的数量不断激增：在177个鞘翅目科中，至少有33个科包括了适蚁性物种，为什么呢？甲虫最主要的特征创新在于进化出了具有保护躯体作用的鞘翅，可能会带来相对优势。其中，90%的适蚁性甲虫谱系主要出现在在两个科中：Histeridae和Staphylinidae。Histeridae是食肉性的，异常健壮，像坦克一样的甲虫。分散在这个科的许多属都是适蚁性的，包括两个物种丰富的亚科：Chlamydopsinae和Haeteriinae。值得注意的是，Haeteriines含有数百种辐射到新热带行军蚁亚科的蚁群中的适蚁性物种。这些甲虫被接受到这些臭名昭著的敌对蚂蚁巢穴中，并通过森林迁移到它们的宿主游牧殖民地。有些haeteriines与蚂蚁步调一致；还有一些适蚁性类群，比如Nymphister kronaueri，会咬住工蚁的腰，然后被带着走，就像蚂蚁的第二个腹部(gaster)(图2C)。
图2沙漠有什么 适蚁性。（A）一只灰蝶幼虫（Niphanda fusca）被一只工蚁（Camponotus japonicus残疾）通过交哺现象喂食；（B）一只蟋蟀（Myrmecophilus albicinctus）与一只工蚁（Anoplolepis gracilipes）间的交哺现象；（C）一只haeteriine 隐翅虫（Nymphister kronaueri）紧抱在一只行军蚁（Eciton mexicanum）的腰上；（D）一只隐翅虫（Lomechusa sinuata）为一只工蚁（Formica lemani）分泌腹部分泌物；（E）3例myrmecoid aleocharine 隐翅虫及其各自的行军蚁宿主；（F）包括适蚁性谱系的Aleocharinae亚科的时间校准系统发育树。随着行军蚁的多样化，这些适蚁性谱系在新生代聚集在一起，并在约105个百万年前拥有共同祖先；（G）同样包括适蚁性谱系的Plaphinae的时间校准系统发育树。在新生代，同时在多个支系中发生从营自由生活方式到适蚁性生活方式的转变
适蚁性在隐翅虫科Staphylinidae中表现得淋漓尽致。该类群包括64000种，是后生动物类群中物种最丰富的一个科。大多数隐翅虫是生活在垃圾里的掠食性动物，但其中数十至数百个支系已经演化成具有激进共生适应性的适蚁性类群。隐翅虫通常有短鞘翅，露出灵活的腹部，允许通过substrates快速移动，并通常有化学防御腺。其中一个亚科，Aleocharinae，包含了大量的适蚁性谱系，这些适蚁性物种重新利用防御腺来产生化合物，
如警报信息素，以分散宿主蚂蚁的注意力。另一些适蚁性物种则长有新的安抚腺，以分泌分泌物来安抚蚂蚁的攻击，促进自身进入蚁群(图2D)。和隐翅虫一样，Aleocharinae也含有许多与行军蚁相关的谱系，其中一些表现出明显的类似蚂蚁的蚁科形体。这种形态可能提供蚂蚁的触觉功能，导致这些甲虫和它们的宿主之间异常密切的社会互动。这种共栖现象已经独立进化了十几次，每个行军蚁属都可能拥有自己的适蚁性分支(图2E)。
为什么适蚁性在这些甲虫分支中进化得如此频繁?答案为研究一个蚂蚁占主导的生态系统中生存偏差提供了案例研究。histerids和Aleocharinae（两类隐翅虫）的解剖学基础显示其是超防御性改进英文的：前者在物理宏观分析上，后者在化学妹妹的同学上，两者都可能是在蚂蚁的生态崛起之前进化出来的。这样，这些甲虫类群就具备了与蚂蚁共存的条件。这两个类群都是掠食性的；因此，当蚁群开始出现到这片土地上时，它们准备专注于蚁巢内资源丰富的生态位(图1B)。缅甸琥珀中的一个haeteriine化石很可能与一种早已灭绝的干群蚂蚁形成共栖，这显示了clown beetle-ant间的关系可能在蚂蚁社会性的早期就已建立，进而揭示了这些clown beetle进化出适蚁性的强烈倾向。类似地，适蚁性的Aleocharinae类群的最近共同祖先被推断为一种化学防御的、营自由生活在约105个百年前的甲虫；然而，在新生代，随着行军蚁的多样化，其多个后代支系同时进化出了与行军蚁间的共生关系(图2F)。其他的Aleocha
rinae谱系与其他蚂蚁类群建立共栖关系，而大多数谱系仍然自由生活，但能够承受由于有效的化学防御而上升的蚂蚁生态压力。同样的情况也发生在另一种隐翅虫亚科中，Plaphinae。在这里，其祖先的地面计划是躯体上的保护，类似于Histeridae，早在新生代蚂蚁统治时期之前就出现了，届时这些隐翅虫趋同演化出适蚁性(图2G)。这种模式强调了当蚂蚁盛行时，偶然拥有防御性生态形态的类群如何能够共存和多样化。今天，Aleocharinae和Plaphinae共描述了约27000种物种，在热带落叶层等蚂蚁密集的栖息地获得了令人难以置信的多样性和丰度。
