孟德尔：现代遗传学的奠基者

韩雪涛

1822年，即拿破仑死后第二年，孟德尔生于当时奥地利西里西亚德语区一个贫穷的农民家庭。他幼年名叫约翰·孟德尔，是家中五个孩子中唯一的男孩。他的故乡素有“多瑙河之花”的美称，村里人都爱好园艺。一个叫施赖伯的人曾在他的故乡开办果树训练班，指导当地居民培植和嫁接不同的植物品种。孟德尔的超群智力给他留下深刻印象。他说服孟德尔的父母送这个男孩进入更好的学校继续其学业。1833年，孟德尔进入一所中学。1840年，考入一所哲学学院。在大学中，他几乎身无分文，不得不经常为求学的资金而奔波。1843年，大学毕业后，21岁的他进入了修道院，不是由于受到上帝的感召，而是由于他感到“被迫走上生活的第一站，而这样便能解除他为生存而做的艰苦斗争”。因此，对于孟德尔来说，“环境决定了他职业的选择”。

1849年他获得一个担任中学教师的机会。但在1850年的教师资格考试中，他的成绩很惨。为了“起码能胜任一个初级学校教师的工作”，他所在的修道院根据一项教育令把他派到维也纳大学，希望他能得到一张正式的教师文凭。

就这样，孟德尔被准许在维也纳大学学习，度过了从1851到1853年的四个学期。在此期间，他学习了物理学、化学、动物学、昆虫学、植物学、古生物学和数学。同时，他还受到杰出科学家们的影响，如多普勒，孟德尔为他当物理学演示助手；又如依汀豪生，他是一位数学家和物理学家；还有恩格尔，他是细胞理论发展中的一位重要人物，但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。孟德尔也许从他那里学到了把细胞看作为动植物有机体结构的观点。恩格尔是孟德尔有史以来遇到的最好的生物学家。他对遗传的看法具体而实际：遗传规律不是用精神本质决定的，也不是由生命力决定的，而是通过真实的事实来决定的。孟德尔在这方面也受到了恩格尔的很大影响。

1953年，已经31岁的孟德尔重新回到布尔诺的修道院。同时有机会在布尔诺一所刚创建的技术学校教课。大约从这时起，孟德尔决定把他的一生贡献给生物学方面的具体实验。

1854年夏天，孟德尔开始用三十四个豌豆株系进行他的工作。1855年，继续试验它们在传递特性性状时的不变性。1856年，他开始了著名的一系列试验，八年试验的结果是产生了那篇在1865年“布隆自然历史学会”上宣读的论文。这篇论文1866年发表于该会的会议录上。就是这篇当时被完全忽视而日后被发掘出来的论文奠定了孟德尔遗传学史上的地位。

1868年，孟德尔被选为修道院院长，他的管理工作剥夺了他从事科学研究的时间和精力。在孟德尔的同代人眼中，这个有教养的老修士似乎是在用一些愚蠢的、但却也无害的方法来消磨时间。1884年6月6日，孟德尔死于慢性肾脏疾病。他的后继者烧毁了他的私人文件。因此我们几乎没有关于孟德尔的原始资料或灵感的直接知识。

下面，我们就转到这位被看作有些古怪的人所从事的古怪研究上来吧。

孟德尔先是收集了34个各自具有易于识别的形态特性的豌豆品系。为了保证这些品系的独有特性是稳定不变的（即是说每个品系自交繁殖的后代具有一致的特性），他把这些品系先种植了两年，最终挑选出22个有明显差异的纯种豌豆植株品系。

不同的豌豆

在挑选出纯种豌豆后，孟德尔用它们进行杂交，例如把长得高的同长得矮的杂交，把豆粒圆的同皱的杂交，把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交，把沿碗豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。他的实验目的就是通过这种杂交，“观察每一对性状的变化情况，推导出控制这些性状在杂交后代中逐代出现的规律”。

八年时间中，孟德尔一共研究了28000株植物，其中有12835株是经过“仔细修饰”的。通过这些实验，孟德尔获得了大量的实验数据。

他发现如果把仅有一对性状的品系进行杂交，第一代杂种（F1）只出现亲本一方的性状。比如光滑的圆豆粒与皱的粗糙豆粒杂交，结果得到的完全是光滑的圆豆粒。如果让F1代自交，那么在得到的杂交第二代（F2）中就出现了两种情况：既有光滑的圆豆粒，也有粗糙的皱豆粒。他的一次实验结果是：5474个光滑种子，1850个粗糙种子。两者的比例约为2.96：1.这只是孟德尔所研究的豌豆一种性状的实验结果。孟德尔一共研究了七种性状。孟德尔关于F2代的试验结果如下表：

可以发现，所有的实验都有相似的结果。在F1代只出现一种性状，而在F2代中亲本双方的性状都将出现，而且在F1代中出现过的性状与F1代中未出现过的性状之比例接近3：1.

孟德尔的实验并没有只停留在F2代上，某些实验继续了五代或六代。但在所有实验中，杂交种都产生3：1的比例。正是通过这些试验，孟德尔创立了著名的3：1比例。但如何解释这样的实验结果呢？

孟德尔的豌豆田

孟德尔引入了孟德尔因子。他假定豌豆的每个性状都有一对因子所控制。如对于纯种的光滑圆豌豆，可以假定它由一对RR因子决定；对于纯种的粗糙皱豌豆，假定它由一对rr因子决定。对于杂交一代来说，是从亲本中各获取一个因子，于是得到Rr.由于性状只是出现圆豆粒，因此就把这种F1中出现的性状称为显性性状，而F1中未出现的性状称为隐性性状。相应的，决定显性性状的因子称为显性因子，而决定隐性性状的因子称为隐性因子。而对于具有Rr因子的F1代而言，进行自交的结果就会出现四种结果：RR、Rr、Rr、rr。或者简单记作：RR＋2Rr＋rr。结合上显性、隐性，显然恰好会出现显性性状与隐性性状之比为3：1的结果。并且“杂种的后代，代代都发生分离，比例为2（杂）：1（稳定类型）：1（稳足类型）…”

于是，在孟德尔因子的假定下，实验结果得到了完美的解释。

以上只是单变化因子的实验。如果是多变化因子又如何呢？孟德尔对此也做了一些实验与研究。他做过两个双变化因子杂交和一个三变化因子杂交试验。结果与他根据上述理论的预测非常吻合。各种实验证明了他的理论假定是正确的。他已经解开了遗传之谜，得到了遗传的重要规律。对孟德尔的发现，后人归纳为两条定律： （1）分离律：基因不融合，而是各自分开；如果双亲都是杂种，后代以3显性：1隐性的比例分离；（2）自由组合律：每对基因自由组合或分离，而不受其他基因的影响。

孟德尔的上述杰出研究成果都体现在他1865年的论文与1866年布隆会议录上。这一会议录曾寄给约120个图书馆，此外40本此论文的单行本也曾发给其他的植物学家们。然而，孟德尔的非凡工作除了被德国植物学家福克等个别人提到外，可以说在当时几乎没有产生任何反响，孟德尔的研究成果被完全忽视了。作为一个插曲，达尔文让提到孟德尔工作的福克的文章在眼皮下滑过：达尔文曾看过福克文章的目录，但没有去注意正文。如果达尔文能认真看一下正文，那结果会如何呢？我们无意做更多的历史遐想了。

这篇伟大的论文在被忽视了30多年后，于二十世纪初被三位植物学家各自独立地发现。于是，这位生前默默无闻的先驱获得了重新评价，他的论文也被公认为开辟了现代遗传学。1965年，英国一位进化论教师在庆祝孟德尔上述论文发表100周年的讲话中，说“一门科学完全诞生于一个人的头脑之中，这是唯一的一个例子”。在同年的另一次演讲中，他更明确地指出：“准确地说出一门科学分支诞生的时间和地点的事是稀奇的，遗传学是个例外，它的诞生归功于一个人：孟德尔。是他于1865年的2月8日和3月8日在布尔诺阐述了遗传学的基本规律。