南麂列岛海域沉积物中甲藻孢囊的多样性和分布
尤胜炮;高寒;雷向东;萧云朴;顾海峰;佟蒙蒙
【摘 要】南麂列岛地处亚热带海域,是台湾暖流和江浙沿岸流的交汇处,因而呈现出很好的生物多样性.据调查,南麂列岛附近海域已鉴定的浮游植物甲藻有53种,而到目前为止,对南麂列岛海域甲藻的休眠孢囊种类和分布的调查仍为空白.本文通过对2014年南麂列岛附近海域沉积物中甲藻孢囊的调查研究,在该海域共发现甲藻孢囊10属26种,其中,种类最多的是原多甲藻属(Protoperidinium),有10种;其次是斯氏藻属(Scrippsiella)和亚历山大藻属(Alexandrium),分别有4种,膝沟藻属(Gonyaulax)2种,舌甲藻属(Lingulodinium)、易碎藻属(Fragilidium)、扁甲藻属(Pyrophacus)、翼藻属(Diplopsalis)、裸甲藻属(Gymnodinium)和多沟藻属(Polykrikos)各1种.这些甲藻孢囊中,异养型和自养型甲藻孢囊各13种,自养型甲藻孢囊在数量上所占比例较大(79%).2014年南麂列岛海域甲藻孢囊丰度较低,每毫升沉积物能检测出2-33个;夏、秋季的孢囊丰富度较高;岙口等相对开放海域的孢囊丰度明显高于岙内各站点.值得注意的是,三种有毒甲藻孢囊,塔玛/相似亚历山大藻(Alexandrium tamaren/affine),具刺膝沟藻(Gonyaulax spinifera)和多边舌甲藻(Lingulodinium polyedra)的孢囊也在样品中检出,并且分别占春季、夏
季和秋季孢囊总丰度的37%、23%和27%.本研究为完善南麂列岛甲藻的物种多样性提供了依据.
【期刊名称】《海洋与湖沼》
【年(卷),期】2016(047)002
【总页数】8页(P460-467)
【关键词】南麂列岛;甲藻;孢囊;物种多样性;沉积物
【作 者】尤胜炮;高寒;雷向东;萧云朴;顾海峰;佟蒙蒙
奥巴马演讲【作者单位】国家海洋局南麂海洋环境监测站 平阳 325400;浙江大学海洋学院 舟山 316000;国家海洋局南麂海洋环境监测站 平阳 325400;国家海洋局南麂海洋环境监测站 平阳 325400;浙江省平阳县海洋与渔业局 平阳 325400;国家海洋局第三海洋研究所 厦门 361005;浙江大学海洋学院 舟山 316000
【正文语种】中 文
【中图分类】Q948.8
休眠孢囊是甲藻生活史中的一个重要阶段, 它的形成大多是甲藻在不利环境条件下的一种适应过程。世界上已知约200种甲藻孢囊中, 大多数孢囊是以休眠孢囊的形式存留在海底沉积物中, 这些孢囊的水平和垂直分布, 在一定程度上反应了上层水体的理化特征以及浮游植物种群动态特征(Ismael et al,2014)。对甲藻孢囊的研究, 特别是孢囊的形态分类(Gu et al, 2015)、空间分布(Al-Hashmi et al, 2014)、原位动力学(Ishikawa et al, 2014)以及孢囊与海洋环境关系方面(D'Silva et al, 2013; Aydin et al, 2015)的研究等, 是海洋生态学、海洋地质学、海洋环境学的研究热点。
中国沿海甲藻孢囊的研究始于20世纪90年代初,主要涉及孢囊的时空分布和孢囊原位动力学等。郑磊等(1997)研究孢囊在我国东南沿海的分布。王朝晖等(2003a)研究了大亚湾澳头海域表层沉积物中甲藻孢囊的垂直分布并探讨了孢囊作为富营养化指标的可行性等。黄琳(2012)研究了2010—2011年黄、东海海域甲藻孢囊的垂直和水平分布情况, 并通过孢囊分布情况反映近三十年(1980—2010年)来该海域日趋严重的工业污染和富营养化水平。
孢囊的生态动力学研究也有一些进展。辜小莲(2002)对大亚湾海域甲藻孢囊进行了生态动
力学研究。王朝晖等(2003b, 2014)对有毒亚历山大藻(Alexandrium spp.)和链状裸甲藻(G. catenatum)孢囊在中国沿海的分布进行研究, 并进一步对孢囊进行了萌发实验, 在柘林湾海域的孢囊中萌发出大量有毒藻类营养细胞, 预测了当地海域有害有毒赤潮发生的风险。Liu等(2012)对黄海北部四十里湾(Sishili Bay)孢囊分布和水体营养盐状况进行研究, 发现甲藻孢囊数量随着营养盐浓度上升而增加, 但重金属和其它污染物会影响孢囊的分布。陈田田(2014)研究了红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)种群增长与孢囊形成机制, 发现血红哈卡藻孢囊形成同环境中氮胁迫相关。
浙江省东南部的南麂列岛附近海域(以下简称南麂海域), 属于亚热带地区, 全年水温变化和缓, 年均18.7°C。南麂海区上升流终年存在, 夏季在西南季风影响下还有所加强, 为这片海域带来丰富的营养物质, 因而呈现出很好的生物多样性和稀缺性。据调查,南麂海域已鉴定的浮游植物甲藻有 53种, 然而, 到目前为止, 对浙江南麂海域沉积物中甲藻孢囊的研究却尚未开展, 该海域孢囊的形态特征和分布规律还处于空白状态。因此, 本研究以南麂海域为出发点,对沉积物中的甲藻孢囊进行多样性分析, 并调查研究这些甲藻孢囊的分布特征。
1 材料与方法蛇的牙齿
1.1 采样点设置
在南麂列岛附近海域(121.05°E—27.44°N), 绕南麂列岛外围共布设调查站点8个(见图1), N1—N4和N5—N8分别位于马祖岙、国姓岙口、后隆岙及大沙岙的岙内与岙口, 是代表沿南麂岛四个方向流影响下的点位。
图1 南麂岛采样点分布图Fig.1 Map of sampling site in Nanji Island, East China Sea
1.2 调查方法
1.2.1 调查时间 分别在2014年春(3月)、夏(6月)和秋(10月)季采集沉积物样品。
1.2.2 表层沉物采集与分析
(1) 样品采集与保存: 采用柱状重力沉积物采泥器对表层至 2cm深处的样品进行采集, 采集的样品用塑料袋分别密封后, 做好标记, 放入4°C保温箱中带回实验室进行分析。
(2) 样品处理: 方法参考Gu等(2015)中的孢粉处理步骤。将样品用自制的容器(体积 1mL)称量, 称量后在室温下加入盐酸(10%)除去钙质, 残留物用蒸馏水冲洗两次。用120μm和15μm
孔径的尼龙网筛过滤去除大的颗粒, 收集径粒大小为 15—120μm 的样品。样品中加入 50%氢氟酸去除硅质颗粒, 再加入10%盐酸溶解硅酸盐沉淀。处理后的样品用蒸馏水冲洗两次, 超声处理30s, 再用15μm尼龙网过滤。将尼龙网上的样品冲洗定容至10mL。
(3) 样品观察与计数: 将样品混合均匀后, 用吸管吸取 1mL至 1mL的方格计数框中, 在永新XSZ-N107CCD三目生物显微镜下进行种类鉴定、计数并拍照, 孢囊丰度用cyst/mL表示。孢囊的分类根据其营养细胞的营养方式, 分为自养型和异养型甲藻孢囊。
规矩是什么意思1.3 数据统计分析
本研究分别对不同季节各站点孢囊物种的丰度,多样性指数, 优势度, 均匀度和丰富度进行统计分析。
连音线丰度: 各季的平均丰度 各站点平均丰度
ijk A 表示第i季节第j站第k种孢囊的丰度, M表示季数, N表示站点数。
多样性指数: 多样性指数, Pk表示各季或站点第 k种孢囊数占总孢囊数的比值, S表示孢囊种类数;
均匀度: 均匀度 J′=H′/log2S;
丰富度: 丰富度D=(S-1)/log2N。
2 结果纪念币收藏
2.1 甲藻孢囊种类组成特征
在春季、夏季和秋季的三次沉积物采样中, 共检出甲藻孢囊 10属 26种(表 1), 其中种类最多的是原多甲藻属(Protoperidinium), 有 10种; 其次是斯氏藻属(Scrippsiella)和亚历山大藻属(Alexandrium), 分别有4种, 膝沟藻属(Gonyaulax) 2种, 其余的, 舌甲藻属(Lingulodinium)、易碎藻属(Fragilidium)、扁甲藻属(Pyrophacus)、翼藻属(Diplopsalis)、裸甲藻属(Gymnodinium)和多沟藻属(Polykrikos)各1种。其中,自养型孢囊和异养型孢囊各13种。值得注意的是, 塔玛/相似亚历山大藻(Alexandrium tamaren/affine)产麻痹性贝类毒素产毒藻的孢囊以及具刺膝沟藻(Gonyaulax spinifera)和多边舌甲藻(Lingulodinium polyedra)两种产YTX毒素藻的孢囊也在样品中检出。
表1 南麂海域甲藻孢囊种类组成及各季平均丰度Tab.1 Seasonal abundance of dinoflagella
te cysts in ocean around Nanji Island孢囊种类 春季平均丰度 夏季平均丰度 秋季平均丰度自养型甲藻孢囊(共13种)膝沟藻类孢囊(8种)相似亚历山大藻Alexandrium affine 1.250 0.250 1.500安德森亚历山大藻Alexandrium andersonii 0.500 1.625 0.250拟膝沟亚历山大藻Alexandrium pesudogonyaulax 0.500 1.625 0.250塔玛亚历山大藻Alexandrium tamaren 0.500 0.500 0.375膜状膝沟藻Gonyaulax membranacea 0.125 0 0具刺膝沟藻Gonyaulax spinifera 0.375 1.125 0.250墨西哥易碎藻Fragilidium mexicanum 1.125 0.125 3.000多边舌甲藻Lingulodinium polyedra 2.625 0.375 0 Tuberculudinioid类孢囊(1种)窄型扁甲藻Pyrophacus stenii 0 0 0.125钙质类孢囊(4种)东海斯氏藻Scrippsiella donghaien 2.625 0.375 0圆斯氏藻Scrippsiella rotunda 1.250 0.250 1.500斯氏藻属Scrippsiella sp. 0.875 0 0.875锥状斯氏藻Scrippsiella trochoidea 0 0 0.125异养型甲藻孢囊(共13种)原多甲藻类孢囊(10种)原多甲藻Brigantedinium sp. 1.250 0.250 1.500美国原多甲藻Protoperidinium americanum 0.125 0 0褐色原多甲藻Protoperidinium avellana 0.375 1.125 0.250窄角原多甲藻Protoperidinium claudicans 0.125 0.125 0锥形原多甲藻Protoperidinium conicum 0 0 0.125里昂原多甲藻Protoperidinium leonis 0.375 0.250 0.500长形原多甲藻Protoperidinium oblongum 0 0 0.125 Protoperidinium parthenopes 0
0.125 0.250 Protoperidinium quadrioblongum 0 0.125 0.250上海原多甲藻Protoperidinium shanghaien 0.250 0.625 0.125翼藻类孢囊(1种)微细双盾藻Diplopsalis lenticular 0.500 1.625 0.250裸甲藻类孢囊(2种)伊姆裸甲藻Gymnodinium impudicum 1.250 0.250 1.500科夫多沟藻Polykrikos kofoidii 0.125 0 0.625总计 16.1 10.8 13.75
在南麂海域, 自养型甲藻孢囊占总孢囊丰度的79%。随着季节变化, 异养型藻类孢囊所占比例也在发生变化(图 2)。从空间分布看, 各站点异养型甲藻孢囊比例分布没有明显特征, N6站点的异养型甲藻孢囊比例在夏季和秋季分别达到同期各站点间最高值(87%和 40%)。N2、N3、N4、N7和 N8站点的异养型甲藻孢囊比例全年相对稳定。从时间上看, 夏季各站点间异养型甲藻孢囊比例变异较大, 而春季和秋季变异较小。夏季和秋季的沉积物样品中异养型藻类孢囊比例相对较高, 各站点异养型甲藻孢囊比例的平均值在夏季和秋季分别达到24%和21%, 而春季较低, 仅为11%。
图2 各站点不同季节异养型甲藻孢囊所占比例Fig.2 Proportion of heterotrophic group cysts in Nanji Island in different asons横线代表各季异养型甲藻孢囊比例的均值党日活动计划
2.2 南麂岛甲藻孢囊形态特征
国开行助学贷款南麂海域主要甲藻孢囊的形态特征如图3所示。
塔玛亚历山大藻Alexandrium tamaren孢囊, 长椭圆形, 两端呈圆形。具有双层孢囊壁, 外覆盖透明黏性物质。孢囊内有浅色或透明淀粉颗粒、淡褐色的脂粒, 有红色或黄色色素体(图3a)。
光机电相似亚历山大藻 Alexandrium affine/微小亚历山大藻A. minutum孢囊, 细胞呈圆形, 孢囊内有淀粉颗粒和脂粒, 外壁光滑(图3b, 3c)。
膝沟藻孢囊 Gonyaulax sp., 细胞成圆形或椭圆形, 细胞壁薄, 外附有刺, 刺的底端比顶端略宽, 部分刺在顶端分为两叉, 胞内可见透明物、褐色色素体(图3d)。图3g为具刺膝沟藻Gonyaulax spinifera。
原多甲藻孢囊Protoperidinium sp., 细胞呈褐色,一些原多甲藻孢囊外有平行的均匀分布的刺, 细胞内有色素, 孢囊内有色素体存在; 一些原多甲藻孢囊外表光滑, 可见甲片脱落后的萌发口(图3e, 3f)。