第二章 原索动物（Protochordata）
脊索动物门中的前两个亚门——尾索动物亚门和头索动物亚门，属于低等脊索动物，又总称为原索动物。
第一节 尾索动物亚门（Urochordata）
本亚门包括海鞘（Ascidia）、柄海鞘（Styela）等约2000多种单体或群体生活的海产动物。体形由肉眼刚能看出到身体直径达30cm，具有特殊的生活方式和体制结构。少数种类终生营自由游泳生活，大多数种类只在幼体期营自由游泳生活，尾部有脊索的结构（故称为尾索动物），经过变态发育为成体后，即营固着的生活方式，尾部连同其中的脊索随即消失。
尾索动物又称被囊动物（Tunicata），这是由于这类动物体外被有一层特殊的被囊（tunic）。被囊是由一种化学性质近似于植物纤维素的被囊素（tunicine）所构成，这种结构在动物界几乎是唯一的情况，仅见于尾索动物和少数原生动物。
尾索动物一般为雌雄同体的，但同一个体的精子与卵子并不同时成熟，所以通常不能自体受精。生殖方式既有无性生殖以出芽的形式形成群体，也有有性生殖和世代交替现象。
早在2000多年前，亚里斯多德（Aristotle，公元前384—公元前322年）就曾描述过海鞘，称之为“Tethyum”（希腊字，海鞘的意思），其后很长时期一直把它归属于无脊椎动物。居维叶（Cuvier）给这一类命名为被囊动物门（Tunicata），列在放射动物门（Radiata）和蠕虫门（Vermes）之间，其后又有人将它列为软体动物。直至1866年俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育，才正确地阐明了它的分类地位：海鞘不是无脊椎动物，而是和文昌鱼相近的低等脊索动物。
一、海鞘的幼体及变态过程精英主板
患者身份识别制度 只有通过海鞘的幼体才能了解它的脊索动物的特点，因此，我们首先了解幼体和其变态过程，然后再介绍成体。
海鞘的受精卵经卵裂依次形成囊胚、原肠胚和神经胚，然后孵化成外形似蝌蚪、在水中自由游泳的幼体。幼体体长1—5mm，具有肌肉质的侧扁长尾，在尾内有典型的脊索。脊索背侧有中空的背神经管，神经管前部膨大形成脑泡，并具有含色素的眼与平衡器。具有完全的消化道，有口、膨大的咽、内柱、肠和肛门，在咽壁上穿孔形成鳃裂。这样，海鞘的幼体就具备了脊索动物的三大主要特征：脊索、背神经管和鳃裂。此外，心脏的位置也和
李聃其他脊索动物一样，位于身体的腹侧。
幼体的这种自由生活状态只能持续几小时乃至一天，即以身体前部的附着突起吸附在水中物体上，并开始其逆行变态（retrograde metamorphosis）（图2－1）：尾部连同其内的脊索逐渐被吸收而消失；神经管逐渐缩小，仅残留成为一个神经节；感觉器官则完全消失；反之，咽部扩大，鳃裂数目大大增加，并形成了围绕咽部的围鳃腔；口孔与泄殖孔的位置由背侧转向和吸附端相对的顶端（这是由于口孔和附着突起之间增长特别快，而背侧其他部位生长滞缓，其结果使身体各部位的相对位置起了变化）。随后，在体外分泌出了一层具有保护身体作用的厚被囊。于是，营固着生活的海鞘成体便这样成长起来。
二、海鞘成体的结构
（一）外形 成体海鞘的身体象一个椭圆形的囊袋，顶端的一孔是入水管孔（incurrent siphon），稍侧面较低处另有一孔名出水管孔（excurrent siphon）。水流带着食物和氧由入水管孔进入体内，废物和由鳃裂流出的水流由出水管孔排出。身体基部固着在海底岩石、贝壳、船底、船帮等物体上。我国沿海常见的柄海鞘（Styela）（图2－2猪肚怎么做才好吃），基部呈长柄状。从海鞘的发生来看，出水管孔位于背方，因此相反的一面便是腹侧。如果将不溶于水的带色颗粒饲喂海鞘，则可以看出这些颗粒随水流不断地进入入水管孔，同时水也不停地由出水管孔流出。如果用手触或用化学药品刺激海鞘，可见它猛然收缩，体内的水可从两孔猛力射出。除去刺激因素后，海鞘逐渐放松，水管孔重新开放。
（二）被囊与外套膜 体壁的最外层为厚而粗糙的被囊，呈棕褐色。被囊是由半透明的基质构成，其间散布有零星的细胞。基质是外胚层上皮的分泌物，但基质内的细胞不仅有外胚层细胞，而且还有中胚层细胞，后者穿过外胚层而游离在基质中。
剥去被囊，即可见其内有一层软的外套膜（mantle）。外套膜是由外胚层和中胚层的肌肉纤维及结缔组织构成，仅在入水管孔与出水管孔边缘处与被囊相愈合。
再剥开外套膜，其内的腔并非体腔，而是围绕咽部的围鳃腔（atrial cavity）（图2－3），
该腔以出水管孔通体外。围鳃腔在发生上，是由身体表面陷入内部的空腔，因此围鳃腔的衬里，来自外胚层（参见文昌鱼围鳃腔的形成，23页）。这样，在咽部的水流穿过鳃裂，汇集入围鳃腔，再经出水管孔排出体外。
（三）消化与呼吸系统 入水管孔的底部有口，口向内为宽大的咽，咽壁为大量的鳃裂所贯穿。咽以下为短的食道，下接膨大的囊状胃，胃下接略呈弯曲的肠；胃和肠位于围鳃腔
什么食物热量高的外面。肠末端的肛门位于出水管孔的下方，开口于围鳃腔内。海鞘营固着生活，不能主动地去捕获食物，而是依靠水流带进食物。适应这种被动的营养方式，在消化器官内有特殊的构造一一内柱（endostyle）。内柱为咽壁里面腹侧中央处的一条纵沟，具腺细胞和纤毛细胞。腺细胞分泌粘液，可以将进入咽中的食物小颗粒粘成食物团；纤毛细胞的纤毛可以摆动，使水流作定向流动。和内柱相对，即在咽的背面也有一条膜状纵褶，称背板（dorsal lamina），或称咽上沟（epipharyngeal groove）。内柱与背板在咽前端以围咽沟（peripharyngeal groove）相连。由于内柱纤毛的摆动，使食物团前行经围咽沟，沿背板后行而入食道，再进入胃、肠进行消化。不能消化的残渣即由肛门排至围鳃腔，随水流经出水管孔排出体外。
呼吸作用是依靠含有氧气的水流经鳃裂时完成。在鳃裂周围的咽壁上具有丰富的血管，当水流经鳃裂时，水中的氧即进入血管中血液内，而血液中的二氧化碳即排出到水中，最后水由围鳃腔经出水管孔排出体外。
（四）循环系统 心脏位于身体腹面靠近胃的围心腔内（属于体腔的一部分）。由心脏前端发出一条粗血管，称鳃血管，分布于鳃裂间的咽壁上；由心脏后端发出另一条大血管，
林黛玉人物简介称肠血管（或内脏血管），分布到胃、肠等内脏器官。这些血管一再分支后即流入血窦，即各器官的组织间。血窦并没有真正的血管壁，因此，海鞘的血液循环属于开管式的。
海鞘循环系统的最大特点是血液不沿固定的方向流动，而是定期地改变方向。如将活的幼海鞘放在海水槽内，在实体显微镜下观看，则可见心脏由一端开始搏动，好象连续的波纹，逐渐由左端传到右端，经数秒钟的停息，再开始反方向的收缩。这样，同一条血管轮流充当动脉和静脉。这种独特的血液循环方式在动物界是很少见的。心脏缺少瓣膜。血液中的血浆无色，血细胞无色或带有红、绿、蓝等颜色的色素。
（五）神经系统和感觉器官 海鞘成体由于营固着的生活方式，神经系统及感官都很退化，和典型脊索动物完全不同。神经中枢退化成为一个神经节，位于入水管孔与出水管孔之间的外套膜上。由神经节发出若干神经分支，分布到身体的其他部分。海鞘没有集中的感觉器官，仅在触手、外套膜、入水管孔及出水管孔等处有分散的感觉细胞。
在神经节的腹面有一腺体，称脑下腺（subneural gland），其输出管以一带纤毛的漏斗开口于咽内（图2－4），其作用尚不确知。从其位置和其发生上的双重来源（一部分来源于脑的底部，另一部分来源于咽部）来看，可以认作与脊椎动物的脑下垂体有同源关系。
风铃的制作方法（六）泄殖系统 海鞘无集中的排泄器官，只在肠的弯曲处堆积有一团小的尿泡，其中装满了结晶的尿酸颗粒，排泄物进入围鳃腔，借水流排出体外。
海鞘为雌雄同体，但卵子和精子不是同时成熟，故不能自体受精。海鞘（近义词组成的词语Ascidia）的精巢和卵巢紧合在一起，位于胃的附近，生殖管道和肠管后部并行，生殖孔紧挨着肛门，开口于围鳃腔内。柄海鞘生殖腺的形状和位置均有所不同。精巢大，呈分支状；卵巢小，呈圆球形，均位于外套膜的内层。成熟的卵子和随水流带入围鳃腔的另一个体的精子相遇，在围鳃腔内进行受精。受精卵再通过出水管孔排出体外，在海水中进行发育。
三、尾索动物亚门的分类
本亚门分为三个纲：
（一）尾海鞘纲（Appendiculariae）是本亚门中最原始的一纲。它们是一些飘浮在海面上营自由游泳生活的种类。体长不超过5mm，形如蝌蚪，终生保留着细长的尾和脊索，其结构与海鞘幼体大致相似，即一生都停留在幼体阶段（neotonous），不再经过变态向固着生活特化，故本纲又名幼态纲（Larvacea）。鳃裂只有一对，无围鳃腔和外套膜，故肛门和鳃裂直接开口体外。雌雄同体，全是有性生殖。每一个体由表皮分泌一种胶质透明的囊，包裹身体，形成特殊的“住室”。住室有入水孔和出水孔，相当于海鞘的被囊，但其住室很大，尾海鞘可以在其中自由活动，借尾的摆动造成水流，以网捕食物。住室是临时性的，一天数次由旧室迁出，出来后在一小时内即由表皮分泌胶状物再形成新居。例如：尾海鞘（Appendicularia）、住囊虫（Oikopleura）（图2－5）。
（二）海鞘纲（Ascidiacea）大多数尾索动物均属本纲。单体或群体。成体多营固着生活，有厚的被囊，幼体有尾营自由生活，有变态。外套膜上肌肉纤维分散，不成环带状。咽壁上鳃裂数目多。本纲可分为单海鞘目和复海鞘目。
