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关于生态位研究的发展综述
摘要：生态位理论是现代生态学研究中最重要的内容之一，也是近年来生态学研究的热点之一，由于生态位的概念一直存在争议，学术界并未就此得出一个统一的观点，国内外很多生态学理论研究者对生态位的概念均有不同的理解或阐释[1-3]，并给出了很多具有参考价值的定义，同时对生态位的理论、生态位计测公式和生态位具体应用等方面亦作了大量的研究[4]。但用更加简洁、通俗的语言来概括生态位本质和定义的努力和尝试一直没有停止过，本文作者着重就生态位的发展历史及其特征、测度指标等方面给出众多科学家的在此领域的贡献，并论述生态位理论在生态学科里具体应用的现实意义。
关键词：生态位生态位特征生态位的测度生肖歌
1生态位的发展历史张磊
生态位的概念最早起源于对动物的研究，1894年，密执安大学的Streere观察了在菲律宾各岛的鸟类分离而生活的“生态位”现象，没有做更加详细的解释，1910年，Johnson最早用了niche术语：“同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位”，Johnson没有给出生态位定义且未形成一个完整的概念[5]，第一次完整给出生态位定义是生态学家Grinnell，他在1917年研究加利福尼亚长尾鸣禽时首先应用生态位一词，对物种栖息地再划分的空间单位进行了表述。Grinnell[6]把生态位定义为：“恰好被一种或一个亚种所占据的最后分布单位”。由于Grinnell是从生境的最小划分和生物分布的角度描述生态位，因此，人们
又常把Grinnell定义的生态位称为空间生态位(space niche)。1927年，动物学家Elton[7]在其出版的专著《动物生态学》一书中，指出“一个动物的生态位是指它在生物环境中的地位，指它与食物和天敌的关系”根据动物的特点，Elton给生态位下了一个定义，把生态位定位为：物种在其群落中的功能作用与地位。由于Elton是从动物在生境中的地位及其与食物和天敌关系的角度诠释了生态位，因此，人们也常把Elton定义的生态位称为功能生态位(functional niche)或营养生态位(trophic niche)。这以后，生态位的概念越来越和种间竞争的概念相联系，而根据竞争排斥原理，生态上类似的种很少能共存于一个生态位中，因而生活在一起的各个物种都必须有它们自己独特的生态位[8]。在这种情况下,Hutchinson[9]建议用数学语言、用抽象空间来描绘生态位, 把基础生态位看成一个允许物种无限生存的超体积,1957年，Hutchinson从空间和资源利用等多方面考虑，并应用集合论理论提出了近代最具影响力的多维超体积生态位概念，这一定义可以简单地表述为“如果影响一物种的独立环境变量可以表达为N个坐标轴，对于每个坐标轴，都存在该物种可以生存和繁殖的极限值，从而在极限值内坐标轴范围确定了一个N维超体积资源空间，这一N维超体积资源空间形成的多维超体积称为该物种的基础生态位”。由于Hutchinson把生态位看成是一个物种生存条件总和这样一个多维超体积，因此人们又将Hutchinson的生态位定义称为多维超体积生态位。Odum(1959)、Whittaker(1973)、Colinvaux(1986)、张光明、王刚(1984)等从不同的角度分别给出生态位的定义。目前，对生态位下定义研究者很多，但最具代表性的当推C.S.Elton、J.Grinnell和G.E.Hutchinson三人，后来研究者分别称他们所下定义为“空间生态位”、“功能生态位”和“多维超体积生态位”。幼儿习惯养成
应该说，对现代生态位研究最具有影响的人是Hutchinson ，他利用数学上的点集理论，根据生物的忍受法则提出了生态位的一种形象表达方法。结果把一个生物（或一个生物单位）对某一环境因子的忍受性相对于这一环境因子的梯度作图，描绘出一条钟形曲线。如果同时采用两个环境梯度就会得到图1。显然，3个环境梯度就会决定一个三维空间，以后每增加一个环境梯度就会增加一个坐标轴或一个维。图1所代表的实际上是一个四维空间，图中见到的3个轴代表3个不同的环境变量，而第四个轴则代表适合度密度。Hutchinson 命某特定生物生存和繁殖的全部最适生存条件为该种生物的基础生态位，并利用环境空间的一个点集来代表，因此基础生态位就是一个假设的理想生态位。在这个生态位中，生物的所有物化环境都是最适宜的，而且不会遇到竞争者和捕食者。但是，生物生存实际所遇到的全部条件总不会像基础生态位那么理想，所以被称为现实生态位。现实生态位包括了所有限制生物的各种作
用力，如竞争、捕食和不利的气候等[8]。
图1 具有3个不同环境梯度的适合度坐标图
2 生态位的主要特征
2.1生态位宽度
在多维研究中, 生态位宽度是度量植物种群对资源利用状况的尺度。生态位宽度常表示为被一个种群所利用的不同资源位的总和, 因此生态位宽度的大小就体现了种群在群落中
的竞争地位[10]，物种生态位宽度越大，则它对环境的适应能力越强[11]。在现有资源谱中，
仅能利用其中一小部分的生物称为狭生态位种；而能够利用较大部分的，称为广生态位种。一个物种的态位宽度表征了物种的生态适应性和分布幅度, 它不仅与物种的生态学和进化
生物学特征有关，而且与种间的相互适应和相互作用有密切联系[12]。也有学者指出，一个种的
生态位越宽，其特化程度就越小，即更倾向于是一个泛化种，反之则倾向于是一个特化种。泛化种生态位宽，具有较强的竞争能力，尤其是在可利用资源量有限的情况下，而特化种在资源
竞争中处于劣势[13]。资源量(重要值大小) 和资源位( 样方出现频度)之间并没有必然的联系,鸦片战争论文
即并不是某一物种在群落中的重要值大, 它的生态位就会宽。这是因为生态位宽度的含义在于体现物种利用资源的幅度, 生态位宽度较大的种群必然占有较多的资源位, 如果同时在
各资源位中均占有较大的资源量, 那么此种群在群落中处于较大的优势地位[14]，因此, 在群
落中占有资源量较大的种群, 其生态位宽度可以是比较大的, 亦可以是比较小的, 但在群
落中占有资源位比较多的种群, 往往是生态位宽度比较大的种群[15]。生态位度量的方法有很
多，主要有：
⑴Levins 生态位宽度指数 低适合度
高适合度 环境
梯
度Z
环境梯度y 环境梯度x
式中：P ij 为种i 对第j 个资源的利用占它对全部资源利用的频度，P ij =n ij /N i ；n ij 为种i 在资源j 上的优势度；r 为资源等级数；Ni 为树种i 所利用全部资源位的重要值之和，方程阈值为
[0,logr]。
⑵Hurbert 生态位宽度指数
⑶Shannon ―Wiener 生态位宽度指数
式中：P ij 、P jk 表示种类j 或k 所利用的整个资源中第i 种所占比例；a j 为资源状态i 的比例数；n 为资源状态总数
2.2生态位重叠
生态位重叠的定义是指2个或更多的物种对一个资源或多个资源的共同利用, 或者是指
2个或多个邻接生态位所共有的生态位空间区域[16]。也有学者定义生态位重叠指不同物种的
生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间, 即2个或更多的物种对资源位或资源状态的共
同利用[17]。在特定群落中, 一个种特定的形态适应、生理反应和特有的行为决定了该种在群落或生态系统中的地位和状况。而复杂的生态关系又使各种群的生态位通常不是表现为离散的, 而总是倾向于分享其他种群的基础生态位部分, 结果2个或更多的植物种群对某些资源
的共同需求, 使不同种群的生态位之间常处于不同程度的重叠状态[18]。一般来说, 种群的生
态位宽度越高, 与其他种群的生态位重叠机会越大, 生态位宽的种群对生态位低的种群可
能有较大的重叠值, 反之则低[19]。种对之间重叠值的大小只能说明他们对资源的需求或利用
情况, 并不能真实地反映竞争关系。因为, 在群落有限的资源中, 如果都能满足所有物种的需求, 这个时候高的重叠值也只是说明了物种对某种资源的需求相似；如果资源不足以满足物种的需求, 竞争才有可能发生, 物种的生态位开始发生分化, 并朝着利于自身发展的方向进行，。因此, 重叠和竞争之间虽然存在一定关系, 但并不是必然的联系, 只是在环境资源发生变化的时候, 才会体现出来。目前生态位重叠的度量使用较多的方法是：通过测定物种在总资源谱的相似性程度来度量物种的生态位重叠。具体指数有：
⑴Levins 指数
⑵Pianka 指数
隐身猫∑∑===O n k n k ik jk ik ij l p p p 112)(/∑∑∑===⨯=O n k n k n k jk ik jk ik ij p p p p p 11122)(/n
p p B n
j ij ij i sw log /)ln (1)(∑=-=
⑶相似百分率指数
⑷Morisita —Hom 指数
式中,O (l)ij O (p)ij O (ps)ij O (mh)ij 均为物种i 与物种j 的生态位重叠值,P ij 仍为物种i 利用第j 个资源状态占它利用全部资源状态的比例；n 仍为资源状态数。
2.3 生态位相似比例
生态位相似比例是指两个物种在资源序列中可利用资源的相似程度[8]，相似性比例越
大，表明物种种间在资源序列上分布的相似性越大，在利用资源的相似程度也就越高[20]。生
态位相似比例其实就是生态位重叠的另一种表述形式，他们都说明了物种之间对环境资源的
利用状况或偏好[15]。其计算公式有很多
Schoener [21]和Colwell 等[22]的测定公式：
式中，PS 为物种i 和物种j 的生态位相似性比例指数，P ih 、P jh 分别为物种i 和j 在第h 资源单元中的数量占总资源量的比例。即在资源单元h 中第i 、j 个物种所占的比例。
2.4 生态位分离和形状转换
生态位重叠的测定中，由于重叠定值有可能会随着资源状态的数目变化而变化，这显然是不合理的。为了解决这一矛盾，一些学者提出了“生态位分离”概念。May （1972）将生态位分离定义为“资源谱上上相邻竞争者所偏爱位置之间的距离”。1993年，中山大学余世
孝等将生态位分离定义为“物种生态位的非相似性”，并以此来计算物种生态位的差异程度。
一个简易计算方法。主要思路是：将一物种的超体积生态位分割成m 个分室（即资源状态），并设T1、T2、…、Tm 为m 个分室的中点，令点Tk 到生态位理论中心点的距离为Dk ，则两个物种ｉ与ｊ之间的生态位分离度量可用以下公式计算：
为什么会得肠胃炎式中，P ik 、P jk 分别为物种ｉ与物种ｊ在中点坐标为（ X 1k ,X 2k ,……,X nk ）的第k 个分室的分{}
∑∑===--=O n k jk ik n k jk ik ij ps p
p p p 11)(,min 5.01∑∑∑===+=O n k n k n
k jk ik jk ik ij mh p p p p 11122)()/(2∑=-=m k jk
ik k ij p
p D S 1
布比例量。
形状转换：它可以看做是由于竞争造成的生态分离的证明。指两个亲缘关系密切的物种若在异域分布时，它们的特征往往是相似的，甚至难以区分。但在同域性分布时，它们之间的差别就恨明显，彼此之间必然出现明显的生态分离。这就出现了一个或几个特征的相互转换。这种性状替换现象正好说明近缘种是剧烈竞争而形成的结果。
2.5 多维生态位特征的测度
上面讨论的都是一维生态位特征的测度方法，对于多维生态位虽然在原则上也是适用的，但由于资源维度众多，这不仅使计算量成倍的增加，而且生态学上对于不同资源等级组合的取舍和解释出现很大困难。同时，要在野外按照一维生态位测度中提到的方法去获取数据和进行计算也是十分困难的。因此，Cody和May提出了两个原则来估计在多维资源轴上的生态位特征：
⑴当物种里利用的各资源序列是完全独立时，则物种的多维生态位特征值可以利用各维生态位特征值的乘积来表示。
⑵当物种利用的资源序列是完全相关时，则可以用任何一个资源维度上的生态位特征值或他们的加权线性组合来估计。
3生态位应用的现实意义
通过分析不同生物在群落中的生态位，对其生态位的宽度、重叠、分离等的测度具有重要的现实意义.通过研究生物在群落中的生态位，可以了解各个种群在群落中的功能、地位和作用以及群落中主要种群在群落中的功能和地位、相互关系、生态适应性及各种群对资源的利用情况，对种质资源保护、可持续利用[23]和生态修复[24]等都具有重要的意义，还可以为林分的人工经营管理提供科学依据[25]。袁菲等[26]根据生态位理论，从空间的资源利用上分析了阿尔山落叶松主要蛀干害虫的联系和竞争共存机制，为害虫的综合防治提供理论依据。朱丽，马克平[27]通过对生态位属性、变化趋势等得影响，进一步揭示气候变化和物种入侵对生物多样性的影响
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[5]陈以明，刘以珍，赵安娜.生态位理论及其在湿地植物种群研究中的应用.吉林农业.2011年第03期：243、265
[6]Grinnell J.The niche relationships of the California thrasher[J].Auk,1917，21:364-382
[7]Elton C.Aninal Ecology[M].London：Sidgwick & Jackson,1927
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