第50卷第3期
2021年5月
福建农林大学学报(自然科学版)
Journal of Fujian Agriculture and Forestry University ( Natural Science Edition )
热带低地雨林板根树木分布特征及其对
林下植物多样性的影响
王 旭「，韩天宇2，李荣生「，周 璋「，邹文涛「，余 纽「，杨锦昌1
(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东广州510520；2.生态环境部环境工程评估中心，北京100020)
摘要：以海南吊罗山低地雨林1 hm 2样地内板根树木为研究对象，分析其物种组成、空间结构及林下植物多样性组成.结果
表明：样地内共有板根树73株，隶属17科23属28种，株数最多的为壳斗科，单种株数最多的为青梅，板
根主要发生在DBH >10 cm 以上的树木；板根树径阶分布与群落树木径阶分布明显不同，呈中间高两侧低的近正态分布状，所占同级树木比例 随胸径的增大而增加，主要处于群落的乔木层，呈集群分布；板根的存在提高了下坡位乔木树种和草本植物的丰度，板根区 乔木、灌木、草本植物和板根区下坡位藤本植物的均匀度，以及乔木和草本植物下坡位的Shannon-Wiener 指数；降低了上坡 位乔木树种、草本植物以及板根区灌木和藤本植物的丰度，以及灌木和藤本植物板根区的Shannon-Wiener 指数.关键词：功能群；群落结构；分布格局；多样性指数；生态功能
中图分类号：S718.55文献标识码：A
文章编号：1671-5470( 2021) 03-0356-08
DOI ：10.ki.j.fafu( nat.sci.) .2021.03.010
开放科学(资源服务) 标识码(OS1D )
Patterns and effects of buttress distribution on understory biodiversity
in tropical lowland forests
WANG Xu 1，HAN Tianyu 2，L1 Rongsheng 1，ZHOU Zhang '，ZOU Wentao 1，YU Niu 1，YANG Jinchang 1
(［.Rearch Institute of Tropical Forestry, Chine Academy of Forestry, Guangzhou ，Guangdong 510520，China ；2.Appraisal
Center for Environment and Engineering , Ministry of Environmental Protection , Beijing 100020, China)
Abstract : 1n order to explore the relationships between species composition , spatial pattern and understory biodiversity in tropical
forests , we investigated buttress areas in lowland forests in Diaoluo Mountain , Hainan Province. The results showed that there were 73 trees with buttress roots , belonging to 28 species , 23 genera and 17 families. Fagaceae was the dominant family , and the species
Vatica mangachapoi Blanco had the largest quantity in this forest. Buttress root mainly occurred in trees with diameter at breast height ( DBH) over 10 cm. The distribution of diameter class varied between trees with buttress roots and the main tree population. DBH distribution for buttresd trees showed a near-normal distribution ， which was high in the center and low on both sides. Buttress
trees mainly belonged to the arborous layer and were distributed in a clustered pattern. Buttress roots enhanced the abundance of trees and herbaceous in the downslope position of the buttress area while reduced the abundance of trees and herbaceous in the up-
slope area ， as well as shrub and liana around buttress area. Buttress also improved the evenness of trees ， shrubs and herbaceous in
both buttress area and downslope of buttress area. Shannon-Wiener index of tree and herbaceous in the downslope of buttress was found to be incread ， while that of shrub and liana was decread. As a functional group ， trees with buttress roots play an important
ecological role in tropical forests. The results provides theoretical support for biodiversity conrvation in tropical forests.
Key words : functional groups ； community structure ； distribution pattern ； diversity index ； ecological function
热带森林在全球生物多样性保护和生态系统功能维持上扮演着重要的角色［1-2］.板根现象是热带森林
的典型特征之一，板根除了对树木有支撑作用，在维护热带森林的生态功能方面发挥着重要作用［3-4］，成
为热带森林中一个独特的功能群［5］.国内外对热带森林中的板根已开展不少研究，主要集中在板根的形成 机理上，并形成了结构假说［6-8］和营养假说但有关板根在热带森林中的分布格局尚未见报道.
收稿日期：2020-07-05 修回日期：2020-11-07工作部署会
基金项目：中国林科院基本科研业务费专项(CAFYBB2017SY017).
作者简介：王旭(1977-)，男，副研究员，博士.研究方向：森林生态与恢复生态.Email : cafwangxu 111@ .
第3期王旭等：热带低地雨林板根树木分布特征及其对林下植物多样性的影响-357-
板根形成的“根围栏”上］在热带森林中产生了生物地球化学循环的特殊区，从而形成板根区异质生境［⑶.例如：板根上坡位湿度比侧位高，侧位湿度比下坡位高［12，14-15］，板根区凋落物的量大于非板根区［13］，板根上坡位土壤总C、总N和水解N含量高于侧位和下位［15］；板根区土壤有机碳、总N、矿化N以及土壤粉粒含量分别比非板根区高18%、52%、38%、13%［13］.此外，板根树常具有高大的树干和树冠，位居树冠上层［14］.研究［16-17］表明：土壤全N、全K、速效K的含量与林下植物多样性呈显著相关性，林下植被物种多样性受土壤含水量，速效P、速效K含量的影响，但与pH的相关性不显著.也有研究［18-19］表明:pH值 与灌草层多样性指数无显著相关性，土壤含水量与草本植物多样性具有一定的相关性，与灌木层多样性指数无显著相关性，土壤有机质与灌木层的丰富度指数和Shannon-Wiener指数呈显著正相关.板根植物在热带森林中所占比例大，且板根的长度和高度随着树木胸径的增长而增长［14］.板根区土壤理化性质及板根树林下光照条件对林下植物的影响尚未见报道.本文对热带低地雨林板根树木分布特征及其对林下植物多样性的影响进行研究，旨在为热带森林生物多样性的维持和经营管理提供参考.
周边旅游景点大全1研究区概况
研究区位于海南省吊罗山自然保护区南喜站对面.地理位置：18O40'18〃N,109°53'38〃E.研究对象为1968—1970年采伐后的次生林，坡向为南坡，坡度18°，海拔300m.年平均气温24.6兀，最高月平均气温28.4兀（7月），最低月平均气温15.3°C（1月）.样地面积1hm2，样地内大于3cm的木本植物共3
660株，隶属于52科121属236种，该群落为典型的热带低地雨林青皮林［20年均相对湿度85.9%，年均降水量2160mm.雨季和旱季两季分明,5月底到10月底是雨季，11月初到次年5月初是旱季，其中4月是雨季和旱季的过渡阶段.保护区海拔100~1499m，地形破碎复杂，地势北高南低，在保护区的边缘有一些低山.研究区属中山地貌，土质主要是沙质红壤与山地黄壤，成土母质为花岗岩和闪长岩，土层深厚、湿润，呈酸性，有机质含量较高，局部地区岩石裸露，表土极薄.样地土壤化学性质见表1.
表1样地群落类型和土壤化学性质
Table1Community types and main soil chemical properties of the plot
群落类型pH 有机质全氮总磷总钾水解氮速效磷速效钾g-kg"1g-kg"1g-kg"1g-kg"1m g-k g"1m g-k g"1m g-k g"1
青梅林 4.7815.238.060.10326.4285.24 1.7564.38 2方法
2.1样地调查
在吊罗山低地雨林青皮林的1hm2样地内，记录板
根树种的树木名称、板根条数、每条板根的高度和长度.
将板根的高度和宽度近似看作一个直角三角形的两条
直角边，测量时以板根所在的树干基部为起点，高度就是其沿树干在垂直方向的延伸距离，宽度就是其沿水平地面的延伸距离（图1）.林下物种多样性的测定选在8月份雨季进行.选择具有左右平行等高线分布、板根长度大于1m、胸径接近板根树平均胸径（20.58cm）的树种为中心，作为板根样方设置区，将板根区分为上坡位和下坡位两部分，分别设置面积为2mx2m的样方10个，以接近板根树平均胸径的非板根树为中心（表
暖气片品牌排行榜高
长
图1板根长高测量方法示意图Fig.1Schematic diagram for the measurement of length and height of buttress root
2），设立面积为2mx2m样方，样方个数为10个.20株板根树隶属10科11属13种.调查所有小样方内胸径小于1cm的乔、灌、藤和草本，记录种名、株数、高度和盖度.
2.2数据分析
2.2.1径级划分根据下限排外法［24］，将径级分为
3.0〜10.0cm、10.1〜20.0cm、20.1〜30.0cm、30.1〜50.0 cm、50.0cm以上5个径阶.
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表2非板根树种基本情况
Table2Basic information of non-buttresd trees
科属种名胸径
cm
树高
m
枝下高
冠幅
m
樟科Lauraceae木姜子L ita假柿木姜子L.monopetala23.914.0 3.0 6.0mx4m 柿科Ebenaceae柿Diospyros乌材D.eriantha20.618.0 3.6 3.0mx5m 樟科Lauraceae琼楠Beilschmiedia琼楠B.intermedia21.117.011.0 2.5mx3m 古柯科Erythroxylaceae粘木Ixonanthes粘木I.chinensis22.019.08.57.0mx5m 樟科Lauraceae木姜子Lita木姜子L.pungens22.216.08.0 5.0mx7m 木犀科Oleaceae木犀榄Olea海南木犀榄O.hainanensis22.210.0 2.0 5.0mx6m 橄榄科Burraceae橄榄Canarium乌榄C.pimela22.912.08.0 5.0mx3m 樟科Lauraceae琼楠Beilschmiedia琼楠B.intermedia23.012.08.0 3.0mx5m 樟科Lauraceae润楠Machilus华润楠M.chinensis20.212.0 6.0 4.0mx5m 柿科Ebenaceae柿Diospyros海南柿D.hainanensis20.014.08.0 4.0mx6m 2.2.2分布类型判别采用扩散系数法、丛生指数法和聚块系数法进行判别［22］，
S2
扩散系数法公式:C=
死
S2
丛生指数法公式:/=
X-1
r-S2
聚块系数法公式:Ca=2
X
式中:r为各样地10mX10m样方内板根树木个体数的平均值,s2为板根树木个体数的方差.当C<1时趋于均匀分布,c=1时趋于随机分布,C>1时趋于聚集分布./=0时为随机分布,/>0为聚集分布,I<0为均匀分布.Ca=0为随机分布,Ca>0为聚集分布,Ca<0为均匀分布.用t检验确定样本观测值是否偏离泊松分布(随机分布).t值计算公式为:t=(C-1)2(n-1).根据t分布检验表即可检验t值的显著水平.
2.2.3物种多样性及群落特征值的测度丰富度(Marglef指数):E=(S-1)/lnN
优势度(Shannon-Wiener指数):H'=PJ n P；
Simpson指数:D=1-EP2
均匀度(Pielou指数)：唁=H'ln S
式中,S为样地中的树木种类总数;N为样地内所有物种的个体总和为种i的个体数占所有种个体数的比率，化=叫N.
相似性指数(Jaccard相似系数):S;=c/(a+b-c)
式中,a为群落A中出现的物种数,b为群落B中出现的物种数;c为AB两群落均出现的物种数.
3结果与分析
3.1群落中板根树的组成
开车的英文样地中具有板根特征的树木共73株，隶属17科23属28种，占样地总株数的1.99%(表3).其中壳斗科(Fagaceae)株数最多,2属4种18株，占总板根树木的24.66%；包含株数最多的是柯属(Lithocarpus)，有16株，占总株数的21.92%；单种株数最多的是青梅，有11株，占总株数的15.07%；钝叶新木姜子(Ne-olita obtusifolia)和柄果柯(Lithocarpus longipedicellatus)均为10株，各占总株数的13.70%.单科单属单种单株的共5株，分别是秋枫(Bischofia javanica Bl.)、十蕊械(Acer decandrum Merr.)、岭罗麦(Tarennoidea wallichii Tirveng)、广东山龙眼(Helicia kwangtungensis W.T.Wang)、子凌蒲桃(Syzygium Perry).
3.2板根树的结构组成
所有板根树木中，最大胸径为90.4cm.样地内树木的最大胸径为94.2cm.从图2可以看出，板根树木径阶分布近似于正态分布，胸径在20.1~30.0cm分布最多，占总板根树木的41.09%；胸径为10.1~50.0 cm的板根树木占总板根树木的91.78%；胸径分别为3.0~10.0cm.10.1~20.0cm.20.1~30.0cm.30.1~
第3期王旭等：热带低地雨林板根树木分布特征及其对林下植物多样性的影响•359-
50.0cm、50.0cm以上的树木占样地同径级树木的比例分别为0.04%、2.62%、21.53%、36.36%、50.00%.由此可知板根树占样地同级树木的比例随胸径的增大而增大.可见板根的形成是树木发展到一定阶段产生的.板根树平均树高为17.68m，最大树咼为50.00m，最小树咼为10.00m.样地内平均树咼为7.05m，最大树高为57.00m，最小树高为1.7m.可见板根树的平均高度大于群落的平均高度，处于群落的乔木层.板根树木的树高分布与样地平均树高分布分别为“J”形和反“J”形(图3).板根各树高阶占同阶树木的比例分别为0.11%、5.86%和54.02%，群落的冠层主要由板根树木组成.板根总胸高断面积为5.64m2，占样地总胸高断面积的16.96%.
表3板根树种的组成
Table3Species composition of trees with buttress roots
科名属名树种株数大戟科Euphorbiaceae秋枫属Bischofia秋枫B.javanica1豆科Leguminosae红豆属Or
描写牡丹花的诗句
mosia长脐红豆O.balansae3杜英科Elaeocarpus杜英属Elaeocarpus显脉杜英E.dubius2古柯科Erythroxylaceae粘木属Ixonanthes粘木I.Chinensis2壳斗科Fagaceae柯属Lithocarpus柄果柯L.longipedicellatus10
犁耙柯L.silvicolarum5欧达摄像机怎么样
瘤果柯L.handelianus1
锥属Castanopsis海南锥C.hainanensis2龙脑香科Dipterocarpaceae青梅属Vatica青梅V.mangachapoi11槭科Aceraceae槭属Acer十蕊槭A.decandrum1茜草科Rubiaceae岭罗麦属Tarennoidea岭罗麦T.wallichii1桑科Moraceae榕属Ficus白肉榕F.vasculosa1
青果榕F.variegata1
咼山榕F.altissima2山茶科Theaceae木荷属Schima钝齿木荷S.crenata3山矶科Symplocaceae山矶属Symplocos丛花山矶S.poilanei2
密花山矶S.congesta1山龙眼科Proteaceae山龙眼属Helicia广东山龙眼H.kwangtungensis1桃金娘科Myrtaceae蒲桃属Syzygium子凌蒲桃S.championii1无患子科Sapindaceae细仔龙属Amesiodendron细仔龙A.chinen2
荔枝属Litchi荔枝L.chinensis1梧桐科Sterculiaceae翅子树属Pterospermum翻白叶P.heterophyllum3
火桐属Erythropsis美丽火桐E.pulcherrima1
银叶树属Heritiera蝴蝶树H.parvifolia1五加科Araliaceae鹅掌柴属ScheffleTa鹅掌柴S.octophylla2樟科Lauraceae新木姜子属Neolita钝叶新木姜子N.obtusifolia10
润楠属Machilusl梨润楠M.pomifera1
樟属Cinnamomum阴香C.burmannii1根据扩散系数法、丛生指数法和聚块系数法研究板根树木在群落中的分布格局.扩散系数C=1.168，丛生指数I=0.168，聚块系数Ca=2.077,C>1,1>0,Ca>0，表明样地中板根树呈集群分布;t值为1.814, t(a=0.05,df=99)=1.6602，说明“扩散系数大于1”具有统计意义上的显著性(a=0.05)，因此判定在样地中板根树呈集群分布.
3.3板根对林下物种组成的影响
就各生活型林下植物丰度而言，板根下坡位均高于上坡位(表4).板根区上坡位和下坡位均表现为乔木〉灌木〉草本〉藤本；而非板根区则表现为乔木>灌木>藤本>草本.板根区林下乔木类最多的为青梅，有13株；长脐红豆、喙果皂帽花(Dasymaschalon rostratum)次之灌木类最多的为海南轴榈(Licuala hainanen-sis)和白茶树(Koilodepas hainanen)，朱砂根(Ardisia crenata)、黄脉九节(Psychotria stra
minea)次之.上坡乔木类最多的为青梅，长脐红豆、桄榔(Arenga pinnata)次之灌木类最多的为朱砂根，海南轴榈(Licuala hainanensis)和白茶次之；下坡位乔木类最多的为青梅，喙果皂帽花和岭罗麦(Tarennoidea wallichii)次之；灌木类最多的为海南轴榈和白茶，粗叶木(Lasianthus chinensis)、黄脉九节(Psychotria straminea)次之.非板
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根区林下乔木类最多的为青皮，有15株，阴香(Cinnamomum burmanni)、翻白叶(Pterospermum heterophyl-lum)次之；灌木类最多的为九节(Psychotria rubra)，白叶瓜馥木(Fissistigma glaucescens)、灰莉(Fagraea ceilanica)次之.可见无论是板根区还是非板根区、上坡位还是下坡位，青梅均为林下更新的优势种.
径级/cm径级/cm
a为1hm2样地内所有树木径级分布图;b为1hm2样地内所有板根树木径级分布图.
图2树木径级分布图
Fig.2Distribution profile of diameter class of trees
树高阶/m树高阶/m
a为1hm2样地内所有树木树高阶分布图;b为1hm2样地内所有板根树木树高阶分布图.
图3树高阶分布图
Fig.3Distribution profile of tree height
表4林下物种的组成
Table4Species composition of understory plants
板根区板根上坡位板根下坡位非板根区乔木灌木藤本草本乔木灌木藤本草本乔木灌木藤本草本乔木灌木藤本草本大篆字体
株(丛)数106791327493478573477104507028
科数2499517963199442412108
属数38189625146429194532241312
种数40219725187431244634291615
密度/(株-m"2) 1.330.990.160.34 1.230.850.180.20 1.430.850.180.18 2.60 1.25 1.750.70
3.4板根对林下物种多样性的影响
从图4可看出，乔木类和草本类植物林下Margled指数(E)、Shannon-Wiener指数(H f)A Simpson指数(D)表现为板根下坡位〉非板根区〉板根上坡位,Pielou指数(J sw)表现为板根下坡位＞板根上坡位〉非
奥运会的起源与发展
板根区；灌木类植物林下Margled指数(E)表现为非板根区＞板根下坡位＞板根上坡位，Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)均表现为板根下坡位＞板根上坡位＞非板根区,Pielou指数(J SW)表现为板根上坡位〉板根下坡位〉非板根区；藤本植物林下Margled指数(E)^Shannon-Wiener指数(H)均表现为非板根区＞板根上坡位＞板根下坡位;Simpson指数(D)表现为板根上坡位＞板根下坡位二非板根区；Pielou指数(J SW)表现为板根下坡位＞非板根区＞板根上坡位；乔木类Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Margled指数之间均无显著性差异；灌木类Simpson指数、Shannon-Wiener指数之间无显著性差异，但板根上坡位Margle指数与板根下坡位和非板根区存在显著性差异.板根下坡位与非板根区两者间差异显著，非板根Pielou指数与板根上下坡位间差异显著，而板根区上下坡位间无显著差异.藤本类板根下坡位Simpson指数、Pielou指数与非板根区间无显著性差异，板根区上坡位Simpson指数、Pielou指数与板根区
