(整理)自主神经系统各级中枢的功能

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三、自主神经系统各级中枢的功能

(一) 脊髓对内脏活动的调节

脊髓是交感神经和部分副交感神经的发源地，它是自主禁止停车 神经系统的最低级中枢。通过脊髓能完成一些最基

本的内脏反射，但反射活动的调节是初级的，其调节能力差，并不能适应正常生理功能的需要。例如，脊髓高位

横断的患者，由平卧位到直立位时，会感到头晕。这是因为脊髓的交感中枢虽能完成血管张力反射，保持一定的

外周阻力，但对心血管活动不能进行精细的调节，不能调节体位变动时的血压变化。此外，基本的排尿、排便反

射虽能进行，但往往不能排空，更不能有意识控制。由此可见，在整体内，脊髓的自主性神经功能是在上位脑高

级中枢调节下完成的。

表10-4自主神经的主要功能

器 官 交感神

经 心情忧伤的句子 副交感神经

循环器官 心跳加快加强 心跳减慢，心房肌收缩减

弱

腹腔内脏血管、皮肤血管以及分布于唾液 部分血管（如软脑膜动脉和外生殖器的血

腺和外生殖器的血管均收缩，脾脏收缩， 管等）舒张

肌肉血管可收缩（肾上腺素能）或舒张（胆碱能）

呼吸器官 支气管平滑肌舒张 支气管平滑肌收缩，促进粘膜

腺分泌

消化器官 分泌粘稠唾液，抑制胃肠道运动和胆囊活 分泌稀薄唾液，促进胃液、胰液分泌，促

动，促进括约肌收缩 进胃肠运动和胆囊收缩，使括约肌

舒张

泌尿生殖 逼尿肌舒张，括约肌收缩。促进子宫收缩 逼尿肌收缩，括约肌舒张

器官 （妊娠子宫）或舒张（未孕子宫）

眼 瞳孔扩大，睫状肌松弛，上眼睑平滑肌收缩 瞳孔缩小，睫状肌收缩，促进泪腺分泌

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皮肤 竖毛肌收缩，汗腺分泌（胆碱能）

代谢 促进糖原分解、脂肪动员，促进肾上腺髓质 促进胰岛素分泌

分泌

(二) 低位脑干对内脏活动的调节

低位脑干是很多内脏活动的基本中枢部位，特别是脑干的延髓部分，具有很重要的作用。在延髓网状结构

中存在许多与心血管、呼吸和消化系统等内脏活动有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节脊髓的自主神经功

能。此外研究表明，延髓内还存在整合心血管活动的关键部位，因此，许多基本生命现象的反射性调节和自主性

神经的紧张性活动多在延髓内进行。一旦延髓受损，可立即致死，故延髓有“生命中枢”之称。脑桥有角膜反射

中枢、呼吸调整中枢，此外还存在管理心血管、消化功能的一些中枢，中脑存在瞳孔对光反射中枢。此外近年来

的资料还表明，中脑是防御性心血管反应的主要中枢部位，刺激中脑的一定部位，可引起典型的防御反应和有关

的心血管活动变化，表现为非常明显的自主神经反应，如心缩加强加快、血压升高、瞳孔扩大、竖毛等。

(三) 下丘脑对内脏活动的调节

下丘脑结构复杂，内含丰富的神经核团，大致可分为前区、内侧区、外侧区与后区四个区。前区包括视前

核、视上核、视交叉上核、室旁核和下丘脑前核等；内侧区又称结节区，包括腹内侧核、背内侧核、结节核和灰

白结节，还有弓状核与结节乳头核；外侧区包括有分散的下丘脑外侧核；后区主要有下丘脑后核和乳头体核群。

下丘脑与中枢神经系统其他部位之间具有密切的神经联系。此外，下丘脑还可通过垂体门脉系统与下丘脑-垂体

束调节腺垂体与神经垂体的活动。

目前已明确，下丘脑不是单纯的交感和副交感神经中枢，而是皮层下最高级的内脏活动调节中枢，又是调

节内分泌的高级中枢。同时，它把内脏活动与其他生理活动联系起来，成为自主性、躯体性和内分泌性功能活动

的重要整合中枢，调节着内脏、体温、营养摄取、水平衡、内分泌、情绪反应、生物节律等重要生理过程。因此，

下丘脑在维持内环境的稳定和生命活动中起着十分重要的作用。有关体温、垂体内分泌的调节已在前后有关章节

论及，下面仅讨论对内脏、摄食、水平衡、情绪行为反应与生物节律等方面的调节。

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1. 调节内脏的活动 在实验中发现，刺激清醒动物的下丘脑可引起广泛的自主性功能反应。如刺激下

丘脑后部，可引起多种内脏活动的交感反应；刺激下丘脑前区及邻近部位，则引起多种内脏活动的副交感反应。

表明下丘脑某一部位具有调节多种内脏活动的功能。

大量事实表明，下丘脑是对各种内脏功能进行整合的较高级中枢。早已知道，下丘脑存在着心血管的重要

整合中枢，它可通过脑干心血管中枢间接影响心血管活动。近年来的研究还发现，下丘脑也可能直接参与一些基

本的心血管反射。如下丘脑前区-视前区参与压力感受性反射，是该反射的整合中枢；下丘脑的内侧区存在两类

神经元，一品白衫 分别参与心血管的压力与化学感受性反射；下丘脑背内核的神经元还接受容量感受器的传人信息，通过

调节血管升压素的合成与释放来调节血量与血压。资料还表明，下丘脑后区参与机体防御反应中心血管活动的整

合。

2. 调节摄食行为 下丘脑调节着机体的食欲状态，用埋藏电极刺激清醒动物下丘脑外侧区，可引致动

物食欲亢进；刺激下丘脑腹内侧核，可使动物拒食。根据这些实验结果，下丘脑外侧区被认为摄食中枢(feeding

center)，腹内侧核则被确认为饱中枢(satiety center)。前者发动摄食活动，后者则决定停止摄食活动。摄食中

枢和饱中枢的神经元活动存在交互抑制的关系。

有关摄食活动的调节机制尚不完全清楚。摄食中枢和饱中枢的神经元对血糖敏感，血糖水平的高低可能调

节摄食中枢和饱中枢的活动。若用微电泳法将葡萄糖透入饱中枢，可见神经元的放电活动增强；而葡萄糖对摄食

中枢神经元的放电活动则有抑制作用，其作用机制可能是葡萄糖促进了神经细胞膜上钠泵的活动促使细胞膜出现

超极化所致。研究还表明，饱中枢的活动与该中枢内神经元的糖利用水平有关。血糖水平高而且利用血糖的效应

也高时 ，饱中枢即被兴奋而停止摄食活动。糖尿病患者血糖水平升高，但由于缺乏胰岛素，对糖的利用率降低，

从而使饱中枢的神经元活动降低，摄食量增加。此外，饱中枢的活动还与体内脂肪贮存量和环境等也有关。近年

来的研究还表明，中枢神经递质如去甲肾上腺素、乙酰胆碱、多巴胺、5-羟色胺以及旅行攻略 内源性阿片肽等，也参与摄

食活动的调节。

3. 调节水平衡 正常情况下，机体对水的摄入与排出保持着动态平衡。机体通过渴感和饮水行为来管

理水的摄入，而对于排水的管理则在很大程度上取决于肾脏的活动。临床上可见下丘脑损伤患者出现烦渴、多饮、

多尿的症状，说明下丘脑对水的摄入与排出均有重要调节作用。一般认为，下丘脑控制摄水的区域位于外侧区，

靠近摄食中枢后方。损网名2字 毁该区域后，动物不仅拒食，而且拒饮；相反，刺激这个区域则饮水量增多。因此认为，

下丘脑外侧区存在着饮水中枢，或称渴中枢。关于下丘脑控制排水的功能，是通过血管升压素的分泌和释放来调

节的，这在肾脏排泄一章已详细论及。目前认为，下丘脑存在的渗透压感受器，既调节血管升压素的分泌，以控

制肾脏排水；同时又控制渴感和饮水行为，以调节水的摄入。下丘脑控制摄水的区域和控制血管升球芽甘蓝 压素分泌的核

团两者在功能上的协调，是调节水平衡的基础。

4. 调节情绪变化和行为 情绪是一种心理活动，如喜、怒、哀、乐、忧、恐等，它除主观体验外，常

伴随着一系列生理变化，包括自主性、躯体运动和内分泌的功能变化，这些客观的生理变化，称为情绪的生理反

应。动物实验表明，下丘脑与情绪反应密切相关。若在间脑以上水平切除大脑，仅保留下丘脑以下结构的动物，

给予轻微刺激即可引起“假怒”(sham rage)，表现为甩尾、竖毛、扩瞳、张牙舞爪、呼吸加快和血压升高等现

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象，其中除交感兴奋亢进的变化外，还有运动行为的变化。若损毁整个下丘脑，则“假怒”反应不再出现。在正

常情况下，下丘脑的情绪活动受大脑皮层的抑制而不易表现出来，切除大脑皮层后则抑制被解除，所以轻微刺激

就能引发“假怒”反应。实验还发现，在下丘脑近中线两旁的腹内侧区存在防御反应区(defence zone)。慢性刺

激防御反应区可引起血压持续升高，因此有人认为该区的持久兴奋与原发性高血压发生有关。电刺激清醒动物的

防御反应区还可出现防御性行为。此外电刺激下丘脑外侧区可引致动物出现攻击行为，电刺激下丘脑背侧区则出

现逃避行为。这些事实均可说明下丘脑参与调节一些情绪行为活动。

5. 控制生物节律 机体的各种生命活动常按一定时间顺序发生变化，这种变化的节律称为生物节律

(biorhythm)。这是因为生物在长期的进化过程中，形成了适应时间变化的内部调节功能。生命活动的节律性尤

以昼夜节律最为突出，例如体温和促肾上腺皮质激素分泌等在一天内均有一个波动周期。身体内各种不同的细胞

都有各自的昼夜节律，但在自然环境中生活的机体组织器官却表现统一的昼夜节律，这表明体内有一个总的控制

昼夜节律的中心，它能使各种不同相位的昼夜节律统一起来，趋于同步化。研究发现，下丘脑视交叉上核可能是

机体昼夜节律活动的重要中枢结构和控制中心。它可通过视网膜-视交叉上核束与视觉感受装置发生联系，来感

受外界环境昼夜光暗信号的变化，使机体的昼夜节律与外环境的昼夜节律同步起来。

(四) 大脑皮层对内脏活动的调节

人类的大脑皮层可分为新皮层、旧皮层和古皮层。新皮层是指进化较新、分化程度最高的大脑半球外侧面

结构。旧皮层和古皮层则是指比较古旧的、围绕着脑干的大脑内侧面部分；其最内侧的海马、穹窿等环形结构为

古皮层，较外圈的环形结构包括扣带回、海马回等为旧皮层。古皮层和旧皮层曾被称为边缘叶，由于它在结构和

功能上与大脑皮层的岛叶、颞极、眶回等，以及皮层下的杏仁核、隔区、下丘脑、丘脑前核等密切相关，故将边

缘叶连同这些结构称为边缘系统。此外，中脑的中央灰质、被盖等也与上述结构存在着密切的上、下行纤维双向

联系，因而把这部分结构也归入边缘系统之中（图10-28）。

1. 新皮层 用电刺激动物的新皮层，除能引起躯体运动等反应外，还可出现内脏活动的变化。例如，

刺激皮层4区内侧面，能引起直肠与膀胱运动的变化；刺激4区外侧面，可产生呼吸与血管运动的变化；刺激4 区

底部，会出现消化道运动和唾液分泌的变化；电刺激人类大脑皮层也能见到类似结果。如果切除动物新皮层，除

有感觉运动丧失外，很多自主性功能如血压、排尿、体温等调节均发生异常。这些现象表明，新皮层与内脏活动

密切相关，而且有区域分布特征。新皮层是自主性功能的高级中枢与高级整合部位。

2. 边缘系统 边缘系统是调节内脏活动的高级中枢，它对内脏活动有广泛的影响，故有“内脏脑”之

称。刺激边缘系统的不同部位，可引起复杂的内脏活动反应。例如，电刺激扣带回前部，可引起呼吸抑制或减慢、

心跳变慢、血压上升或下降、瞳孔扩大或缩小等；刺激杏仁核可出现心率加快或减慢、血压上升或下降、胃蠕动

加强等；刺激隔区引起呼吸暂停或加强、血压升高或降低等。可见边缘系统的功能与低位初级中枢不同，刺激初

级中枢可以获得比较肯定一致的反应，而刺激边缘系统的结果就变化很大。这可能是因为初级中枢的功能比较局

限，活动比较单纯。而边缘系统则是许多初级中枢活动的调节者，它能通过促进或抑制各初级中枢的活动，来调

制机体的复杂生理活动。边缘系统对机体的本能性的行为与情绪反应也有明显的影响。它可能参与调控那些直接

与个体生存和种族延续有关的功能，如进食、饮水与性行为等。它对情绪反应的影响，目前认为与杏仁核的活动

密切相关。近年来研究发现，由杏仁核→下丘脑→隔区→额前叶腹内侧部形成一个脑回路，对情绪反应具有重要

影响，这个回路上任何一个结构的损伤都会导致情绪异常。

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