作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2019, 45(12): 1880 1890zwxb.chinacrops/ ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@caas
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2019.94042
糜子绿豆带状种植下糜子的氮素积累、代谢及产量变化
党科**宫香伟**陈光华赵冠刘龙王洪露
写樱花最出名的诗句
杨璞冯佰利*
西北农林科技大学农学院 / 旱区作物逆境生物学国家重点实验室 / 农业部作物基因资源与种质创制陕西科学观测试验站, 陕西杨
凌 712100
摘要: 禾豆间作是一种高效的生态种植模式, 为明确糜子-绿豆合理间套作种植模式下糜子对养分高效利用的机制,
于2017—2018年在榆林小杂粮综合试验示范站, 以单作糜子(SP)为对照, 设糜子(P)-绿豆(M) 4种间作模式
[2∶2 (2P2M)、4∶2 (4P2M)、4∶4 (4P4M)、2∶4 (2P4M)], 分析糜子开花期和成熟期不同器官干物质积累、氮素含量及植
株氮积累量, 以期探讨叶片和根系氮素代谢的变化规律, 进一步挖掘不同间作模式对糜子产量及其构成因素的调控
效应。结果表明, 糜子-绿豆间作可显著增加糜子开花期根系、茎秆、叶片和鞘的氮素含量, 使成熟期穗的氮含量比
单作增加10.9%~15.9%; 间作有利于促进糜子器官的生长发育, 与单作相比, 间作模式下糜子成熟期干物质积累量
两年试验平均提高11.6%~32.1%, 植株氮素积累量增加12.8%~36.9%, 其中糜子叶片和茎秆的氮素转运量分别比单
作增加51.7%~78.9%和24.1%~55.6%, 叶片对于穗的氮素贡献率增加40.6%~66.9%。糜子-绿豆间作模式可显著调节健康观念
糜子旗叶和根系的氮素代谢, 硝酸还原酶活性、谷氨酰胺合酶活性、可溶性蛋白含量及游离氨基酸含量均有不同程
度的增加, 2P4M处理下达到最大值。植株生理代谢、氮素营养的合理调控显著改善了糜子产量及其构成因素, 产量
表现为2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP。综上所述, 糜子-绿豆间作模式可促进糜子生育后期的氮素积累、转运及氮素
可爱的动图代谢, 延缓了植株的衰老, 提高糜子产量, 表现出明显的间作优势。本试验条件下, 2P4M是陕北地区糜子-绿豆最佳
的间作配比。
关键词：糜子; 间作; 氮素积累; 氮代谢; 产量
Nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet in proso millet- mung bean intercropping systems
DANG Ke**, GONG Xiang-Wei**, CHEN Guang-Hua, ZHAO Guan, LIU Long, WANG Hong-Lu, YANG Pu, and FENG Bai-Li*
College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Ari
d Areas / Shaanxi Rearch Station of Crop Gene Resources & Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, Shaanxi, China
Abstract: Cereal-legume intercropping is a ecological and efficient planting pattern. To investigate the effects of proso millet- mung bean intercropping on nitrogen accumulation, metabolism and yield of proso millet from the flowering to maturity stage, we designed four patterns of proso millet (P) to mung bean (M) including 2:2, 4:2, 4:4, and 2:4 in 2017 and 2018 in Yulin, Shaanxi province. The intercropping significantly improved the nitrogen contents in root, stem, leaf and sheath of proso millet at the flow-ering stage. The nitrogen content in panicle at the maturity stage incread by 10.9%–15.9% compared with the sole cropping of
本研究由国家现代农业(谷子高粱)产业技术体系建设专项(CARS-13.5-06-A26), 国家“十二五”科技支撑计划项目(2014BAD07B03), 国家自然科学基金项目(31371529)和陕西省小杂粮产业技术体系项目(NYKJ-2018-YL19)资助。
This study was supported by the China Agriculture Rearch System (Millet and Sorghum) (CARS-13.5-06-A26), the National Key Rearch and Development Program of China (2014BAD07B03), the National Natural Science Foundation of China (31371529), and the Minor Coar Cereals Technique System of Shaanxi Province (NYKJ-2018-YL19).
*通信作者(Corresponding author): 冯佰利, E-mail: fengbaili@nwsuaf.edu
** 同等贡献(Contributed equally to this work)
第一作者联系方式: 党科, E-mail: ; 宫香伟, E-mail:
Received (收稿日期): 2019-03-18; Accepted (接受日期): 2019-08-09; Published online (网络出版日期): 2019-09-03.
URL: knski/kcms/detail/11.1809.S.20190903.1154.004.html
第12期党科等: 糜子绿豆带状种植下糜子的氮素积累、代谢及产量变化1881 proso millet. Intercropping incread the dry matter accumulation by 11.6%–32.1% and the nitrogen accumulation of proso millet by 12.8%–36.9%. The nitrogen transportation from leaves and stems to panicles incread by 51.7%–78.9% and 24.1%–55.6%, respectively. The proso millet-mung bean intercropping significantly promoted the nitrogen metabolism of proso millet flag leaves and roots. The nitrate reducta activity, glutamine syntha activity, soluble protein content and free amino acid content incread to a different degree, with the maximum in 2P4M treatment. The productivity and yield were enhanced in intercropping by boost-ing physiological metabolism and nitrogen assimil
ation. Overall, the results suggest that proso millet-mung bean intercropping pattern enhances the nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet, and 2P4M treatment is optimal to improve nitrogen uptake and yield under proso millet/mung bean intercropping systems in Yulin, Shaanxi.
Keywords: proso millet; intercropping; nitrogen accumulation; nitrogen metabolism; yield
间作是通过在同一田地上相间种植2种或者2种以上作物, 以实现时间与空间集约化的一种种植方式。合理的间作组合不仅能够有效利用水、气、热等自然资源, 而且可以充分挖掘土壤潜力, 促进植物对营养物质的吸收和利用, 进而提高产量, 其对于缓解目前人增地减的矛盾和促进土地资源的可持续发展具有重要的意义[1]。氮素是植物体内叶绿素、酶、激素和核酸等物质的重要组成成分, 植株吸收利用的氮素主要为无机态氮(NH4+和NO3–), 由一系列酶催化形成有机态氮后参与作物体内的氮代谢循环[2-3]。氮素能够参与作物的生长发育及生理代谢[4-5], 作物对氮素的吸收利用是农业生态系统中氮循环的关键过程, 也是作物产量形成的重要基础[6]。
禾本科和豆科间套作组合是我国土壤贫瘠地区较普遍的种植模式, 因其能充分利用豆科作物的共生固氮作用, 增强土壤肥力, 改善农田生态环境而被农民广泛接受。焦念元等[7]研究表明, 间作花生的根系分泌物和氮素残留物可被玉米吸收, 进而显著提高间作玉米茎、叶、籽粒的氮含量和氮积累量, 促进氮
素向籽粒的分配。赵平等[8]指出, 小麦蚕豆间作显著提高小麦植株的氮素积累量和氮素吸收速率, 与单作相比, 整个生育期间作小麦氮素累积量增幅为15.5%~30.4%, 使植株获得高产。因此, 禾豆间作体系中氮素的合理吸收与分配是发挥间作优势的关键。氮素代谢是作物生育周期的重要生理过程, 与植物的生长发育和产量品质的提高密切相关。唐秀梅等[9]研究发现, 花生-木薯间作显著提高木薯叶片的硝酸还原酶活性(NR), 增强叶片NH4+的再同化能力, 并且木薯与花生的根系间距越近, 其相互作用越强。在玉米-花生间作体系中, 玉米功能叶的谷氨酰胺合酶活性(GS)和可溶性蛋白含量显著增强, 提高了叶片氨基酸、蛋白质的再活化过程, 有利于协调玉米“源库”关系, 促进氮营养的累积和其向籽粒的再运转[10]。由此可见, 禾本科和豆科间套作模式对改善作物氮素代谢具有重要的积极作用。
糜子(Panicum miliaceum L.)耐旱、耐瘠、生育期短, 是我国长城沿线风沙区的主要栽培作物, 在作物布局及粮食安全问题上占有重要地位, 黄土塬区较弱的生态环境和土壤肥力使糜子具有独特的地区和生产优势[11], 但由于受水土流失、自然灾害和农业机械化滞后等因素的影响, 土壤肥力下降和流失已成为该地区现代农业发展的主要障碍之一。间作改变了作物群体环境中的水肥气热等资源的配置, 产生了明显的根际养分互补和竞争, 因此, 明确间作体系对糜子生长发育的影响和养分高效利用的机制也是目前农业生产中亟待解决的问题。长期以来, 有关禾本科-豆科间套作组合下作物氮素积累与分配的研究大多集中在玉米[12]、小麦[13-14]、大豆[15]等大宗作物上, 针对间作体系中杂粮作物氮素如何积累转运、在各个器官中如何分配及根系和叶片氮代谢如何响应这种氮素变化均报道较少。本试验以糜
子单作为对照, 研究糜子-绿豆间作对糜子氮素积累和生理代谢的影响, 探讨糜子干物质积累特征及产量变化规律, 以期为糜子-绿豆合理间作模式下增强氮素高效利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
陕西榆林小杂粮综合试验示范站地处黄土高原丘陵沟壑区, 多年平均降水量400 mm左右, 集中在7月至9月, 约占全年降水量的61%。试验区为典型的干旱半干旱大陆性季风气候, 年平均气温为11.0,
℃最高气温36.3,
℃最低气温-25.7℃。试验地土壤为黄绵土, 地势平坦、肥力均匀, 试验前耕层(0~20 cm)土壤pH为8.6, 含有机质6.6 g kg-1、全氮0.31 g kg-1、速效磷31.6 mg kg-1、速效钾221.3 mg kg-1。
1.2试验设计
选用当地主栽品种‘陕糜1号’(Panicum mili-aceum)和‘中绿8号’(Vigna radiata)。设4种间作模
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作 物 学 报 第45卷
式, 分别为2行糜子间作2行绿豆(2P2M)、4行糜子间作2行绿豆(4P2M)、4行糜子间作4行绿豆(4P4M)、2行糜子间作4行绿豆(2P4M), 单作糜子(SP)和单作绿豆(SM)作为对照(图1)。采用随机区组排列, 3次重复, 糜子、绿豆以及糜子绿豆之间的行距均是33 cm, 糜子株距5 cm, 绿豆株距15 cm, 小区行长 5 m, 各处理均包括3个带宽, 南北向种植(图1)。糜子播种量为60万株 hm -2, 绿豆播种量为
20万株 hm -2, 单作与间作经种植密度均一化处理, 分别于2017年5月28日和6月12日播种绿豆与糜子, 8月24日和9月23日绿豆与糜子成熟; 2018年5月25日和6月10日播种绿豆与糜子, 8月18日和9月20日绿豆与糜子成熟。在试验田整地前同时撒施N 120 kg hm -2、P 2O 5 90 kg hm -2、K 2O 75 kg hm -2作为基肥, 后期未追肥, 2年均按照国家糜子绿豆品种区域试验要求进行田间管理。
图1 田间种植模式图
Fig. 1 Layouts of proso millet and mung bean in different planting patterns
SP: 单作糜子; SM: 单作绿豆; 2P2M: 2行糜子间作2行绿豆; 4P2M: 4行糜子间作2行绿豆; 4P4M: 4行糜子间作4行绿豆; 2P4M: 2行糜子间作4行绿豆。
SP: sole proso millet; SM: sole mung bean; 2P2M: two rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P2M: four rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P4M: four rows of proso millet alternated with four rows of mung bean; 2P4M: two rows of proso millet alternated with four rows of mung bean.
1.3 测定项目与方法
1.3.1 干物质积累 采用烘干称重法。在糜子抽穗期, 选择生长一致且有代表性的植株挂牌标记。在开花期和成熟期取样, 将植株按根、茎、叶、鞘、穗等不同器官分别置烘箱内, 105℃杀青30 min, 80℃烘至恒重, 用1/1000电子天平称各部位的干重。 1.3.2 全氮含量 将糜子干物质粉碎、过筛后, 采用H 2O 2-H 2SO 4法消煮, 凯氏定氮法测定全氮(N)含量, 取3次重复的平均值。
1.3.3 氮素生理指标 于糜子开花期, 选择长势较好的旗叶和根系, 经液氮速冻后, 于-80℃低温冰柜中
保存。参照Beadford 的方法测定可溶性蛋白含量[16]; 茚三酮法测定游离氨基酸总量[17]; 参照Cren 和Hirel 的方法测定谷氨酰胺合酶(glutamine syn-tha, GS)活性[18]; 用活体法测定硝酸还原酶(nitrate reducta, NR)活性[17]。
1.3.4 相关参数计算 氮素积累量(g 株-1) = 某器官干物质重×该器官全氮含量
第12期
油豆皮怎么做好吃党科等: 糜子绿豆带状种植下糜子的氮素积累、代谢及产量变化 1883
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氮分配量(g 株-1) = 某器官氮素积累量/植株总氮积累量
氮转运量(g 株-1) = 开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量
对穗的贡献率(%) = (营养器官氮素转运量/成熟期穗氮素积累量)×100
比赛通知1.3.5 产量及产量构成因素 于成熟期取15株, 测定每株穗长、穗数、单株粒重和千粒重, 计算其平均值。将每个处理的3个小区中的有效穗数全部收回, 人工脱粒, 晒干后测产, 根据小区实测产量折算出每公顷的理论产量。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2010软件分析数据和制作图表, SPSS 19.0 统计软件分析数据, 用最小显著极差法在P = 0.05水平下检验显著性。
2 结果与分析
2.1 不同间作模式对糜子不同器官氮含量的影响
由表1可知, 糜子-绿豆间作可显著调控糜子生 育期内不同器官的氮含量。与SP 相比, 间作提高了糜子开花期根、茎、叶和鞘的氮含量, 其中, 2年试验根的氮含量比单作增加32.8%~57.0%和16.0%~ 41.7%; 在成熟期, 间作处理下根和穗的氮含量均显著提高, 2年平均分别比SP 增加12.1%~40.6%和10.9%~15.9%, 且根的氮含量表现为2P4M>2P2M> 4P4M>4P2M>SP 。
2.2 不同间作模式对糜子不同器官氮素积累量的影响
由图2可知, 2年试验中, 2个生育时期内糜子-绿豆间作的糜子氮素积累量均显著大于SP, 除了2017年开花期, 均表现为2P4M>2P2M>4P4M> 4P2M>SP, 且间作处理下糜子开花期和成熟期的氮素积累量比SP 提高10.0%~41.9%和12.8%~36.9%; 茎、叶和鞘的氮素积累量随生育时期变化逐渐减少, 根和穗则显著增加, 且穗的氮素积累量的增加幅度最大, 从开花期到成熟期, SP 、2P2M 、4P2M 、4P4M 和2P4M 处理2年试验分别平均增加70.6%、77.5%、77.9%、74.2%和77.8%。
表1 不同间作模式对糜子不同器官氮含量的影响
Table 1 Effects of different intercropping patterns on N content in different organs of proso millet (%) 开花期 Flowering
成熟期 Maturity
年份 Year 处理 Treatment
根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 鞘 Sheath 穗 Panicle 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 鞘 Sheath 穗 Panicle 2017 SP 0.43 e 0.73 e 2.24 e 1.32 c 2.40 a 0.52 e 0.67 b 2.24 a 1.61 a 2.15 d 2P2M 0.74 b 0.84 c 2.67 c 1.49 a 2.39 a 0.91 a 0.58 c 2.04 b 1.49 c 2.42 c 4P2M 0.64 d 0.87 b 2.41 d 1.38 b 2.23 c 0.64 d 0.78 a 1.88 c 1.38 d 2.53 b 4P4M 0.67 c 0.77 d 2.90 b 1.38 b 2.24 b 0.71 c 0.39 e 2.07 b 1.61 a 2.51 b 2P4M 1.00 a 0.99 a 3.07 a 1.52 a 2.17 d 0.84 b 0.45 d 1.61 d 1.55 b 2.59 a 2018 SP 0.42 d 0.92 d 2.87 c 1.36 c 2.56 a 0.53 e 0.93 a 2.84 a 1.61 a 2.20 c 2P2M 0.62 b 1.36 b 3.12 b 1.43 b 2.46 b 0.69 b 0.66 b 2.79 b 1.23 b 2.56 a 4P2M 0.63 b 1.15 c 3.13 b 1.43 b 2.20 c 0.56 d 0.52 c 2.48 d 1.23 b 2.46 b 4P4M 0.50 c 0.94 d 2.87 c 1.86 a 2.56 a 0.62 c 0.52 c 2.61 c 1.20 c 2.49 b
2P4M
0.72 a
1.65 a
3.34 a
1.91 a
2.49 b
0.93 a
简单的插画0.45 d
2.59 c
1.08 d
2.62 a
表中数据为3次重复的平均值, 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。SP: 单作糜子; 2P2M: 2行糜子间作2行绿豆; 4P2M: 4行糜子间作2行绿豆; 4P4M: 4行糜子间作4行绿豆; 2P4M: 2行糜子间作4行绿豆。
The data in the table are the average of three replicates and the values followed by different small letters within the same column mean sig-nificantly different at P < 0.05. SP: sole proso millet; 2P2M: two rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P2M: four rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P4M: four rows of proso millet alternated with four rows of mung bean; 2P4M: two rows of proso millet alternated with four rows of mung bean.
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图2 不同间作模式对糜子不同器官氮积累量的影响
Fig. 2 Effects of different intercropping patterns on nitrogen accumulation in different organs of proso millet
图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。 Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as tho given in Table 1.
2.3 不同间作模式对糜子不同器官氮素转运量和对穗的贡献率的影响
由表2可以看出, 间作处理下糜子叶和茎的氮素转运量显著提高, 2年试验平均分别比SP 增加51.7%~ 78.9%和24.1%~55.6%。随着生育期的推进, 糜子植株器官的营养物质均不同程度地向生殖器官转移, 整体来看, 对穗的氮素转运量主要通过叶片和茎秆来实现; 对叶片而言, 2017年贡献率表现为2P4M>4P4M> 4P2M>2P2M>SP, 分别比SP 增加54.7%、45.3%、27.8%和23.5%, 2018年则表现为2P4M>4P2M>2P2M> 4P4M>SP, 分别比SP 增加79.0%、67.4%、65.9%和57.6%, 差异均达显著水平(P <0.05)。
2.4 不同间作模式对糜子旗叶和根氮代谢的影响
由图3可以看出, 糜子-绿豆间作模式下糜子开花期旗叶和根的氮代谢存在显著差异。NR 和GS 是氨同化过程中的关键酶, 与SP 相比, 间作处理下NR 和GS 活性均有不同程度的提高, 2年试验中2P4M 处理下活性为最大值, 其中叶分别比SP 提高了10.5%和9.0%, 根分别比SP 提高了16.9%和16.1%; 可溶性蛋白和游离氨基酸含量也表现出类似的变化趋势, 旗叶可溶性蛋白含量2年平均分别比SP 增加4.2%~14.2%, 且2P4M 、2P2M 和4P2M 处理下与SP 差异达到显著水平, 游离氨基酸含量则增加11.0%~22.7%; 2P4M 和4P4M 处理下根的可溶性蛋白和游离氨基酸含量增加最为明显, 与SP 差异均达到显著水平(P <0.05)。
表2 不同间作模式对糜子不同器官氮素转运量和对穗的贡献率的影响
Table 2 Effects of different intercropping patterns on nitrogen transportation and rate of contribution to panicle in different organs of proso millet 氮素转移量A mount of N transferred (kg hm –2) 对穗的贡献率 Contribution to panicle (%) 年份 Year 处理 Treatment
叶片Leaf 茎Stem 鞘Sheath 叶片Leaf 茎Stem 鞘Sheath 2017 SP 26.0±3.5 d 11.6±0.5 c 1.6±0.8 d 11.7±2.7 d 5.2±0.5 c 0.7±0.4 b 2P2M 46.0±5.6 c 19.5±3.5 b 8.4±1.3 b 15.3±1.3 c 6.6±1.2 bc 2.8±0.5 a 4P2M 41.3±5.5 c 18.9±0.3 b 5.8±0.5 c 16.2±2.7 c 7.4±0.4 b 2.3±0.3 a 4P4M 63.1±1.1 b 22.5±3.3 b 6.8±1.5 bc 21.4±1.5 b 7.6±1.1 b 2.3±0.5 a 2P4M 89.3±0.7 a 32.3±2.4 a 10.8±1.8 a
25.8±0.3 a 9.3±0.8 a 3.1±0.5 a 2018 SP 11.7±2.2 d 38.3±2.5 e 4.9±0.1 b 4.2±0.8 d 14.1±1.0 b 1.8±0.0 c 2P2M 45.3±3.7 b 47.5±0.6 c 9.3±0.2 a 12.3±1.1 b 12.9±0.2 c 2.5±0.1 a 4P2M 40.6±3.4 b 42.3±2.0 d 1.7±0.1 d 12.9±1.0 b 13.5±0.6 bc 0.5±0.0 d 4P4M 34.7±0.9 c 72.2±2.5 a 2.5±0.8 c 9.9±0.3 c 20.5±0.8 a 0.7±0.2 d
2P4M
88.6±4.1 a
56.7±1.2 b
9.5±0.2 a
20.0±1.0 a如何学习党章
12.8±0.3 c
2.1±0.1 b
同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。缩写同表1。
Values followed by different small letters within the same column mean significantly different at P < 0.05. Abbreviations are the same as tho given in Table 1.
