器官发生

园艺学报2010，37（4）：607–612ActaHorticulturaeSinica

蓝猪耳花器官的发生与发育

陈素红

1,2

，邹璞

2

，廖景平

2,*

（

1

广东食品药品职业学院，广州510520；

2

中国科学院华南植物园，广州510650）

摘要：玄参科植物蓝猪耳（

Toreniafournieri

）的萼片、花冠、雄蕊和雌蕊原基都具两侧对称性，

且为合萼、合瓣花，雄蕊着生在花冠上，子房两心皮两室。花器官分化顺序为萼片、雄蕊原基、花瓣原

基、雌蕊原基。5枚萼片原基发生顺序不一致，其式样为近轴面1原基－远轴面2原基－2侧生原基，萼

片原基的发育是同步的；雄蕊原基先于花瓣原基发生，但其发育比花瓣原基缓慢，4枚雄蕊原基几乎同时

发生；5枚花瓣原基同时发生，且远轴面的两枚花瓣原基后来有愈合迹象。与同科Agalinisdensiflora花发

育比较，两种植物花器官原基发生的时间和先后顺序有较大的差异。与同科地黄属（Rehmannia）、苦苣

台科（Gesneriaceae）异叶苣苔属（Whytockia）、尖舌苣苔属（Rhynchoglossum）和台闽苣苔属（Titanotrichum）

的花器官发生和发育比较，发现玄参科和苦苣苔科的花器官发生和发育关系比较复杂，5属并不能笼统划

分为两种不同的式样，认为以子房室数和胎座类型划分玄参科和苦苣苔科的可靠性仍需进一步探讨。

关键词：蓝猪耳；花器官；发生；发育

中图分类号：S68文献标识码：A文章编号：0513-353X（2010）感恩的心歌词 04-0607-06

FloralOrganogenesisandDevelopmentofToreniafournieri

CHENSu-hong

1,2

，ZOUPu

2

，andLIAOJing-ping

2,*

（

1

GuangdongFoodandDrugVocationalCollege，Guangzhou不必英语 510520，China；

2

SouthChinaBotanicalGarden，Chine

AcademyofSciences，Guangzhou510650，China）

Abstract：TheflowerofToreniafournieri（Scrophulariaceae）isperfect，usuallyzygomorphic.

Corollaissympetalous，trumpetshapedandwithalowerlipdividedintothreelobesandalargerupperlip

tionoffivepalprimordiaisnotconsistentinorder；Theorderofinitiationisfrom

oneadaxialprimordium，twoabaxialprimordiaandfinallytwolateralprimordia,whiletheirdevelopment

amenprimordiainitiatenearlyatthesametimebeforetheinitie升级 iationofthepetal

talprimordiainitiatesimultaneously，andtwo

edtothefloralorganogenesisofAgalinis（Scrophulariaceae），

therearemomparedtothe

patternsoffloralorganogenesisofRehmannia（Scrophulariaceae），Whytockia，Rhynchoglossumand

Titanotrichum（Gesneriaceae），therearenottwodistinctpatternsofthefivegeneraexistinthefloral

organogenesis，whichshowsrelativelycomplexrelationshipbetweenScrophulariaceaeandGesneriaceae

andthattheovaryloculesandplacentationwereudtodivisionofthetwofalimiesshouldbestudiedfurther.

收稿日期：2009–07–08；修回日期：2010–03–17

基金项目：国家自然科学基金项目（30170060，30370099，40332021）

﹡通信作者Authorforcorrespondence（E-mail：liaojp@）

608园艺学报37卷

Keywords：Toreniafournieri；floralorganogenesis；development

对花原基发生和发育的观察不仅可以揭示花器官发育的时间顺序和空间关系，也可以显示花的

成熟结构的初始状态和发育成因，从而揭示出花部结构的同源性（孙坤等，1998）。

玄参科（Scrophulariaceae）蝴蝶草属（ToreniaL.）的蓝猪耳（Toreniafournieri）是被子植物受

精生物学研究的一种模式植物。近年来，许多科研人员对蓝猪耳的雌性生殖器官特别关注，借用它

的特殊半裸露胚囊在被子植物生殖研究领域中开展了很多重大研究（Higashiyamaetal.，1997，1998，

2001；Imre&Kristf，1999；Huangetal.，1999；Hanetal.，2000，2002）。然而，蓝猪耳的雄蕊结

构在玄参科中也具有特殊性，花药杠杆行为的花粉散落方式在玄参科植物中是独一无二的

（Armstrong，1992）。目前，虽有玄参科Agalinis属几种植物花器官发生和发育方面的报道

（Canne-Hilliker，1987；Kampny&Canne-Hilliker，1987），但未见有关蝴蝶草属蓝猪耳花器官发生

和发育方面的研究。

作者采用扫描电子显微技术对蓝猪耳的花器官发生和发育过程进行系统研究，填补蓝猪耳花器

官发生和发育研究的空白，并探讨了花器官发生和发育的系统分类学意义。

1材料与方法

试验材料蓝猪耳种植在中国科学院华南植物园。2005年5月采集不同发育时期的花序及花蕾，

于FAA固定液中固定24h以上转至70％酒精中保存。制作扫描电镜观察的材料，在解剖镜下剥取

需要观察的部分并用戊二醛－锇酸双重固定，然后经乙醇系列脱水后，用JEOLJFD-310冷冻干燥

仪冷冻干燥，粘台后用JEOLJEC-1600离子溅射仪喷金，最后在JEOLJSM-6363扫描电镜下观察和

拍照。

2结果与分析

2.1成熟的花部形态

蓝猪耳花序顶生；苞片条形，2枚；两性花，两侧对称；花萼筒状具5萼裂；花冠筒状，5裂；

上唇具2裂片，呈宽倒卵形，下唇具3裂片，裂片矩圆形或近圆形；二强雄蕊，花药两翼状；子房

上位，2心皮2室，每室上百个胚珠；花柱先端2片状。

2.2花序的发生与发育

蓝猪耳具总状花序，营养顶端首先分化出生殖顶端和2个苞片原基（图版，1），自此植株由营

养生长转向生殖生长。苞片原基在花序原基两侧和两叶相间的位置同步生长，形成两片状结构。在

苞片发育的同时，花序原基在2枚苞片腋内开始分化出2枚半圆形凸起的小花原基（图版，2）。

随着花序原基的继续分化，产生3枚小花原基，并且起始早晚不同的花原基分化程度不同（图

版，3）。

各小花原基发生不同步，且小花原基分化数量不一，多见3、4、5个数量不等的小花形成的总

状花序。

2.3萼片的发生与发育

开始分化的花原基进一步膨大，顶面呈椭圆形凸起（图版，4）。

4期陈素红等：蓝猪耳花器官的发生与发育609

萼片原基的发生不同步，呈螺旋状发生。在两苞片之间的内方，近轴面的第1枚萼片原基最先

发生（图版，5）。随后在第1枚萼片原基的内方，远轴面的第2、第3枚萼片原基相继发生（图版，

6）。最后，在第1和第2萼片原基、第1和第3萼片原基之间，第4和第5萼片原基相继发生（图

版，7）。

萼片原基发育过程中，花原基顶端由圆凸状逐渐变得扁平。发育完全的5个萼片基部相连，顶

面呈五角星状，紧紧地包裹圆凸的花原基（图版，8）。

2.4雄蕊的发生和发育

萼片原基发育为锯齿片状时，4枚雄蕊原基先于花瓣原基在靠近萼片的内侧发生，且几乎同时

发生（图版，9）。

4枚雄蕊原基发生后进一步增大，呈圆球形，且成对同步发育，其中近轴面的两枚雄蕊距离较

远而远轴面的两枚雄蕊距离较近（图版，10）。

雄蕊原基的生长速度比花瓣缓慢。当花瓣原基出现后，雄蕊原基仍停留在圆球形的状态。直到

心皮原基形成，子房开始膨大时，花药才开始分化（图版，15）。

2.5花瓣的发生和发育

雄蕊原基发育成圆球形时，在与花萼互生的内侧，5个小圆凸起几乎同时出现，即为花瓣原基

（图版，11）。

花瓣原基与花萼和雄蕊相间隔排列。当花原基顶端有凹陷迹象时，处于近轴面的两个雄蕊原基

之间的两枚花瓣原基有愈合现象（图版，12）。

花瓣原基的生长明显快于雄蕊原基，当花药刚开始分化时，花瓣已伸长、加宽，之后向着花顶

端的中央内弯，进而发育成具5裂的花瓣雏形。

2.6雌蕊的发生和发育

随着花瓣原基和雄蕊原基的发生，花原基顶端中央逐渐凹陷，呈圆凹状。中央分生组织处同时

出现2个明显的凸起，即为2枚心皮原基（图版，13）。

2枚心皮原基在发生的开始是分离的。随着进一步发育，2心皮原基共同构成一个2室的子房

（图版，14）。子房膨大，2心皮顶端呈鸟喙状，此时花药开始分化（图版，15）。

随后子房进一步发育，花柱开始生长，其顶端两柱头片状闭合（图版，16）。蓝猪耳的花器官

经过一系列的发生和发育，最终发育成完整的两性花。

3讨论

Pennell（1935）认为玄参科植物花的形态具多样性，不同形态的花适应不同传粉者。花瓣形状

和雄蕊朝向的适应特征已被广泛地用于植物属内和属间分类依据（Ernst，1972；Dalgaard，1979；

Elins，1985；Chuang&Heckard，1986）。其它花部特征，比如花瓣裂片的相对位置，已被用作区

分亚科的依据（Wettstein，1891）。Canne-Hilliker（1987）研究玄参科Agalinisdensiflora发现花萼原

基是从近轴面向远轴面螺旋发生，近轴面的圆裂片变大至萼片最大裂片，合萼在花芽发育早期开始

出现，并以带状附着在花顶端。在我们的研究中，玄参科蓝猪耳虽然也是合萼花，但5枚花萼原基

先是1枚在近轴面发生，然后2枚在远轴面同时发生，最后2枚在近轴的1枚萼片和远轴的2枚萼

片之间同时发生，并且最终5枚萼片原基合并成五角锯齿裂状的合萼。lora的5枚花瓣原基

在近轴花萼裂片附着花顶端生长时开始螺旋状发生，并且远轴面的3枚花瓣原基比近轴面的2枚要

610园艺学报37卷

大。雄蕊原基后于花瓣原基发生，并且近轴雄蕊原基和最后发生的远轴花瓣原基几乎同时发生。然

而，蓝猪耳的花瓣和雄蕊原基发生、发育与之相差甚大。蓝猪耳的雄蕊原基先于花瓣原基发生，且

花瓣和雄蕊原基都是同时发生型。lora的2枚心皮原基是逐个发生的，而蓝猪耳的2枚心皮

原基是同时发生的。从以上玄参科不同属的两种植物蓝猪耳（蝴蝶草属）和lora（AgalinisL.）

的花器官发生和发育比较得出：两属植物蓝猪耳和lora的花萼、花瓣和雄蕊原基两侧对称，

且均为合萼、合瓣，雄蕊着生在花瓣上，雌蕊两心皮；但它们的各个花器官原基发生的时间和先后

顺序有较大的差异。

Agalini属中lora，olia（Vahl）Raf.和ulate（Raf.）Pennell四轮花都是

轮状发生（Kampny&Canne-Hilliker，1987）。同属3种植物的花萼虽然最终都是两侧对称，但A.

tenuifolia和ulate的花萼在早期发育阶段是不对称的，直到花萼裂片紧贴在发育阶段的花瓣

上时不对称状态才消失，而lora在花萼发育的整个阶段始终保持两侧对称。在蝴蝶草属植

物蓝猪耳中，花发育的全过程都保持两侧对称。从此特点来看，两个属的花发育特征出现交叉点。

许多研究者认为，玄参科和苦苣苔科的区别在于子房室数和胎座类型（Li&Kao，1998；Wang

etal.，1992）。玄参科通常是2室、中轴胎座；而苦苣苔科通常是1室、侧膜胎座，少见2室、中轴

胎座或2室其中1室发育1室退化。玄参科地黄属和苦苣苔科尖舌苣苔属的子房室数由2室向1室

转化（王印政等，1997）。苦苣苔科异叶苣苔属子房始终为2室，中轴胎座（王印政等，1996；王

印政和潘开玉，1998），而台闽苣苔属起初为2心皮原基，后发育成合心皮子房，最终发育成

1室，

侧膜胎座（Panetal.，2002）。玄参科蝴蝶草属蓝猪耳的心皮发育是在花顶端先出现凹陷，在凹陷边

缘有两凸起，即2心皮，在凹陷中央处凸起最终形成胎座，于是心皮发育成2室，这种心皮发育方

式不同以上4属。蝴蝶草属蓝猪耳花器官的外3轮原基发生顺序与地黄属、台闽苣苔属、异叶苣苔

属和尖舌苣苔属比较结果如下：（1）萼片原基发生顺序基本和地黄属（王印政等，1997）、台闽苣

苔属（Panetal.，2002）和异叶苣苔属（王印政等，1996；王印政和潘开玉，1998）一致，由近轴

面向远轴面发生；但和尖舌苣苔属萼片原基同时发生（王印政等，1997）的情况不同。（2）5枚花

瓣原基是同时发生的，和地黄属（王印政等，1997）、台闽苣苔属（Panetal.，2002）发生顺序基

本相似，不同于异叶苣苔属和尖舌苣苔属。（3）4枚雄蕊原基与异叶苣苔属和尖舌苣苔属（王印政等，

1996，1997；王印政和潘开玉，1998）的发生顺序一致，都是同时发生；与地黄属和台闽苣苔属不

同，地黄属先发育的原基先发生（王印政等，1997），台闽苣苔属较晚发育的原基先发生（Panetal.，

2002）。

从以上5属的花器官发生比较可看出，玄参科和苦苣苔科的花器官发生具多样性。两个科的花

器官发生、发育关系比较复杂；5属并不能笼统划分为两种不同的式样。两个科按照子房室数和胎

座类型划分的可靠性仍值得探讨。

Explanationofplates：lorescenceprimordiumbeginstodevelopandtwobractprimordia（bp）initiateatthesamedevelopmentalstages；

ralprimordia（fp）initiateinthecenteroftheinflorescenceprimordium；loralprimordiaarrayinlineinthecenterofthe

inflorescenceprimordium；primordiumbulgesandturnllipsoid-shaped；stpalprimordium（p1）isadaxial；ond

（p2）andthirdpalprimordia（p3）simultaneouslyinitiateinabaxialpositions；rth（p4）andfifthpalprimordia（p5）initiate

laterally；palprimordia（p）developintopentacleandwraparounddome-shapedfloralprimordium；amenprimordia（sp）

simultaneouslyinitiatebeforepetalprimordia；menprimordia（sp1andsp2）inadaxialpositionsaredistant，whiletwo（sp3andsp4）

inabaxialpositionsareclo；alprimordia（pp4andpp5）inadaxialpositionsarraybetween

sp3andsp4,andotherthree（pp1，pp2andpp3）andstamenprimordiaalternatelyarray；alprimordiainadaxialpositionscloup

gradually；eoccursinthecenteroffloralprimordium，andtwocarpelprimordia（cp）initiateattheedgeoflocule；ulesare

（arrowshowing）andtwostigmasbetweentwocarpelprimordia（arrowsshowing）；rybulges,anddevelopingstamenclingtoit；

（s）havedifferentiated,andtheanthersacs（an）offourstamensbecomeremarkable.

4期陈素红等：蓝猪耳花器官的发生与发育611

图版说明：1.花序原基先分化出两个苞片原基（bp）；2.两个小花原基（fp）在两苞片腋内发生；3.3个小花原基并排在两苞片腋内发生；

4.花原基（fp）膨大，呈椭圆型凸起；5.第1枚萼片原基（p1）在近轴面出现；6.第2枚（p2）和第3枚（p3）萼片原基在第1枚

原基的相对位置同时发生；7.第4枚（p4）和第5枚（p5）萼片原基分别在第1与第2枚之间和第1与第3枚之间几乎同时发生；8.5

枚萼片原基（p）同时发育成五角星状；9.4枚雄蕊原基（sp）先于花瓣原基发生，且同时发生；10.雄蕊原基两两成对发育，近轴面的

两个（sp1，sp2）距离较远，远轴面的两个（sp3，sp4）距离较近；11.5枚花瓣原基（pp）在4枚雄蕊原基外轮同时发生，且在近轴面的

两个雄蕊原基之间排列两个花瓣原基（pp4,pp5），其它3个花瓣原基（pp1，pp2，pp3）与雄蕊原基相间排列；12.近轴面的两个花瓣原基

；15.子房膨大，（pp4，pp5）开始有愈合迹象；13.两心皮原基（cp）在凹陷边缘发生；14.两个心皮原基之间呈两个凹陷小窝（箭头示）

雄蕊紧附子房；16.心皮分化出花柱（箭头示）和两片状柱头（s），此时花药（an）已分化。

612园艺学报37卷

References

ctionanthersandtheforciblesheddingofpolleninTorenia(Scrophulariaceae).AmerJBot，79(1)：34–40.

nsoffloraldevelopmentinAgalinisandallies（Scrophulariaceae）II：FloraldevelopmentofAgalinisdensiflora.

AmerJBot，74(9)：1419–1430.

ChuangTI，aticsandevolutionofCordylanthus(Scrophulariaceae-Pedicularieae).SystBotMonogr，10：1–105.

ot，51.

aphoftheMaurandyinae(Scrophulariaceae-Antirrhineae).SystBotMonogr，5：1–97.

morphologyandsystematicsofLamourouxia(Scrophulariaceae：Rhinanthoideae).SmithsonianContrBotany，6：1–63.

HanYZ，HuangBQ，sticcommunicationbetweenthecentralcellandtheeggapparatuscellsintheembryosacofTorenia

，211：158–162.

HanYZ，HuangBQ，GuoFL，ZeeSY，xtractandinositol1，4，5-triphosphateinducecytosoliccalciumriinthecentral

ntReprod，15：187–193.

HigashiyamaT，KuroiwaH，KawanoS，csofdoublefertilizationinToreniafournieribadondirectobrvationsofthe

，203：101–110.

HigashiyamaT，KuroiwaH，KawanoS，

Cell，10：2019–2031.

HigashiyamaT，KuroiwaH，KawanoS，e，293：1480–1483.

HuangBQ，FuY，ZeeSY，-dimensionalorganizationanddynami有关思乡的诗 cchangesoftheactincytoskeletoninembryosacsofZea

lasma，209：105–119.

ImreK，KristionanntRepord，12：152–157.

KampnyCM，noffloraldevelopmentinAgalinisandallies（Scrophulariaceae）I：FloraldevelopmentofAgalinis

Bot，65(11)：2255–2262.

LiZY，iaceae//：E排斥的反义词 ditorialCommitteeoftheFloraofTaiwan，708–710.

PanKY，LiZY，organogenesisofTitanotrichumoldhamii(Gesneriaceae).ActaBotSin，44(8)：895–902.

tSciPhiladelphiaMonogr，1：1–650.

SunKun，ChenJia-kuan，ssinstudiesonfloraldevelopmentofanglospermsandsomeconsiderationonfuturestudies.

ActaPhytotaxonomicaSin，36(6):558–568.(inChine)

孙坤，陈家宽，陈之端.1998.被子植物系统学中花发育研究的进展及对今后研究的思考.植物分类学报，36(6)：558–568.

ulariaceae//EnglerA，g：VerlagEngelmann：39–107.

WangWT，PanKY，Bot，49：5–74.

WangYin-zheng，Gword竖排文字怎么设置 aoZhi-ming，LiangHan-xing，morphogenesisofRhynchoglossumomenien（Gesneriaceae）and

tYunnan，19：265–270.(inChine)

王印政，高致明，梁汉兴，吴征镒.1997.峨嵋异叶苣苔（苦苣苔科）花部形态发生及其系统学意义.云南植物研究，19(3)：265–270.

WangYin-zheng，PanKai-yu，LiZhen-yu，orphosisofgynoeciuminWhytockia（Gesneriaceae）withphylogenetic

tYunnan，18(4)：423–431.(inChine)

王印政，潘开玉，李振宇，洪德元.1996.异叶苣苔属（苦苣苔科）雌蕊的畸形发育及其系统意义.云南植物研究，18(4)：423–431.

WangYin-zheng，ativefloralanatomyofWhytockia（Gesneriaceae）endemictoChina//ZhangAo-luo,WuSu-gong.

g：ChinaHigherEducationPress：352–366.(inChine)

王印政，潘开玉.1998.异叶苣苔属（苦苣苔科）的花部比较解剖学研究//张敖罗，武素功.东亚植物的花部特征和多样性.北京：高等

教育出版社：352–366.