被子植物的复杂性很大程度上体现在花形态
结构的多样性。植物分类学专著对各类群特征进行描述时，采用相当大的篇幅记载花的形态结构。19世纪，植物学发展出两种简要记载花形态结构的方式：花程式(floral formulae)和花图式(flo-ral diagrams)[1~3]。
花程式不是要取代花形态结构的文字描述，而是配合大段的文字，将花的形态结构归纳总结成简洁、直观的形式，即用符号、字母、数字记录某一分类群，尤其是科的花形态结构,
有利于读者理解、
记忆和分析。植物学教材介绍被子植物一些常见、重要的科时，通常在科名下的第一行就列出花程式。学习花程式有利于掌握科的主要特征，而科特征是植物学教学的重点之一。当前，各植物学教材在花程式的表述上普遍存在一些问题，不利于植物学的教与学。本文在指出有关问题的同时，提出了一些建议，期待植物学家们在编写植物学新教材和修订现有教材时，使花程式的表述尽可能一
DOI:10.ki.1007-7847.2021.01.0110
花程式：问题和建议
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植物学教材质疑(五)收稿日期:2021-01-09；修回日期:2021-04-11基金项目：国家自然科学基金资助项目(31370265)
作者简介：黎维平(1959—)，男，湖北荆州人，博士，湖南师范大学教授，博士生导师，主要从事菊科紫菀族系统分类研究,E-mail:lwp@ 。
黎维平
(湖南师范大学生命科学学院，中国湖南长沙410081)
摘
要：长期以来，花程式被广泛用于简要地描述被子植物各类群，特别是科的花形态、结构和各部分的数量。
但是，植物学教材中，花程式存在诸多混乱，如：有的符号使用不规范；一些重要信息遗漏或错误；变态器官在少数科的花程式中加以记录，而在其他科被忽略。本文提出了一些建议，旨在改进和发展花程式教学。此外，本文还详述了一些方法，以帮助同学们解决植物学实验中遇到的一些有关花程式设计的困难。关键词：花程式；混乱；建议中图分类号:Q949.4
文献标识码:A
文章编号:1007-7847(2021)06-0557-08
Floral Formulae:Problems and Suggestions Questioning Botany Textbooks (V)
LI Wei-ping
(College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )
Abstract:Floral formula is a widely ud method to describe flowers succinctly,prenting some informa-tion on floral morphology,structures and organ numbers in a taxon,especially a family of angiosperm.How-ever,there is a lot of confusion about floral formulae in botanical textbooks.For example,some of the sym-bols were not ud consistently and appropriately,some important information was omitted or wrongly recorded,and modified organs were recorded in floral formulae of a few families but neglected in tho of others.Herein,some suggestions are provided to promote the normative u of floral formulae in the teaching process.In addition,some methods are given to help students design floral formulae in botanical experiments.Key words:floral formula;confusions;suggestions
（Life Science Rearch ，2021，25（6）：557~564）第25卷第6期生命科学研究Vol.25No.62021年12月Life Science Rearch Dec.2021
·学术争鸣·
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生命科学研究2021年
致、准确和信息丰富。
1花程式中的字母、符号和数字
1820年,Casl[1]首先使用数字和符号记录花结构，这是花程式的雏形。1868年,Sachs[2]所采用的花程式已与当代的花程式形式基本相似，如字母K、C、A、G和加号“+”的使用被传承至今。现在，学者们在编写花程式时，广泛采用表1中的字母和符号[3]。
表1中的大部分字母和符号在花程式设计中被普遍采用，此外，未见其他明文规定。但在书写中大家都遵循约定俗成的“潜规则”:1)排列顺序为：性别(两性花常省略性别符号；建议性别后冒号也去掉，使花程式更简洁)，对称性，花萼，花冠，雄蕊群(若不止1轮，则从外向内排列)，雌蕊(雌蕊群);2)表示变异时，较为常见的被排在前面，如:“,↑”表示花多为辐射对称，稀两侧对称；葡萄科“C5-4”解读为花冠多含5花瓣，稀4花瓣;“A4,2”的含义是雄蕊多为4枚，少为2枚;3)花萼、花冠、雄蕊(群)和雌蕊(群)后的数字和符号都降低字号，写成下标形式。这样处理徒增阅读的难度，笔者建议接受国外一些著作[3]的
写法，不改变字体大小。本文自此开始，花程式的各部分都采用大小一致的字体;4)雌蕊符号G后的3个数字用冒号隔开，分别是心皮数/1花：子房室数/1子房：胚
珠数/1子房室。
2花程式表述中的一些问题
花程式经过约200年的发展，逐渐形成了较
为一致的表达形式。但是，不同国家、不同学者在
花程式的书写上呈现出或多或少的差异，这对学
术交流带来一定干扰，却很难制定统一规则。笔
者认为在花程式表达中必须且容易避免的是:1)
同一教材前后不一，随意性太强;2)解释花程式
时的说法与书写的花程式不一致;3)书写错误;4)
重要信息遗漏。
2.1逗号“,”的使用
逗号的含义是“或者”，常见于花程式，但各植
物学教材在介绍花程式符号的含义时，都忽略了
解释逗号“,”的用法，导致逗号的应用较随意。比
如：有时将蝶形花亚科植物的花冠和雄蕊群分别
写成“C1,2,(2)A(9),1”[4~5]，这种写法与逗号“或者”的含义不符，建议加以避免。唇形科花程式将雄
蕊记录为“A4,2”，如上文所述，其含义是雄蕊多
为4枚，少部分植物为2。但常有同学将逗号后面
的“2”解读为二强，这在教学中值得注意。
伞形科的萼齿5或无，花程式应表述为K(5), 0[6~7]。而有些教材[3~4,8~18]记为K(5)-0，将逗号换成破
表1花程式字母和符号
Table1Letters and symbols of floral formulae
字母、符号Letters and symbols
♂
♀
♀
↑
K
C
A
G
G
G
-
,
∞
+
: (…),[…]
含义
Meaning
Male(雄性)
Female(雌性)
Bixual(两性)
Polysymmetric(actinomorphic)(辐射对称)
Zygomorphic[两侧(单面)对称]
Disymmetric(双面对称)
Asymmetric(不对称)
Perianth(no differentiation between calyx and corolla)(被片)
Calyx(pals,calyx lobes)[花萼(萼片、花萼裂片)]
Corolla(petals,corolla lobes)[花冠(花瓣、花冠裂片)]
Androecium(stamens)(雄蕊群)
Gynoecium(carpels)and superior ovary(雌蕊，上位子房)
Gynoecium(carpels)and half-inferior ovary(雌蕊，半上位子房)
Gynoecium(carpels)and inferior ovary(雌蕊，下位子房)
Variation range of numbers(数字变化范围)
Or,rarely(或者，稀为)
The number of organs is numerous or indefinite(多数)
In different whorls(不同轮次)
Separatrix among carpel number/one flower,locule number of an ovary/one ovary and ovule number/one ovary locule(心皮数/1花、子房室数/1雌蕊、胚珠数/1子房室三者间的分隔号)
Fusion within a whorl or between the same and different organs(同类或不同结构合生)
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第6期黎维平：花程式：问题和建议——
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折号，使间断的变异表示为连续的变异，这是不准确的。
有的教材用斜杠“/”表示“或者”的意思，如将毛茛科花程式的对称性写成“/↑”[18]。若将斜杠换成逗号，则更加符合通行写法，没必要增加符号的复杂性。还有些教材将斜杠换成括号，将毛茛科、玄参科、菊科的花对称性写成(↑)[7,19]。括号在花程式中有合生之意，不必赋予其新的意义，应该用逗号取代括号，即为“,↑”。
2.2加号“+”的使用
花程式在显示花结构的空间位置方面明显不如花图式，但是花程式在描述花结构空间位置上也不是完全无能为力。花程式将K、C、A和G依次排列，就反映了这四器官由外向内依次排列的空间布局。子房上位、下位还是半下位？花图式无法表达，而花程式将短线段标在字母G下、上或上和下就可告知子房位置。加号“+”也能增添花结构的空间分布信息，即在同一器官的不同轮次间用加号，如十字花科的2轮6枚雄蕊被写成“A2+ 4”，显示雄蕊排成2轮，外轮雄蕊2枚，内轮有4枚雄蕊，而“A6”的写法就失去了十字花科雄蕊的空间分布信息。
一些教材对加号的使用甚为不妥。解释花程式时，一些教材常常把蝶形花亚科蚕豆(Vicia faba L.)、黄豆(大豆,Glycine max Merr.)、豌豆(Pisum sa-tivum L.)或花生(Arachis hypogaea L.)的花作为示例，将其花程式中的花冠和雄蕊写成C1+2+(2)A (9)+1[7,9,12~13,15,20~24]、C1+2+2A(9)+1[7]、Co1+2+(2)
A1+ (9)(Co即花冠)[6]、C1+2+(2)A1+(9)[25]或C5A(9)+ 1[5,10,16~19,23~24,26~27]。这些植物的花冠为蝶形花冠，其1枚旗瓣、2枚翼瓣和2枚龙骨瓣均位于同一轮，在三者间写上加号就意味着3轮，这显然是不对的。为了表达2龙骨瓣上部愈合，可将花冠写成C3(2)或C32。将上述植物的两体雄蕊写成A(9)+1也不妥，因为并非9枚合生的雄蕊位于外轮,1枚离生的位于内轮，而是9枚合生雄蕊由5枚外轮雄蕊和4枚内轮雄蕊愈合而成，两体雄蕊应表达为A(5+4)1。
与蝶形花亚科花程式类似的问题也出现在葫芦科花程式中。不少教材将葫芦科植物的三体雄蕊写成A1+(2)+(2)[7,9,16,19,23~24,28]或A(2)+(2)+1[6~7,13,28]。这种将同一轮的5枚雄蕊分成3轮的写法甚为不妥，应像另一些教材[4,27,29]那样写成A1(2)(2)。如果要加入聚药雄蕊的特征[见南瓜(Cucurbita Poiret)等]，可将葫芦科的雄蕊群综合表达为A1(2)(2),[1(2)(2)]或A1(2)(2),1(2)(2)。
二强雄蕊与唇形花冠具相关性，数次独立地起源于多个类群。二强雄蕊是4枚雄蕊位于同一轮，但花丝异长，即通常花丝下部与花冠下唇愈合的2雄蕊具长花丝，而与花冠上下唇交界处愈合的2雄蕊具短花丝。由于花程式的局限性，没法从花程式读出花丝长短的信息，二强雄蕊只能写成A4。但是，不少教材将唇形科[6,9,11,13,15~16,19,23,25]、玄参科[6,15~16,23]、胡麻科[13]的二强雄蕊写成A2+2，这易被解读为雄蕊2轮。既然这些教材都定义了加号，就不要自相矛盾，引起不必要的误解。2.3括号的使用
花程式中的括号表示几个相同结构合生，单个心皮是不必用括号的。豆科、浮萍科(已并入天南星科)等科的花具1心皮，花程式中G后面的数字使用括号，写成G(1:1)[6,12,17,19,21~22,26,28]是没有必要的，应去掉括号。
一些花程式将少见的情况放在括号中。如：将牻牛儿苗科的“萼片和花瓣常5，稀4”写成K5 (4)C5(4)[22]，这种表达可改成更为通行的写法:K5, 4C5,4。
2.4雌蕊的描述
雌蕊符号G后的3个数字分别是，心皮数/1花：子房室数/1雌蕊：胚珠数/1子房室，这些在教材中极少明确指出。离生雌蕊的第2个数字应写1，表示每个雌蕊只有1个子房室，但一些教材却将其第2个数字写得与第1个数字相同。如：将木兰科花程式中雌蕊群的第1和2个数字写成“∞:∞”[4,7,17]，将毛茛科的写成“∞-1:∞-1”[22]，将芍药科的写成“2-5:2-5”[12,29]。这些写法都应更正，将第2个数字改为1。
一些教材将狭义的夹竹桃科雌蕊的前2数字写成“2:2”[8,11~12,17,29]，这值得商榷。首先，该写法之意是指雌蕊群具2离生雌蕊，如果是离生雌蕊，则第2个数字应为1；其次，狭义夹竹桃科的雌蕊具1花柱，子房离生或合生。此处子房次生性离生就像四分子房那样，不是离生雌蕊，应在花程式中加括号。总之，狭义夹竹桃科的雌蕊应写成“G(2:2:∞)”。
十字花科的子房具假隔膜，具1子房室，即假的二室，其花程式中的雌蕊应表达为G(2:1:∞-1)。可是，有的教材[7,19,15]将十字花科花程式中G后的第2个数字写成2，给假二室这个概念增加混乱，应该
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予以改正。茄科花程式中雌蕊应为G(2:2:∞)，但有的教材写成G(2:3-5)[23]，这可能是错误地把假隔膜导致的假子房室当子房室来记录。
2.5遗漏重要信息
花程式简要地概括了花的一些特征，应加以充分利用。部分教材在书写某些科的花程式时，遗漏了一些信息:1)花的对称性，如葫芦科、桑寄生科、槲寄生科、冬青科和水鳖科[8,12,14,22~23,29]无对称性符号;2)轮生的结构未能在花程式中体现，如：将苏木亚科的10枚雄蕊写成A10[4,8~9,15,17,29]而不是A5+5；将禾本科水稻(Oryza sativa L.)等的雄蕊写成A6[5,7,27]而不是A3+3，这些表达都丢失了2轮排列的信息;3)许多花程式的雌蕊只写心皮数，忽略了子房室数和每室胚珠数[3,12,14,22,26,28,30]。每子房室具许多胚珠是葫芦科、茄科、玄参科和兰科等科的重要性状之一，而每室1胚珠则是伞形科、
唇形科、菊科、莎草科、禾本科等科的显著特征，一些教材[8,10~12,29~30]对这些内容的忽略，使花程式的价值有所降低。
2.6信息不准确
花程式是对有关文字叙述的简要概括，应与文字叙述保持一致。但是，一些教材出现花程式与正文描述相互矛盾的现象。其中，数字排列顺序不恰当较为多见，如：兰科99%以上的植物只有1枚可育雄蕊，但不少教材[4,17,22,27]在兰科花程式中将雄蕊群记载为A3-1或A2-1，给读者的错误信息是1枚雄蕊最为少见。此外，有教材将毛茛科的花冠写成C0-∞[17,23]，这易让人误解为花冠缺失是常态，应该将其表达为C5,0-∞。
有的教材[22]介绍禾本科时，文字部分写为“花被片2或3枚”，但花程式却写成“P3”而不是“P2,3”。有些教材将十字花科2轮雄蕊的排列顺序弄反了，写成A4+2[18,24]。还有教材误将蔷薇科李亚科的雌蕊(G1:1:2)写成G(1:2)[24]。蔷薇科的雌蕊有上位、半下位和下位之分，以G∞-1[29]概括是很不恰当的；睡莲科的雌蕊被写成G(3-∞:1-∞:1-2)[18]，其所体现的雌蕊具1室是不符合事实的，因为睡莲科具中轴胎座，子房不可能只有1室。类似的问题并不少见，值得编者们在教材编写和修订时加以注意。
3关于花程式一些表达方式的讨论
被子植物约有25万多种，隶属于1万多属, 462科,40目。如此众多的类群表现出植物界巨大的多样性。用花程式表现花的多样性中，不可避免地面临诸多难以克服的困难。不断改进花程式的表达是植物学研究的艰巨任务之一。
3.1变态器官
通常花的各个结构分工明确，如：花萼保护花蕾，花冠吸引动物传粉，雄蕊和雌蕊分别行使雄性和雌性功能。但是，有些植物花的某些部分改变功能，在形态结构上适应新的功能，属于变态器官。以保护为主要功能的花萼，在菊科中多变态成毛状、芒刺状等可帮助果实传播的结构，无论其是否毛状都统称为冠毛(pappus)，稀花萼缺失；在菊科花程式中记录为K∞-0。在禾本科中,2-3枚花被片失去保护和吸引传粉者的作用而起着撑开稃片的作用，也是变态器官，在花程式中记为P2-3。许多植物，如蓼科植物，其花萼由行使保护功能的萼片变态成以吸引昆虫为主的花瓣状结构，在花程式中仍记录为K。
姜科等几个科的雄蕊瓣化，变态为吸引昆虫的花瓣状结构，往往成为花中最显著部分，但是，一些教材把姜科植物的花程式设计为↑K3C3A1G (3)[6,12,22,29],↑K3C3A1G(3:3:∞),(3:1:∞)[4]，这些花程式中均不见瓣化雄蕊的踪影，对其完全不予记录，这一植物学传统的形成令人困惑。姜科的6枚雄蕊中，外轮2枚特化成瓣状或齿状，第3枚消失或也特化成与另2枚雄蕊一样的结构；内轮3枚雄蕊中，近轴端
的1枚为能育雄蕊，另2枚合生且常变态成唇瓣的中裂片，与2侧裂片(外轮2瓣化雄蕊)共同组成唇瓣，成为花中最醒目的结构。
笔者建议在花程式中以小写字母和斜体字记录变态雄蕊，如记为a(2-3+2)，从而与能育雄蕊加以区别。加入变态雄蕊的姜科花程式可改写为↑K3C3,P3+3a(2-3+2)A1G(3:3,1:∞)。同理，菊科变态的花萼可记为k∞-0，禾本科花被可记为p2-3，蓼科花程式中花瓣状的花萼可记为k5。
3.2对称性
花的对称性到底指的是整朵花的对称性，还是限于花被的对称性？应是整朵花的对称性，但未见教材给予明确的定义。花的对称性，特别是两侧对称，通常是对传粉方式的适应，各部分表现出一致的对称性。如：蝶形花亚科具典型蝶形花冠的花，从花萼、花冠到雄蕊群和雌蕊均显示出两侧对称。但是，仔细审视起来，不少花的对称性在各部分间并不相同。葫芦科南瓜的雄花花萼和花冠为辐射对称，但其三体雄蕊[A1(2)(2)]则呈现
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两侧对称；菊科的舌状花具有两侧对称的花冠，但花萼(冠毛)和雄蕊却为辐射对称。
通过分析各教材花程式，笔者发现其对于花程式中对称性的确定，大都采取了如下“潜规则”:
1)花被若未明显分化，花程式记录花被的对称性，如百合科为P3+3，而兰科为↑P3+3;2)异被花的花冠通常是花中最醒目的结构，其花程式描述花冠的对称性，如十字花科花冠辐射对称，花萼、雄蕊群和雌蕊却是双面对称，最后花程式标注的对称性是辐射对称，依据的就是花冠特征;3)单被花的对称性只是针对这轮花被，如马兜铃(Aris-tolochia Zucc.)花程式根据单轮花被的花萼将对称性写为两侧对称↑，虽然其雄蕊群和雌蕊均辐射对称。
关于对称性认定的分歧多表现在无被花或无正常花被的花。杨柳科的雌、雄花为裸花，有的教材对其未标对称性[15,22]，另一些教材则均记为[5~10,18~19,24,26~27,29]，或均为↑[13,16,23]，或♂↑和♀[6]，或♂和♀↑[4,13]，一共有5种表达形式。实际上，杨柳科的雄花具2至多数雄蕊；对照有关花图式[4]可知,2枚雄蕊(柳属Salix L.)时是双面对称，雄蕊多数(杨属Populus L.)时为辐射对称；雌花多具2心皮，为双面对称。所以，杨柳科的花程式可写为♂↔,K0C0A2-∞,♀↔K0C0G(2:1:∞)。
莎草科花程式中的对称性也有3种写法：无标志[4,12,14]、辐射对称[11,16~17,24,26]和两侧对称[23]。
莎草科花无被，对称性取决于雄蕊群和雌蕊。其雄蕊多为3，呈辐射对称；雄蕊稀2-1，则为两侧对称(雄蕊2时，非对生，不会呈双面对称)。莎草科雌蕊具2-3心皮,2心皮时呈双面对称，而3心皮则为辐射对称。所以，莎草科的花程式可写成:♀,↔,↑P0A3-1G(2-3:1:1);♂,↑P0A3-1;♀↔, P0G(2-3:1:1)。
教材中，禾本科的花程式分别有无对称性[4,12]、辐射对称[6,16,24]或两侧对称↑[7,11,13~15,17,19,23]等3种处理，但各教材均未提供对应的文字加以说明。笔者认为禾本科花程式的对称性应基于变态成浆片的花被片。由于大多数禾本科植物在外稃一侧有2浆片，为两侧对称[25]；而少数植物具3枚浆片，属于辐射对称，考虑到上文关于变态结构的处理意见，禾本科的花程式可写成↑,p2,3A3,3+ 3G(2,3:1:1)。
3.3是P还是K或C？
单被花的一轮花被是花被片，还是花萼，或
是花冠？理论上，同被花可演化成单轮花被，但尚未找到合适的例证。无油樟(Amborella trichopoda
Baill.)的花被在花程式中记为P7-11[3]，但是其花被片螺旋状排列，非单轮花被。大多数单被花的花被是花萼。风媒传粉花由虫媒花演化而来，其适应风媒的性状之一是吸引传粉者却阻碍风媒的花冠消失，保护花蕾的花萼留存，如山毛榉科。另一些植物的单被花仍是虫媒花，但花萼花瓣状(petaloid)[称
花冠状(corolliform)更合适，因为对于花萼合生者而言，其模拟的是合瓣花的花冠]，退化的仍是花冠，如蓼科和胡颓子科植物。最后一类单被花是花萼消失，如伞形科的一些植物为K0C5，菊科的菊属(Chrysanthemum L.)无花萼而具花冠。
胡桃科植物的花被仅存花萼，为单被花，是对风媒的适应，不少教材在花程式中将其写成P3-5[4,6,8,10,12~14,19,22,26,29]是不妥的，应为K3-5。同样，将蓼科花被写成P3-6[15]也欠妥，应更正为K3-6，或强调其花萼的变态特征，记为k3-6。
禾本科的2-3枚浆片是特化(变态)的花被片，在花程式上可像大多数教材那样记为P2-3。浆片很可能是内轮花被[31]，因此，禾本科的花被可写成p0+2-3。有人认为浆片与花瓣同源[32]，将禾本科花被写成K0C2-3[9]，这也不无道理。还有学者将内稃当成2片合生的外轮花被[21]或萼片[32]，这可在花程式中记为p(2)+2-3或k(2)c2-3。鉴于目前学术界对禾本科花被有许多争议，其在花程式中的表达尚难以达成一致。但禾本科是含1万多物种的大科，在经济上十分重要，禾本科小花的研究正在迅速发展，一旦学术界达成共识，就应尽快吸收到教材中。
3.4花程式中的文字
花程式的定义中，未提及使用文字，因为在花程式中加入文字，与其简洁的风格不协调。但是，有些教材将“稀”“或”嵌入花程式[4,6~7,22,29]。这些文字都可以用逗号“,”取代，放在逗号后就有“稀”“少数”“
或者”之意。因此，木犀科花程式K(4)稀(3-12)C(4)稀(5-12)0A2稀3-5G(2:2:2)[4]，可改写为K(4),(3-12)C(4),(5-12)0A2,3-5G(2:2:2)。3.5十字花科、蔷薇科的花被
十字花科的花被在花程式中的表达有3种形式:K4C4[3,7,18~19,22,24,28,30]、K2+2C2+2[4,6,8~9,11~12,14~16,23,29]和K2+2C4[17,25,27]。关于十字花科花被的起源有两种观点[3]。第1种假设认为，十字花科花是2基数,
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