第01章 生态位

更新时间:2023-05-14 10:53:27 阅读: 评论:0

第一章  生态位
科学的发展要求对生物生活的小生境和生物在环境中的作用给予生态学上的分类,生态位就是适应这一需要而产生的。
§1你阿妈大减价. 唾弃生态位及其计测
一、生态位(niche)的概念
J. Grinnell(格林尼尔, 1917)最早提出生态位一词,用来描述一种生物在环境中的地位。他指出,加里弗尼亚鸫依赖于环境中的某些物理因素和生物因素,这些因素共同决定着该种的生态位。实际上他用生态位说明了长嘴鸟鸫所占据的空间位置(spatial niche)。他定义生
态位为:“恰好被一种或一个亚种占据的最后单位”。因此,最初曾有人把niche译为“小生境”、“生态龛”。C. Elton(埃尔顿, 1927)是动物生态学家,从个体生态学角度出发,强调一种生物与其它生物在相互关系中的作用,认为一种动物是“处在一定的生物环境中,与食物和天敌的关系,即营养生态位(trophic niche)”。他不大注意物种对一些特殊条件的生理适应。他给生态位的定义是:“指物种在生物群落中的地位和角色”。
G. E. Hutchinson(哈钦森, 1957)是生态位研究中最有影响的人,他认为可以把生态位看成多维空间或者超体积,即多维生态位(multi–dimensional niche),在这个范围内,环境可以容许人体或物种不受限制地生活下去。这是第一次给生态位以数学的抽象,对于一个物种如何确定其生态位就变得清楚了。例如,研究一个物种与温度的关系,有可能确定这个物种在温度方面的忍受幅度,或者说确定这个物种对一个方面生态位的忍受幅度,即一维生态位。如果这个物种以种子为食,并且只能取食栖息地中所有的一定大小的种子,那么与温度一起构成一个二维生态位,即一个面。假定同一物种在植物茎内产卵,第三维就可能是昆虫产卵所需寄生植物茎的宽度,因而可描述一个三维生态位,即一个体积。如果对这个立体生态位增加更多必需的资源,就可认为是环境中一个n维的、超体积的生态位(hypervolume niche)(图2–1)。Hutchinson(哈钦森)定义生态位为:“有机体与它的
环境(非生物和生物)所有关系的总和”。他还认为在生物群落中,能够为某一物种所栖息的理论最大空间,称为基础生态位(fundamental niche)。但实际上很少可能有一个物种全部占据基础生态位。当有竞争者时,必然使该物种只占据基础生态位的一部分,这一部分实际占有的生态位称为实际生态位或现实生态位(realized niche)。竞争者种类越多,各个物种占有的实际生态位越小。
E. P. Odum(奥德姆, 1959)认为,生态位不仅包括有机体的群落类型、生境和物理条件;而且还包括某些它与群落所有其它成分有关的要素、它本身在群落动态中所起的作用;几乎它的种群动态的每一个侧面,增加和减少的周期性、数量和散布的因子控制;几乎它与群落其它部分的所有关系,取食关系、捕食者关系、竞争关系等。也就是说生物的生态位不仅决定于它们在那里生活,而且亦决定于它们如何生活(如何转换能量、对理化和生物环境如何反应、怎样改变环境),以及它们如何受到其它生物的约束(Odum, 1968, 1971)。Odum把栖息地比喻是生物的“住址”,把生态位比做生物的“职业”。
MacArthur(麦克阿瑟, 1968)曾指出,生态学名词“生态位”和遗传学名词“表现型”是平行的概念,因为它们都含有无限数量的属性,都包括相同测量的一部分或者全部;而且两者在确定个体和种类之间的差别方面都是非常有用的。所以对于处在同一栖息地中并联系在一起的相近种类的生态位,只要相应测定少数几个起主要作用的数据,就可以精确
地进行比较。R. H. Whittaker(怀悌克,1970)认为,在一个群落中,一个种与其它种相关联的位置为其生态位,即每个种在一定生境的群落中都有不同于其它种的自己的时间、空间位置,也包括在生物群落中的功能位置。并指出,生态位的概念与生境(habitat)和分布区(area)的概念是不同的,生态位说明在一个群落中某个种群的特殊性。May(梅, 1976)把生态位概括为:“用于概括说明某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子中”。Piankan(1983)认为,一个生物单位的生态位就是该生物单位适应性的总和。还有人(Pitelka, 皮特克)试图把生态位看成是环境的特质,而不是物种的特质。
电饼铛美食图2–1  Hutchinson的生态位模式图(Begon, 1981)
    王刚等认为,讨论过的各种生态位概念,都反映了物种与环境因子间的关系,这个环境因子可以广泛地理解成包括非生物因素和生物因素(如竞争、捕食、互惠共生等)。据此,王刚等给生态位赋予一个广义的定义:设一个群落中有种Y及与之有关的几个生态因子,此几个生态因子便组成种Y的环境,向量X =(x1x2、首都师范大学研究生……、初恋歌曲xn)表示环境的某一状态,即一特定的环境(其xi为表征第i个生态因子的数值)。XEn上的一个点,表示某一梯度范围的所有X点形成的一个集合,记为A;根据生态学上的常识,种Y的密度(或生物量、重要值等)随环境变化而变化,对一特定的向量X所表征的环境,种Y密度有一确定的值与之对应,这样对应于集合E′,种群密度也形成一个集合,记为B;这便是一种映射关系,以f表征这种关系,则有:
定义集合AB上的映射f为种Y的生态位。由此,种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系。当f为连续映射时,f便为一个多元函数。换言之,种的生态位是该种在生态学上的特殊性,即该种与群落中其它种及生境之间的特殊关系。由于说明某个种的完整生态位需要大量生物特性方面的数据和理化参数,所以Odum认为,采用种与种之间(或者同一个种在二个或几个不同的地点)的一个或几个主要特征的“差别”来表示的概念是最有用的。
简言之,生态位指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。
    Grubb(格鲁比)在解释植物种的共存时提出可将植物的生态位分为4种:①生境生态位,即成年植物所能忍耐的自然环境界限;②生活型生态位,包括大小和生产力的表现及三维格局;③季相生态位,即季节发育格局;④更新生态位,即在一个成年个体被下一代个体代替过程中,对成功机遇的表现,它包括种子生产(开花、授粉、结实),种子散播(时间上的散播和空间上的散播)、种子萌发、幼苗成活和高生长等生物学过程。
    生态位概念自提出以来不断深化,所涉及的生态学理论也愈来愈广泛,已成为生态学中特别引入注意的中心论题之一。生态位理论的研究进展正推动着现代生态学理论框架的构建,如竞争共存、物种的特化和泛化,物种对空间资源的划分等都与生态位的重要参数——生态位宽度和生态位重迭密切相关。生产实践不断要求科学技术的指导,科学的发展又促进生产实践向高水平发展,其相互关系是不断提出新的问题和不断解决问题的过程。
    二、生态位的宽度(niche breadth / width)
1. 生态位的宽度的概念
    生物种生活在一定的空间中利用空间资源,而不同的物种占据空间的范围和利用资源的能力不同,生态位宽度就是这一定性现象的定量指标。
    E. P. Smith(1982)定义生态位宽度为:在生态位空间中沿某些直线生态位的“全部距离”(distance through)。R. J. Putman和S. D. Wratten(1984)把生态位宽度定义为:“有
机体利用已知资源幅度的测度”。生态位宽度的一般表述为一个物种所利用的各种资源总和的幅度(曲仲湘,1982)。
    生态位宽度涉及到资源利用的“多样性”,若有机体使用的资源仅限制在有效资源系列的一小部分,则生态位宽度窄;若利用资源连续系统中的各种资源系列,则被认为有宽广的生态位。
    2. 生态位宽度的计测
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许多人对生态位宽度的定量计测感兴趣,相继提出了一些生态位宽度的计量公式。但早期提出的公式的出发点多是基于多样性的量度方法,用群落内物种多样性的指标,代替任一有机体利用资源的多样性。
(1) Levins(1968)提出的几个公式是最常用的:
   
其中,B、B′、H是生态位宽度,Pi是某个种在一个资源序列中资源位i所占的比例(个体数占个体总数的比例);qi是某个种对资源i宝宝宴可以有效使用的比例;RS是资源总数。资源位表示种的生态学等级,以生态因子空间中的一点或很小的体积表示,可理解为小样方。但严格地说资源位与小样方不同,如多年的红松林皆伐迹地上已经形成白桦林,白桦林下可能有红松的良好更新。这时按样方计测,白桦和红松的重叠性很高,但两种生态位差别较大,如对光的关系就不在同一资源位。
Levins的生态位宽度计测基本上与群落中物种多样性计测方法类似。
(2) Petraitis(1979)提出的不同计量生态位宽度的公式:
W1 =(λ)1/N
    ni是使用资源i的数量合计,N是总计,其它同上。
    (3) Feinsinger等(1981)提议使用比例相似性测度:
(4) E. P. Smith(1982)对上述生态位宽度计测公式给出了方差估计值,并提出了自己的公式:
    对Levins的公式B′有:
    对Petraitis的公式W1有:
对Feinsinger等的比例相似性测度有:尺寸的英文
其中,      –1    pi > qi
        Ii =      0    pi = qi
                  1  pi < qi
                1  pi = qi
        Ji =
                0  piqi

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