Nature综述：优先效应在生命早期肠道微生物组形成中的作用
优先效应在生命早期肠道微生物组的装配中的作用
Role of priority effects in the early-life asmbly of the gut microbiota
翻译：秋芒树 英国帝国理工学院报关单英文
责编：刘永鑫 中科院遗传发育所
原文链接：/articles/nrgastro.2017.173
Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology [IF:16.99]
DOI: 10.1038/nrgastro.2017.173
Review 2018-01-24
作者：Daniel Sprockett1, Tadashi Fukami2 和 David A. Relman1,3,4
1.斯坦福大学医学院，微生物与免疫系
2.期坦福大学生物系
3.斯坦福大学医学院，医学系
4.退伍事务医疗保健系统(Veterans Affairs Palo Alto Health Care System)
通讯作者：David A. Relman *******************
热心肠日报
链接：/papers/read/1053244417
一图读懂：婴儿肠道”先锋细菌”的来源和重大生态学意义！(Nature Reviews必读综述)建党时间
①细菌扩散、分化、漂变和选择这4个生态过程驱动婴儿肠道菌群的建立；寒假趣事500字
②优先效应指的是，细菌扩散进入肠道的时间和顺序，会改变其余3个生态过程对婴儿肠道菌群建立的影响，或对宿主健康带来长期影响；
③优先效应受区域性物种集的影响，后者由大量局部性物种组成，包括宿主相关和其他菌群；
④今后的研究需将细菌扩散的顺序和时间作为变量，引入实验模型的建立和分析；
⑤若细菌扩散的顺序不可知，应当记录与菌群变化相关的环境变量。
编评语：Nature Review近期发表综述，系统性总结了影响婴儿肠道菌群建立的生态过程，尤其强调了优先效应——微生物进入肠道的顺序和时间对早期菌群建立的影响——的作用。对优先效应的深入研究，不仅有利于理解肠道菌群的建立机制，同时也对菌群干预手段的研发、优化具有指导意义，值得专业人士关注。
摘要
了解微生物群落是如何发展的，对于预测和引导它们未来的状态至关重要。
生态学理论表明，群落发展经常受到优先效应的影响。在优先效应中，物种到达的顺序和时间决定了物种之间如何相互影响。 优先效应可能具有长期的影响，特别是在群落发展的
孙权劝学早期阶段，物种到达的历史不同时，然而仍然不清楚它们对人类肠道微生物组和宿主健康的重要性。在这篇综述里，我们探索优先效应如何影响生命早期胃肠道中的微生物群落，以及如何从微生物物种池（species pool）的组成中估计优先效应的强度。我们还讨论了改变微生物传播的因素，如出生模式、饮食和育儿行为(包括母乳喂养)，这些因素会影响优先效应的可能性（likelihood）。
对优先效应进一步的了解有可能为基于微生物的治疗提供信息，如使用益生元和益生菌，这些治疗旨在引导微生物群落走向健康的状态。
阿胶枣背景介绍
现在人们普遍认识到，人体是许多微生物物种的聚居地，这些微生物可以影响宿主健康的一系列代谢、发育和生理过程。这些微生物，尤其是肠道微生物，有助于寄主释放并且利用食物中难以获取的成分，刺激宿主免疫系统的发育，防止病原体入侵。肠道微生物组还与几种慢性胃肠炎症疾病有关，包括克罗恩病（Crohn’s dia）、溃疡性结肠炎（ulcerative colitis）、原发性硬化胆管炎（primary sclerosing cholangitis）、非酒精性脂肪肝（NAFLD）和环境肠病（environmental enteropathy），以及其他慢性失调（chronic
disorders），如肥胖症（obesity）、慢性牙周炎（chronic periodontitis）和心血管疾病（cardiovascular dia）。
一些临床研究将特定分类群与疾病状态相关联，它们已经产生了有价值的见解。这些研究常常假设宿主-微生物相互作用是独立于微生物组的其余组分发生的。然而这种假设忽略了能调节特定分类群对宿主健康影响的多物种相互作用（multispecies interaction）。
在群落生态学中的多物种相互作用的领域，一个越来越受关注的现象就是优先效应，即物种到达的历史如何影响物种在群落中的相互作用。
透过这种视角，人类健康可以被视为，包括宿主及其微生物组在内动态的相互作用的最终结果。
在这篇综述中，我们将优先效应的概念应用于婴儿肠道，并探讨如何利用婴儿肠道微生物定殖的顺序和时间的知识来帮助预测生命早期微生物组的发育并引导其走向健康状态。
我们关注细菌是因为它们相比微生物组的其他成分有更多的数据，但同样的概念可能适用于真菌、病毒和其他微生物组分。
图1.影响生态群落的四个过程
图片翻译来自热心肠日报
（a）箭头表示一个生物体(橙色圆圈)从橙色阴影表示的环境1扩散到蓝色阴影代表的环境2 。
（b）两个物种(橙色圆圈、蓝色三角形)之间决定性的适应性（fitness）差异导致橙色环境选择橙色圆圈表示的物种，而不选择蓝色三角形表示的物种。
（c）橙色区域和蓝色区域分别表示两个物种的相对丰度，它们的随机变化导致环境中的群落结构也随着时间的推移而发生变化。结果，到这个时期结束时，蓝色表示的物种灭绝了。
图片加载不出来
（d）群体内的突变和/或重组随着时间的推移导致新的遗传变异，产生新的菌株(用不同的阴影表示)。
生命早期肠道微生物组的装配
Gut microbiota asmbly in early life
在过去的一个世纪里，群落生态学家提出了不同的概念来解释观察到的物种分布和丰度的模式。Mark Vellend通过综合对群落装配（asmbly）过程的影响，将这些概念整合为四组：
扩散（dispersal）、选择（lection）、漂变（drift）和多样化（diversification）。分类群通过从区域物种库（regional species pool）中扩散（dispersal）和原位（in situ）多样化（diversification）而被添加到局部的位置，进一步通过选择（lection）和漂变（drift）形成分类群的相对丰度。
Taxa are added to local sites through dispersal from the regional species pool and through in situ diversification, and the relative abundances of taxa are further shaped by lection and drift.
在本节中，我们参照婴儿肠道描述每个过程，为下一节讨论优先效应提供背景。
扩散
Dispersal中药药名
新生儿的胃肠道代表了微生物可以通过扩散（dispersal）定殖的物理（physical）和代谢生态位。
出生后8天内收集的粪便样本表明，最初的定殖者主要来自母体微生物组。例如，阴道分娩的婴儿的微生物组主要由母亲阴道中发现的类群(Lactobacillus spp., Prevotella spp., Atopobium spp. or Sneathia spp.) 组成，而剖腹产的婴儿富含人体皮肤上发现的分类群(Staphylococcus spp.,Corynebacterium spp. 和 Propionibacterium spp.)。母亲的肠道也可能是最初微生物接种物（inoculum）的来源，母亲和新生儿之间共享菌株是常见的现象。已经发现母体菌株Helicobacter pylori、Escherichia coli、客运车辆Bacteroides vulgatus、Parabacteroides distasonis、Bifidobacterium longum 和其他的 Bifidobacterium spp.定殖在婴儿的胃肠道中。虽然母亲和孩子在物种水平上的相似性在生命的最初几年有所增加，但随着时间的推移，菌株水平的共享会减少。 例如，一项研究发现，91%的菌株在出生后4天在母亲和新生儿之间共享，然而这一数字在1年后下降到55%。此外，健康的足月婴儿甚至在羊膜破裂之前就可能受到母亲微生物组的影响。尽管胎盘中是否持续存在的具有代
谢活性的微生物组仍有争议，但已有胎盘，羊水和胎便中存在微生物DNA的报道。微生物或微生物组分可以通过到达生产前的子宫内环境，比如从阴道上移或经过口腔或消化道通过血液传播。还假设树突状细胞（dendritic cells）或淋巴组织（lymphoid tissues） 可以将细菌或细菌DNA转移到胎盘。然而，在健康人类怀孕时，我们还没有关于这些事件足够的信息，来评估它们对优先效应潜在的影响。即使胎盘或羊膜囊（amniotic sac）中有微生物群落，它们对出生后婴儿的微生物群落的贡献也可能被婴儿出生时接触的大量微生物所压制。 总的来说，母亲微生物组中的特定分类群通常在婴儿早期传播到肠道。因此，母亲间微生物组的变化会导致婴儿间传播的变化。除了母亲，还有许多其他传播给婴儿的微生物来源，我们将在后面讨论。
