DOI: 10.12357/cjea.20210424
刘雯雯, 乔匀周, 杨红, 李永鹏, 乔文君, 董宝娣, 刘孟雨. 谷子耐盐性研究进展及展望[J]. 中国生态农业学报 (中英文), 2022, 30(5): 787−798
LIU W W, QIAO Y Z, YANG H, LI Y P, QIAO W J, DONG B D, LIU M Y. Rearch progress and prospects of foxtail millet salt tolerance[J]. Chine Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(5): 787−798
谷子耐盐性研究进展及展望
*
刘雯雯1,2
, 乔匀周1
, 杨 红1
, 李永鹏1
, 乔文君1,2
, 董宝娣1**, 刘孟雨
1**
(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心/中国科学院农业水资源重点实验室/河北省节水农业重点实验室
石家庄 050022; 2. 中国科学院大学 北京 100049)
摘 要: 随着农业种植业结构调整, 谷子作为一种抗旱耐瘠薄作物在干旱盐碱地区的种植越来越受到重视。系统深入梳理谷子的耐盐性及盐胁迫下的生理生态响应特性, 对增加盐碱地区谷子产量、提高农民收入具有重要指导意义。本文从谷子的耐盐性筛选指标及评价、盐胁迫下植株生长发育变化规律和生理生态响应以及谷子耐盐基因发掘等3个方面, 综述了国内外研究进展。目前谷子耐盐鉴选指标单一, 主要依赖于谷子萌发期的发芽率, 而其他生理生态指标未被充分考虑; 因谷子品种和土壤盐分的不同, 谷子植株地上地下农艺性状、光合特征、清除活性氧相关酶类以及激素响应特征存在差异, 建立综合鉴选指标存在困难; 谷子耐盐基因的表达与作用发挥与环境条件, 如高盐、干旱(PEG)和脱落酸(ABA)等相关, 通过特定蛋白来增强抗氧化系统、保护细胞不受损伤以及提高抗渗透胁迫能力等提高谷子的耐盐性。在此基础上, 本文提出了建立谷子耐盐综合鉴选量化标准和平台、深入开展谷子耐盐调控机理研究、进一步研发谷子耐盐栽培技术体系是未来重要的研究方向。关键词: 谷子; 耐盐性; 种质资源;
萌发期; 生理生态响应; 耐盐基因中图分类号: S515
开放科学码(资源服务)标识码
(OSID):
Rearch progress and prospects of foxtail millet salt tolerance
*
LIU Wenwen 1,2
, QIAO Yunzhou 1
, YANG Hong 1
, LI Yongpeng 1
, QIAO Wenjun 1,2
, DONG Baodi 1**
,
LIU Mengyu
1**
(1. Center for Agricultural Resources Rearch, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chine Academy of Sciences / Key Labor-atory of Agricultural Water Resources, Chine Academy of Sciences / Hebei Key Laboratory of Water-Saving Agriculture, Shijiazhuang
050022, China; 2. University of Chine Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: With the adjustment of the agricultural planting structure, foxtail millet — a drought-resistant and barren-tolerant crop, has attracted increasing attention in arid and saline-alkali areas. Systematic and deep understanding of the salt tolerance as well as physiological and ecological respon characteristics of foxtail millet under salt stress has important guiding significance for maxim-izing the excellent properties of foxtail millet, increasing its yield in saline-alkali areas, and improving farmers’ income. This paper reviewed the rearch progress worldwide in detail from three aspects, namely, the screening index and evaluation of foxtail millet salt tolerance, the change law of plant growth and development and physiological-ecological respon under salt stress, and the dis-covery of foxtail millet salt tolerance genes. At prent, a single indicator of salt tolerance in foxtail millet is ud, which mainly de-* 河北省重点研发计划项目(19226436D, 21327004D)资助
** 通信作者: 董宝娣, 主要研究方向为作物绿色高效用水调控机制, E-mail: ******************* ; 刘孟雨, 主要研究方向为作物高效用水生理生态基础、农业节水调控与技术, E-mail: *******************
刘雯雯, 主要研究方向为作物绿色高效用水调控机制。E-mail: **********************.ac 收稿日期: 2021-07-03 接受日期: 2021-11-22
* The study was supported by the Hebei Province S&T Project (19226436D, 21327004D).
** Corresponding authors: DONG Baodi, E-mail: ******************* ; LIU Mengyu, E-mail: ******************* Received Jul. 3, 2021; accepted Nov. 22, 2021
中国生态农业学报 (中英文) 2022年5月 第 30 卷 第 5 期Chine Journal of Eco-Agriculture, May 2022, 30(5): 787−798
增肌pends on the germination rate during germination. Other physiological and ecological indicators have not been fully considered. Be-cau of the differences in foxtail millet varieties and soil salinity, there are differences in aboveground and underground agronomic characteristics, photosynthetic characteristics, enzymes related to scavenging reactive oxygen species, and the hormone respon law of foxtail millet plants. Therefore, it is difficult to establish comprehensive evaluation indexes. The expression and function of foxtail millet salt tolerance genes are related to environmental conditions such as high salt, drought, and abscisic acid. The salt tolerance of foxtail millet was improved by synthesizing specific proteins to enhance the antioxidant system, protect cells from damage, and im-prove the ability to resist osmotic stress. Bad on the results, we recommend that the establishment of quantitative standards and plat-forms for the comprehensive evaluation and l
ection of foxtail millet salt tolerance, the in-depth rearch on the regulation mechan-ism of foxtail millet salt tolerance, and further rearch and development of foxtail millet salt tolerance cultivation technology sys-tems are important future rearch directions.
Keywords: Foxtail millet; Salt tolerance; Germplasm resources; Germination period; Physiological and ecological respon; Salt tol-erance gene
随着世界人口增长, 可利用耕地不断减少, 粮食安全受到严重威胁, 其中土壤盐碱化问题尤为突出。土壤盐碱化是指土壤中积聚盐、碱且其含量超过正常耕作土壤水平, 导致作物生长受到伤害的现象[1]。全世界盐碱地面积为9.54亿hm2, 包括pH分别在7.1~8.5、8.5~9.5和9.5以上的轻度盐碱化、中度盐碱化和重度盐碱化土地在内[2]。我国耕地中盐碱化面积达920.9万hm2, 占全国耕地面积的6.62%[3]，广泛分布于我国东部沿海地区、东北、华北、西北等干旱省份[4]; 南方各省由于潮湿多雨, 土壤中水分主要通过下行运动将可溶性盐输入海洋, 因此盐碱土主要在沿海地区, 其他地区很少[3]。环渤海低平原区土壤瘠薄, 盐碱化严重, 作物生长受到严重制约。土壤盐分不仅会对植物产生渗透胁迫, 引发离子毒害[5-6], 还影响作物萌发、光合和呼吸、离子运输及养分吸收等多个过程在内的生长发育进程[7], 最终导致产量降低。当土壤含盐量(干土)为0.3%~1.0%时，即土壤为弱盐渍土或中等盐渍土时, 农作物的产量仅为正常产量的1/10~1/30。匡朴[8]研究表明, 山东省盐碱地玉米(Zea mays L.)单产仅占全省玉米平均单产的70%, 因此, 筛选鉴定耐盐的作物品种, 努力减少农作物在盐胁迫下产量和质量的损失至关重要。
谷子(Setaria italic L. Beauv)在种植业结构调整、地下水压采及粮食增产中具有重要作用。谷子种植地区主要为东北地区中西部、黄淮海平原中北部和东南部等干旱半干旱和盐碱地区[9-10]。作为良地高产旱地保收的潜力作物[11], 谷子除了抗旱, 还具有耐瘠薄、强稳产性和广适应性等优势[12]。谷子发芽只需吸收本身重量26%的水分, 远低于玉米(48%)、小麦(Triticum aestivum L.) (45%)和高粱(Sorghum bicolor L. Moench) (40%)[13], 对水分条件要求较低, 而且谷子生育期耗水量在193~329 mm, 蒸腾效率高于小麦、玉米[14-15]。董宝娣等[16]研究发现, 在极端干旱致使玉米没有任何产量的环境中, 谷子可以通过调整株高，缩短生育期来完成生命周期从而仍获得一定经济产量, 属于典型的环境友好型作物[13]。因此, 可为我国缺水区种植结构调整提供新的战略选择。目前主要在谷子抗性资源鉴定、生理生化性状分析、栽培技术构建和少量耐盐基因功能分析及预测方面开展了耐盐性研究, 相比持续开展的谷子抗旱性研究, 谷子在盐碱地的栽培生理和栽培技术研究相对滞后, 有关谷子在盐胁迫下的响应机制和调控机理研究还需系统深入探索。实际上一般常规谷子品种对盐分的敏感性较高[17], 这使得盐胁迫相较于其他逆境因素，成为谷子在边际土地栽培过程中的突出限制因素。而杂交谷因优于常规品种的抗旱高产特征能有效缓解这种危害, 因此, 清楚理解并提高谷子在栽培技术、生理基础和分子机理方面的耐盐性, 可进一步增强谷子在战略储备作物中的竞争力[17]。为进一步系统梳理谷子耐盐性方面的研究进展, 协同提升谷子耐旱耐盐碱能力, 本文从谷子的耐盐性筛选指标及评价、盐胁迫下植株生长发育变化规律和生理生态响应以及谷子耐盐基因发掘等3个方面进行综述。
1 谷子种质资源耐盐性鉴选评价
目前我国已鉴定的谷子种质资源约28 915种[18]，品(种)系间、同品种(系)不同生育时期的耐盐性都存在显著差异。在谷子种质资源鉴定方面, 陈二影等[19]和秦岭等[20]对盐胁迫下种子性状指标进行综合评价。目前已鉴选出的高抗盐品种和盐敏感品种如表1所示[20-28]。由于谷子不同生育阶段的盐敏感性不同, 采用的鉴选方法和评价指标有差异, 不同试验结果之间也存在显著差异, 筛选出的品种少有重合。有关谷子耐盐性种质资源鉴选的研究方法, 按照研究时期可分为萌发期、苗期和全生育期的盐胁迫鉴定法。由于萌发期最易受到外部环境影响[29], 且萌发
788中国生态农业学报(中英文) 2022第30卷企业精神
成功与否决定之后能否继续生长发育, 因此大多数研究时期又主要集中于萌发期。鉴选标准与研究时期的分散性导致谷子种质资源耐盐鉴选评价体系难以完善。
表 1 谷子耐盐性鉴选内容
Table 1 Contents of salt tolerance evaluation of foxtail millet
处理时期Treatment period 栽培条件
Cultivation
condition
品种数量
Varieties
number
盐类型
Salt type
鉴选适宜盐
浓度
Suitable salt
concentration
鉴定指标
Appraisal index
耐盐性分级
Salt tolerance classification
参考文献
Reference
萌发期Germination period
培养皿
Petri dish
27NaCl 3 g·kg−1发芽率及其相对盐害率
Germination rate, relative salt
damage rate of germination
‘张杂3号’为耐盐型
‘Zhangza 3’ is salt tolerant type.
[21]
培养皿
Petri dish
63[24], 54[19],如何找工作
100[28],
260[30]
NaCl 1.0%~1.5%发芽率、发芽势、根长和芽长的
相对值及盐害率
Relative values and salt damage
rates of germination rate,
germination energy, root length,
bud length
‘济谷16’和‘汾特11’等20份为高
耐盐型, ‘鲁谷1号’和‘豫谷15’等
23份为盐敏感型
20 varieties such as ‘Jigu 16’ and
‘Fente 11’ are high salt tolerant
types; 23 varieties such as ‘Lugu
1’ and ‘Yugu 15’ are salt nsitive
types.
[20,24,28,30]
培养皿
Petri dish
100[22], 11[23],
14[26], 25[31],
10[32], 14[33]
NaCl100~250
mmol·L−1
发芽率、发芽势、根长、芽长及
其相对值和盐害率、相对活力指
数、Na+含量和K+含量
Germination rate, germination
energy, root length, bud length and
their relative values and salt
damage rates, relative vigor index,
Na+ and K+ contents
‘晋育红谷’和‘公矮6号’等16份为
高耐盐型, ‘龙谷27’和‘龙谷25’等
11份为盐高度敏感型
16 varieties such as ‘Jinyuhonggu’
and ‘Gong’ai 6’ are high salt
初中化学元素表tolerant types, and 11 varieties
such as ‘Longgu 27’ and ‘Longgu
25’ are highly salt nsitive types.
[22-23,26,31-33]
培养皿
Petri dish
4Na
2
CO
3
0, 25, 50, 75,
100 mmol·L−1
相对发芽率、相对盐害率
Relative germination rate, relative
salt damage rate
—[34]
培养皿
Petri dish
20Na
2
SO
4
∶
NaCl∶
NaHCO
3
∶
Na
2
CO
3
=
4∶1∶4∶1
60~100
mmol·L−1
发芽指数、活力指数、相对根
长、相对芽长、盐碱害指数
Germination index, vigor index,
relative root length, relative bud
length, saline-alkali damage index
‘9324-8-3’ ‘坝谷214’和‘晋谷23’
为耐盐碱型, ‘大同30’ ‘大白谷’
和‘九根齐’为盐碱高敏感型
‘9324-8-3’ ‘Bagu 214’ and ‘Jingu
23’ are saline alkali resistant
types, and ‘Datong 30’ ‘Dabaigu’
and ‘Jiugenqi’ are highly saline-
alkali nsitive types.
[27]
培养皿
Petri dish
53NaCl∶
NaHCO
3
=
4∶1
100 mmol·L−1相对发芽率、根长盐害率、芽长
盐害率、根冠比盐害率
Relative germination rate, salt
damage rate of root length, salt
damage rate of bud length, specific
salt damage rate of root-shoot ratio
‘鲁谷10’和‘济谷22’为强耐盐碱
型, ‘豫谷31’ ‘豫谷32’和‘保谷23’
为极不耐盐碱型
‘Lugu 10’ and ‘Jigu 22’ are strong
salt-alkali resistant types, while
‘Yugu 31’ ‘Yugu 32’ and ‘Baogu
23’ are extremely salt-alkali
resistant types.
[25]
苗期Seedling stage
培养皿
Petri dish
14[26], 25[31]NaCl50, 150
mmol·L−1
根长、芽长及其相对值和盐害率
Root length, shoot length and their
relative values and salt damage
rates
—[26,31]
盆栽
Pot culture
3NaCl0.5%~1.0%气孔状态、叶表面变化、相对电
夜立阶下
导率和叶绿素荧光参数、生物量、
超氧化物歧化酶
Stomatal state, leaf surface changes,
relative conductivity and
chlorophyll fluorescence
parameters, biomass, superoxide
dismuta
—[28]
全生育期Whole growth
period
盆栽
Pot culture
155NaCl100 mmol·L−1籽粒产量、地上部生物量、收获
指数、穗部收获指数
Grain yield, aboveground biomass,
harvest index, spike harvest index
—
[35]
大田
Field
8盐碱地
Saline soil
3.20 g·kg−1穗重、单穗粒重、干物质重、地
上部含水量
Panicle weight, grain weight per
panicle, dry matter weight, water
content of shoot
‘济谷22’和‘济谷21’为耐盐碱型
‘Jigu 22’ and ‘Jigu 21’ are salt
and alkali resistant types.
[19]
第 5 期刘雯雯等: 谷子耐盐性研究进展及展望789
大多数研究者进行萌发期耐盐性鉴定主要是利用培养皿试验, 分析不同浓度盐溶液下发芽率、芽长、根长及其相对值和盐害率等指标的差异性。不同的研究者使用的盐溶液类型、确定的适宜盐浓度和鉴定指标有一定差异(表1)。多数研究者用于试验的盐溶液类型主要为NaCl溶液, 鉴选浓度一般为100~250 mmol·L−1[29], 根据发芽状况的相对值和盐害率等各指标差异性确定耐盐性的鉴选指标。也有研究者选用混合盐碱溶液进行耐盐性鉴定, 如郭瑞锋等[27]利用Na2SO4∶NaCl∶NaHCO3∶Na2CO3=4∶1∶4∶1的混合盐碱溶液, 以20份山西谷子为材料进行萌发期的耐盐性试验, 确定60~100 mmol·L−1的混合盐碱溶液浓度为鉴选受试谷子的适宜盐浓度范围，有效鉴定指标为发芽与活力指数、根长与芽长相对值, 及盐碱害指数; 另有陈二影等[25]在NaCl∶NaHCO3= 4∶1混合盐碱胁迫下对53份谷子品种进行萌发期的耐盐鉴定试验, 发现此混合盐碱溶液鉴选谷子耐盐的适宜浓度为100 mmol·L−1, 相对发芽率、根长盐害率、芽长盐害率和根冠比盐害率在划分耐盐性等级方面具有显著差异性, 被确定为有效鉴定指标。可以看出, 与单一NaCl溶液胁迫下的谷子萌发试验确定的盐
最适浓度范围100~250 mmol·L−1相比, 混合盐碱胁迫下的最适筛选浓度较低, 有效鉴定指标都较为常规。虽然不同研究者确定鉴选指标有一定差异, 但是相对发芽率、根长和芽长的相对盐害率均被确定为有效鉴选指标。
对谷子其他时期的耐盐鉴选试验鲜少报道, 且主要集中于苗期。部分研究在谷子萌发期试验基础上延长至幼苗期, 通过观察鉴定谷子苗期在盐胁迫下的生长指标差异从而筛选耐盐品种, 对谷子苗期初期的根长、芽长、株高、盐害率及相对值进行测定, 初步鉴定其苗期耐盐性[26,31]。与培养皿试验不同，有的研究者苗期进行的耐盐性试验是盆栽试验, 盐胁迫溶液为NaCl溶液, 其测定指标侧重于生理指标[20,28]。袁雨豪等[28]对2个谷子品种进行1% NaCl 胁迫, 发现气孔状态、叶表面变化、叶绿体超微结构变化、相对电导率及叶绿素荧光参数可以作为筛选谷子苗期耐盐性的有效指标。秦岭等[20]对3个谷子品种进行0.5%的NaCl胁迫, 筛选出生物量和活性氧清除系统酶类等指标来鉴定耐盐性谷质。对全生育期进行盐处理的试验比较少, 陈二影等[19]在3.20 g·kg−1的盐碱地条件下, 选取8个谷子品种进行大田处理的谷子耐盐性试验, 发现盐害影响产量主要通过降低或减少穗重、单穗粒重、干物质重和地上部含水量对产量造成危害, 这4个指标可鉴定大田尺度下谷子的耐盐碱性。
从以上分析可知, 在大量的谷子耐盐性鉴选试验中, 由于研究品种与试验条件等差异, 不同研究人员确定的有效鉴选指标重合度并不高, 并且, 盐胁迫下谷子生理生化性状虽有研究, 但并没有将其列为筛选指标。少量指标无法全面筛选优质耐盐谷种，因此扩大筛选指标范围, 明确并综合运用更多具有广泛
应用性的主要鉴定指标, 是亟待解决的问题。
2 盐胁迫下谷子生理生态响应
2.1 地上-地下农艺性状响应
根系作为土壤中与盐接触的最直接器官, 盐浓度过高导致根部细胞水势降低, 产生渗透胁迫、离子失衡和毒害, 使其无法正常吸收运输营养元素[36-39]。盐胁迫下作物根长、根面积等生长参数受盐胁迫影响而下降, 根系结构成分改变, 主根和侧根的生长速度均有减缓, 对养分的吸收能力下降, 因此整体形成受抑制[7,40]。谷子根系盐胁迫的相关研究主要集中在萌发期。其中, 根长受盐害影响最大。陈二影等[25]研究不同盐碱浓度下谷子萌发指标发现, 根长的盐害率均值为77.6%。盐胁迫对根系细胞内pH也有一定影响, 抗盐品种pH变化小于盐敏感品种。李小波等[40]用150 mmol·L−1 NaCl溶液对‘豫谷2号’(抗盐)和‘安04’(盐敏感)进行盐胁迫, 测定谷子根组织细胞的荧光强度, 发现细胞内pH与绿色荧光通道和蓝色荧光ECFP通道的荧光强度比值呈正相关关系, 盐敏感品种‘安04’根细胞内pH提高7.28%, 比抗盐品种增加6.15%。表明谷子耐盐品种根细胞内pH自我调节能力强于盐敏感品种, 受外界环境影响变化较小。有关盐分对谷子根系其他参数的影响研究相对较少，谷子根系在盐胁迫下的形态参数及根系活力等生理生态响应规律少见报道。
全国十大名茶盐胁迫抑制谷子地上部组织的生长发育, 进而影响产量。目前研究均表明, 盐胁迫条件下, 谷子成株期
地上部各农艺性状一般均受到不同程度的抑制，影响幅度与盐胁迫程度和品种抗盐性显著相关[41]。作物植株株高和生物量干重的下降幅度随盐浓度升高而增加[41]。张艳亭[42]研究发现谷子株高及其地上部含水量与盐处理浓度均呈负相关关系, 在0.1%~0.3% NaCl胁迫下, 盐敏感品种‘济谷16’株高比对照分别下降11.69%和16.91%, 在0.5%~0.7% NaCl 胁迫下, 敏感品种‘鲁谷1号’株高分别降低20.01%和26.17%。徐心志等[43]研究发现在NaCl胁迫下, 谷子幼苗株高和生物量随盐含量增加而降低, 而在Na
2
SO
4
和NaHCO3下则表现为“低浓度盐胁迫促
790中国生态农业学报(中英文) 2022第30卷
进生长, 高浓度盐胁迫抑制生长”。其中, 0.4%的
NaHCO
3
对干物质量影响最大, 较对照下降37.0%。陈二影等[19]对8个谷子品种在含盐量为3.2 g·kg−1的盐碱地田间试验中发现, 各品种产量因穗重、单穗粒重、干物质重和地上部含水量受盐害影响均呈现显著降低趋势, 其变异系数分别为13.5%、13.5%、3.1%和6.0%, 产量盐害率为20.7%~63.4%, 且与开花期地上部含水量和花前转运同化物质对籽粒的贡献率均呈显著负相关。张笛[44]研究发现盐胁迫对谷子农艺指标影响程度不同。盐胁迫对谷子的影响最主要的是产量构成因素(单穗重、穗单粒重), 其次是穗部性状(穗长、码行数、码粒数), 最后是形态指标(株高、茎粗)。
2.2 生理生化指标响应
光合作用是植物利用光能, 合成有机物, 释放氧气并为自身生长发育提供能量的过程, 对植物生长至关重要。盐胁迫下谷子叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均有降低。盐胁迫下谷子幼苗主要通过降低蒸腾作用、呼吸作用、叶绿素含量和气孔开度来适应盐胁迫条件。其原因可能是盐胁迫引起渗透胁迫, 致使水分和养分吸收受阻, 气孔开度降低、
CO
2
进入叶肉细胞速率下降导致。高昆等[45]研究发现, ‘豫谷18’幼苗的净光合速率伴随着复合盐浓度(0~0.
9%)的升高而下降, 主要与气孔导度和蒸腾速率下降有关, 其中, 0~0.3%盐胁迫时蒸腾速率、气孔导度下降较快, 0.6%~0.9%时下降趋势减缓。盐胁迫下光合速率下降品种间存在显著差异。耐盐品种‘公矮6’ ‘龙谷35’等在盐胁迫条件下光合、蒸腾和气孔导度降低幅度基本都在10%以内, 受抑制程度较小，而盐敏感品种‘晋谷35’ ‘红粘谷’ ‘嫩选15’在相同盐分胁迫条件下, 下降幅度基本都在40%以上, 受抑制程度较大。不同类型盐成分对叶片光合特性影响也有一定差异。徐心志等[43]选取中性盐(NaCl、Na2SO4)和碱性盐(NaHCO3), 研究了盐胁迫对‘豫谷17’苗期生长、叶绿素含量和光合特性的影响, 发现叶绿素受NaCl影响最大, 0.2%和0.4%处理下分别比对照下降24.1%和34.0%; 不同类型盐成分处理的谷子叶片净光合速率(P n)均随盐含量增加而降低, 盐含量为0.2%和0.4%时, NaCl处理下降33.5%和59.1%,
Na
2SO
4
和NaHCO3处理分别下降47.8%、80.2%和
38.9%、85.5%。也有研究[46-52]认为盐胁迫降低光合作用主要是Na+通过破坏气孔、叶绿体结构和功能以及降低酶活来影响光合作用。
在盐胁迫条件下, 植物体内清除活性氧的保护酶活性增强, 从而清除体内过多的活性氧, 以减少对植物的伤害。秦岭等[20]研究发现谷子叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)等清除活性氧的保护酶系统在盐胁迫下的活性随胁迫天数先上升后下降。张笛[44]研究发现在一定的盐胁迫下谷子叶片中的SOD、POD和CAT 活性与对照相比均有增强, 3种抗氧化酶活性的变化程度为: SOD>CAT>POD。抗氧化酶活性的变化程度在不同品种间存在显著性差异, 耐盐性强的谷子品种酶活性上升幅度显著大于耐盐性弱的品种, 活性氧清除能力更强。丙二醛(MDA)可以间接反映膜系统受盐胁迫程度。有研究[53]发现在较低浓度的100 mmol·L−1 NaCl胁迫下, 谷子耐盐品种与盐敏感品种的MDA含量没有显著差异; 而在较高浓度的250 mmol·L−1 NaCl胁迫下, 耐盐品种的MDA含量几乎保持不变, 但盐敏感品种由于膜系统受伤害严重MDA含量增加到两倍以上。激素对盐胁迫下谷子的特定效用少有报道, 但研究发现脱落酸(ABA)可诱导植物脯氨酸的大量积累, 从而维持细胞膜结构的稳定性, 提高保护酶的活性[54]; 植物生长激素(IAA)、赤霉素(GA
3
)等也能够缓解盐胁迫对植物的伤害[55-56], 此研究结果可作为盐胁迫下谷子激素研究的基础。
盐胁迫导致谷子生长发育改变是各项生理生化反应综合作用的结果, 目前谷子在耐盐方面的研究主要集中在种质资源的鉴选和生理生态分析方面(表2), 而谷子耐盐抗盐的基因发掘和调控网络还有很大的提升空间。
3 谷子部分耐盐基因发掘
植物的耐盐性属于数量性状遗传, 受多基因调控[57]。近年来通过反向遗传学及转录组分析鉴定了大量与盐胁迫直接相关或参与盐胁迫过程的基因。
目前已通过双向电泳及遗传转化等手段发现SiPHGPX、SiLEA14和bZIPs直接参与了谷子盐胁迫相关的过程。SiPHGPX基因是耐盐谷子中最显著的由盐处理诱导的蛋白质基因, Sreenivasulu等[53]研究发现盐胁迫下SiPHGPX基因在RNA水平和蛋白质水平上表达均上调, 这与盐胁迫下PHGPX在柑橘(Cit-rus reticulata Blanco)[58]中蛋白水平上调和大麦(Hord-eum vulgare L.)[59]、豌豆(Pisum sativum L.)[60]中cDNA 水平升高的研究结果一致。SiPHGPX提高谷子耐盐性主要是通过清除有机过氧化物和脂质过氧化物来对抗盐介导的氧化膜损伤, 保护细胞免受氧化应激影响[53]。与之功能相似的基因还有SiALDHs, 通过间接解毒细胞活性氧(ROS), 降低脂质过氧化引起的细
system什么意思
第 5 期刘雯雯等: 谷子耐盐性研究进展及展望791
胞毒性[61]。Wang等[62]通过对谷子基因的表达分析，发现SiLEA14在渗透胁迫、NaCl和外源ABA胁迫下表达上调, 并在SiLEA14启动子的−793 bp到−77 bp 区域中鉴定出10个含有ABRE-ACGT核心的顺式元件, 进一步通过GUS报告基因试验表明SiLEA14启动子受到ABA的激活, 且转基因谷子种子在ABA 溶液中的发芽率比野生型高。所有这些结果表明，盐胁迫和干旱胁迫下SiLEA14的激活可能依赖于AB
A。ABRE作为受ABA诱导表达的主要顺式作用元件, 被鉴定可以和bZIP转录因子AREB/ABF结合[63-66]。与之相对应的是, 许多物种中的bZIPs基因也被报道参与盐胁迫, 例如玉米ZmbZIP72[67]、水稻(Oryza sativa L.) OsbZIP23[68]、葡萄(Vitis vinifera L.) VvbZIP23[69]和番茄(Lycopersicon esculentum Miller) SlbZIP19基因[70]。谷子中与上述基因具有同源性的SibZIP55、SibZIP50、SibZIP39和SibZIP46在干旱或盐胁迫下也上调表达, 表明这些基因在谷子抵御干旱和盐胁迫等逆境过程中发挥重要作用[70]。另有秦玉海等[71]通过构建植物表达载体pBI121-SibZIP42，转化拟南芥[Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.]并检测转SibZIP42拟南芥的耐盐性及对ABA 处理的敏感性, 发现与野生型相比, SibZIP42转基因拟南芥株系在种子萌发时期耐盐性显著提高, 可能通过ABA信号途径正向调控植物的耐盐性[71-72]。
通过对比耐盐与不耐盐的谷子品种在盐胁迫下的遗传转录组发现SiRLK35和SiPEPC参与了谷子的干旱胁迫响应以及脱水应答过程[73-74]。SiRLK35基因对不同胁迫均可以产生响应, 干旱和盐处理下响应较为明显, 其表达量在6 h分别达到未处理时的38倍和15倍[73]。250 mmol·L−1 NaCl胁迫下诱导的SiPEPC表达量最高值为对照的9.96倍, 对逆境的响应明显[74]。已有研究结果表明(表3), 众多谷子基因
表 2 盐胁迫影响谷子生理生化指标
Table 2 Physiological and biochemical indexes of foxtail millet affected by salt stress
指标类型Index system 指标
Index
表现
Performance
参考文献
Reference
农艺性状Agronomic characters
根系
Root system
混合盐碱胁迫下, 不同品种的根长盐害率均值达77.6%; NaCl胁迫下盐敏感品种根部细胞
内pH提高7.28%, 比抗盐品种增加6.15%
Under the mixed saline-alkali stress, the average root length salt damage rate of different
varieties was 77.6%; under NaCl stress, the pH in the root cells of salt nsitive varieties
incread by 7.28%, which was 6.15% higher than that of salt resistant varieties.
[25,40]
株高
Plant height
0.1%~0.3% NaCl胁迫下‘济谷16’较敏感, 株高降低11.69%~16.91%, 在0.5%~0.7% NaCl胁
迫下, ‘鲁谷1号’株高降低20.01%~26.17%
Under 0.1%−0.3% NaCl stress, ‘Jigu 16’ was nsitive, and the plant height decread by
11.69%−16.91%. Under 0.5%−0.7% NaCl stress, ‘Lugu 1’ was the more nsitive, and the
plant height decread by 20.01%−26.17%.
[42]
地上部含水量
Aboveground water content
含盐3.2 g·kg−1的大田条件下谷子成熟期的地上部含水量变幅为 35.4%~49.2%
Under the field condition of salt content of 3.2 g∙kg−1, the aboveground water content of millet
at maturity varies from 35.4% to 49.2%.
[19]
产量要素Yield factors 穗重、单穗粒重、千粒重
Ear weight, grain weight of
per panicle, 1000-ed
旅游区
weight
含盐3.2 g·kg−1大田条件下谷子各品种的穗重、单穗粒重、千粒重变异系数分别为13.5%、
13.5%和3.1%, 产量盐害率为20.7%~63.4%
Under the field condition of salt content of 3.2 g∙kg−1, the variation coefficients of panicle
weight, grain weight per panicle and 1000-grain weight of millet varieties were 13.5%, 13.5%
and 3.1% respectively, and the yield salt damage rate was 20.7%−63.4%.
[19]
光合特性Photosynthetic characteristics 叶绿素、气孔导度、蒸腾
速率、净光合速率
Chlorophyll, stomatal
conductance, transpiration
rate, net photosynthetic rate
复合盐胁迫(0~0.9%)下净光合速率由于气孔导度和蒸腾速率下降而降低, 0~0.3%时蒸腾
速率、气孔导度下降较快, 0.6%~0.9%时下降趋势减缓; 在中性盐NaCl、Na2SO4及碱性盐
NaHCO
3
胁迫下, 叶绿素受NaCl影响最大, 0.2%和0.4%的处理分别比对照下降24.1%和
34.0%
Under compound salt stress (0−0.9%), the net photosynthetic rate decread due to the
decrea of stomatal conductance and transpiration rate. The transpiration rate and stomatal
conductance decread rapidly at 0−0.3%, and the downward trend slowed down at
0.6%−0.9%. Under the stress of neutral salt NaCl, Na
2
SO
4
and alkaline salt NaHCO
3
,
chlorophyll was most affected by NaCl. Under the treatment of 0.2% and 0.4% NaCl, the
chlorophyll decread by 24.1% and 34.0%, respectively, compared with the control.
[43,45]
活性氧清除系统Active oxygen scavenging system 超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化物酶(POD)、过氧
化氢酶(CAT)
Superoxide dismuta
(SOD), peroxida (POD),
catala (CAT)
盐胁迫下SOD、POD和CAT活性均随胁迫天数增加先上升后下降, 且与对照相比均有增
强, 变化程度为: SOD>CAT>POD
Under salt stress, the activities of SOD, POD and CAT incread first and then decread with
the days of stress, and incread compared with the control. The change degree of activity was
SOD>CAT>POD.
[20,22]
激素Hormone 脱落酸、生长素、赤霉素
Abscisic acid (ABA), auxin
(IAA), gibberellin (GA
3
)
ABA可诱导脯氨酸的大量积累, 从而维持细胞膜结构的稳定性, 提高保护酶的活性, IAA
和GA3能够缓解盐胁迫对植物的伤害
ABA can induce a large amount of proline accumulation in plants, so as to maintain the
stability of cell membrane structure and improve the activity of protective enzymes. IAA and
GA
3
can also alleviate the damage of salt stress to plants.
[54-56]
792中国生态农业学报(中英文) 2022第30卷
