植物生态学报 2002,26(6)731～738 ΞActa Phytoecologica Sinica
一年总结怎么写
森林生态系统碳平衡估测方法及其研究进展
毛子军
(东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040)
摘 要 综述了全球范围内森林生态系统碳平衡估测的2种主要方法，即测定表面通量的微气象学方法(涡相关
法)和生物量清单统计方法。指出了每种方法的优缺点及综合运用各种方法的重要性。简要介绍了应用上述方法
对森林生态系统碳平衡研究的进展情况，并对今后森林生态系统碳平衡研究的发展趋势进行了探讨。
关键词 森林 二氧化碳 涡相关 生物量清单
SUMMAR Y OF ESTIMATION METH ODS AN D RESEARCH ADVANCES
OF THE CARBON BALANCE OF FOREST ECOSYSTEMS
MAO Z i-Jun
(K ey Laboratory o f Forest Plant Ecology o f Ministry o f Education,Northeast Forestry Univer sity,Harbin150040,China) Abstract F orests are major rerves for terrestrial carbon and major com ponents of global primary productivi2
ty.The carbon balance of forests is very im portant for global change in the future.In this paper,tw o main
methods to estimate the carbon balance of forest ecosystems were introduced.The tw o principal approaches are
micrometeorological measurements of surface fluxes and biomass inventories.The methodological problems of
each approach and the significance of combination of the tw o methods were als o pointed out.Advance of the
rearch w ork and the development trend of the study on the carbon balance of forest ecosystem were summa2
rized.
Eddy covariance is a micrometeorological technique relying on directly measuring the turbulent transport of
C O2above a forest canopy.Applying eddy covariance techniques,veral flux obrvation netw orks,such as
EuroFlux in Europe,AmeriFlux in N orth and S outh America,MedeFlu in Mediterranean,Oz Net in Australia
and AsiaFlux in Japan,have been t up to ek for the carbon cycle mechanism in terrestrial ecosystems and
the carbon flow am ong carbon pools.Many field measurements have subquently been made.
The advantage of eddy covariance technique is that it can provide the data bas of carbon and energy fluxes of inter-and intro-annual variability on a large regional scale.
Although eddy covariance has been ud in estimating the bulk photosynthesis and respiration of for
est sites,there is still uncertainty,much of which has focud on the night-time flux.Beside,there are few ob2
rvation sites in the w ord and the data from each site is recorded parately,which restricts the study of the
forest carbon balance on a global scale.S o the netw ork should be extended.
The cond main method ud to estimate the carbon balance of forest is biomass inventory.Measurements of the diameter at breast height of trees can be converted to estimates of living,above-ground biomass using
字的词语em pirical allometric relations determined for each tree species.This method has been very popular and has a
long history.Many countries have forest inventory data.F orest inventory has been made five times in China
since1949.
The advantage of forest inventories is that they are direct,fairly unambiguous and technologically sim ple.
The main disadvantages of biomass inventories are they are frequently incom plete and provide only intermittent
records of the carbon stocks,which may not capture the effects of as onal and inter-annual changes.
In addition,one main uncertainty factor for estimating forest carbon balance is s oil carbon stocks,which have been estimated very roughly or bypasd in many studies,becau they are very difficult to test.
会议座位F orest ecosystems are immenly com plex dynamic systems.As shown earlier,each method of estimating
carbon balance of forest ecosystem has both advantages and disadvantages.S o a combination of a few kinds of
techniques and methods,such as forest inventory,micrometeorological approaches,chlorophyll index
and oth2
ers,can provide new insight into the above-ground and below-ground flows of carbon.In addition,different
Ξ 收稿日期:2001211201 接受日期:2002201219
缺乏创新意识
基金项目：国家自然科学基金(30070133)
王文杰博士为本文的撰写提供了部分参考资料并提出了宝贵意见，特此致谢。
E-mail:
groups of scientists w ork at different sites with different methods ,and s ome of them are not concrete.Interna 2
tional communication and cooperation is very im portant.K ey w ords F orest ,Carbon dioxide ,Eddy covariance ,Biomass inventories
森林是地球上陆地碳的主要储存库，是生物群中对地球初级生产的最大贡献者，森林中储存了陆地
生态系统有机碳地上部分的80%，地下部分的40%(Malhi et al.,1999)。作为全球气候系统的组成部分之一，完整的和破坏较少的森林是C O 2
的汇(Dix on et al.,1994;Melillo ,1990)。森林对现在及未来的气侯变化、碳平衡都具有重要意义(陈育峰,1997)。因此，近年来有关森林植被与碳平衡乃至与气候变化的关系方面的研究越来越受到重视，研究的方法也有很大改进、补充和完善。
森林的净碳收支是一个碳获得过程(光合作用、树木生长、林龄增长、碳在土壤中的积累)与碳释放过程(生物呼吸、树木的死亡、凋落物的微生物分解和土壤碳的氧化、降解及扰动)之间的平衡。这些过程在时间尺度上的变化，从日变化、季节变化、年变化、十年变化以至于更大尺度，受若干气候和环境因子变化的影响，如温度、湿度以及扰动频率的变化。而且，不同的森林类型之间有很大的差别。全世界的森林广泛分布于热带、温带和寒温带，各地森林植被有很大差别，如亚马逊潮湿的热带雨林和寒冷的西伯利亚北方森林。因此各种森林群落需要分别进行研究。
最近几年对于陆地生物圈净碳汇的研究已做了许多工作，为森林生态系统碳平衡的研究积累了许多资料。归结起来，估计森林生态系统的碳平衡主要有两种方法，即反映C O 2通量的微气象测定方法(涡相关法)和反映碳沉积的现存生物量清查方法。本文简要介绍了这两种方法，概述了应用这两种方法研
究森林植被碳平衡的进展及所存在的问题，并对森林生态系统碳平衡研究的发展趋势进行了探讨。
1 涡相关技术
1.1 涡相关技术简介
涡相关技术(Eddy covariance )是一种微气象技术，主要是在林冠上方直接测定C O 2的涡流传递速率，从而计算出森林生态系统吸收固定C O 2量的方
法(M oncrieff et al.,2000;Aubinet et al.,2000)。区别于其它微气象学方法(如能量平衡法和浓度梯度法)，涡旋相关技术仅仅需要在一个参考高度上对
C O 2浓度以及风速风向进行监测。大气中物质的垂
直交换往往是通过空气的涡旋状流动来进行的，这种涡旋带动空气中不同物质包括C O 2向上或者向下通过某一参考面，二者之差就是所研究的生态系统固定或放出的C O 2量。其计算公式为:F c =ρ′w ′
,
其中F c 是C O 2通量,ρ是C O 2的浓度,w 是垂直方向上的风速。字母上的小撇是指各自平均值在垂直
方向上的波动即涡旋波动，横是指一段时间(15～30min )的平均值。这一思想产生得较早，然而由于需要记录和运算风速风向和C O 2浓度的快速反应(5～10H z )和实施处理的仪器设备昂贵，使得这一技术直到20世纪80年代才拓展到C O 2通量研究中(An 2ders on et al.,1984;Verma et al.,1986)。利用涡相关技术测量森林生态系统的碳平衡主要有两种形式，即闭路系统和开路系统。所需仪器主要包括三维声速风速仪、闭路红外线C O 2/H 2O 分析仪，如LiC or -6262、数据记录系统、导管系统以及一套分析软件，对每一系统的各组成部分都有较严格的要求(Aubinet et al.,2000)。1.2 二氧化碳通量网的建设目前，应用涡相关技术从现实尺度到长期监测C O 2通量的网络系统已在全球范围的若干区域建立，如欧洲网(EuroFlux )(Aubinet et al.,2000)、美洲网(AmeriFlux )(Baldocchi et al.,1996)、加拿大北方森林的BORE AS 及地中海网(MedeFlu )和澳洲网(Oznet )等。1999年9月在日本建立了亚洲网(Asi 2aFlux )(Falge et al.,2001)。为了便于不同网站之间的交流，全球通量网(F LUX NET )已经建成并建立了网站(http ://l.g ov/fluxnet )，为不同研究者之间的数据共享提供了可能。这些网站的建立，积累了大量的全球森林生态系统C O 2通量的数据资料，为全面、系统研究全球森林生态系统碳平衡及全球变化提供了基础资料。比较起来，欧洲网(包括地中海网，目前已经统一更名为CarbonEurope )对森林生态系统的C O 2通量研究得最为系统。区别于其它的网站如美洲网和亚洲网，欧洲网所有的研究地点都集中于森林生态系统。所跨越的经纬度范围是0.08°～20.28°E 和41.15°～64.14°N ，气候类型包括地中海气候、温带气候和干旱性气候，树种主要包括栎树(Quercus )、青冈(Fagus )、黄杉属(P udot 2
732 植 物 生 态 学 报26卷
suga)和云杉(Picea)等(Baldocchi&Falge,1998)。在所有的C O2通量网站点中，研究森林生态系统碳平衡的占据了73%，可以看出森林生态系统已成为碳平衡研究的热点(Baldocchi&Falge,1998)。
1.3 研究现状
在不同气候带，应用涡相关技术所进行的森林碳平衡研究已有一些报道。以亚马逊热带雨林(2°35′S,50°06′W)、北美温带落叶林(35°57′N,84°17′W)和加拿大北方森林(53°59′N,105°07′W)C O2通量观测站点的研究为例，前二者已积累了1995年以来连续的C O2通量观测的数据资料，北方站点的观测则始于1994年(Malhi et al.,1999)。
Jarvis等(1997),Lee(1998)和Malhi等(1998; 1999)研究认为,1)热带森林站点的净生态系统交换NEE(Net ecosystem exchange)峰出现在潮湿季节的初期(12月至翌年3月)，此后平稳下降，到干旱季末期达到最低值(10～11月)。这种季节性变化是由两个因子决定的，即土壤水分状况与云量的变化。干旱季节所观察到的最低值表明，在热带地区，与光照相比，土壤水分利用率为重要的限制因子。2)在温带站点，冬季NEE是正值，接近3月份达到最大值，这时较高的温度导致了冬季积累的凋落物呼吸峰的出现。此后，随着叶子的发育和光合作用活动的开始，迅速变为负值，到5月末，冠层郁闭时达到最低峰。温带地区的这个NEE峰值比热带地区要大3～4倍。这是由于温带地区日照较长而呼吸速率相对较
低，温带站点的夏季日平均生产力较高。
3)在北方站点,NEE也显示出相似的季节性循环，但其振幅却大大降低了，其5月份NEE的峰值与热带相似。北方森林在夏末多云天气，是个频繁增加的碳源，这时土壤温度达到最大值，有1/4的生长季处于净碳释放阶段。综合一年的碳平衡来看，北方森林、北美温带森林和亚马逊热带雨林的碳汇分别为70,585,590g C・m-2・a-1。但热带森林全年都表现出净碳汇，而高纬度地区的森林则在生长季节为汇，在冬季则为源。值得一提的是，研究者为了减少夜间通量观测的误差，对于这些结果的某些原始数据已用不同的核正程序校正过。
Schulze等(1999)对俄罗斯和德国的森林初级生产力和NEE的研究表明，西欧森林的年C O2吸收量远远高于西伯利亚的森林，认为生长期、气候条件决定了森林的初级生产力和系统的NEE。
对于不同气候区森林生态系统吸收或释放碳的大小问题，目前的研究结论还比较零散且有一定的差异。Lindroth等(1998)研究了北方森林带瑞典中部挪威云杉(Picea abies)为优势的过熟林，认为该森林是70～220g C・m-2・a-1的碳源,Black等(1996)报道了萨斯克彻温省的榛子(Corylus sp.)—山杨林(Populus davidiana)是一个净碳汇,Lloyd等(2001)对俄罗斯西伯利亚东部边界200年生的欧洲赤松林(Pinus sylvestris L.)进行了C O2通量研究，认为该森林为440g C・m-2・a-1的净碳汇。在温带森林群落, G oulden等(1996b)报道了马萨诸塞州哈佛落叶混交林为140～280g C・m-2・a-1的碳汇。Valenti
ni等(1996)报道意大利中部Appenines人工山毛榉(Fa2 gus sp.)林为450g C・m-2・a-1的净碳汇。H ollinger 等认为缅甸的落叶混交林为290g C・m-2・a-1的净碳汇(Malhi et al.,1999)。Y amam oto等(2001)对日本中部的温带落叶林站点进行了长期观测(1993～1998年)，结果表明，该森林是一个大的碳汇，平均碳的吸收为128g C・m-2・a-1。在热带,C O2通量长期记录的研究不多,G race等(1995)提出南亚马逊的R ondonia森林是一个100g C・m-2・a-1的净碳汇，而且其研究结果是由54d的观测数据通过模型推断出的。不同气候区森林总体上来看都是吸收和固定碳的，然而也有部分森林生态系统是向空气中释放碳(如:Lindroth et al.,1998;Schulze et al.,1999)。是什么因素直接影响森林生态系统的碳平衡过程呢?Valentini等(2000)通过对处于不同纬度的15个森林生态系统为期3年的研究认为，随着纬度的增高，森林的NEE逐渐减小，甚至成为一个正的碳源。然而G PP(总初级生产力)随纬度的增高，并没有显著的变化，这说明生态系统的呼吸作用而不是光合初级生产力决定着森林的碳平衡，另一方面也说明仅仅通过遥感或者森林生物量清单的方法估计森林的碳平衡是不充分的(Valentini et al.,2000)。黑胡椒粉
不同林龄的林分C O2通量特征不同，通过涡相关法对人工更新林分的研究表明，当林龄小于13年时，尽管林分有很大的净初级生产力，但林分的NEE 仍接近于0，说明生态系统的呼吸作用对碳的释放作用几乎抵消了光合的积累(Schulze et al.,1999)。对于成、过熟林，西伯利亚森林虽然净初级生产力不大，但是有较大的负C O2通量，几乎和西欧森林相差不大(Schulze et al.,1999)。
1.4 存在的问题
以上研究表明，涡相关技术已经在全球范围内得到了不同程度的应用，其在研究森林生态系统碳平衡中的作用也得到了肯定。应用涡相关技术估计
6期毛子军：森林生态系统碳平衡估测方法及其研究进展733
森林生物群的光合作用和呼吸作用的可靠性已有证明(Baldocchi,1997;Malhi et al.,1998;Jarvis et al., 1997)，但其对净碳平衡估测的精确性仍不肯定，因为净碳平衡是相对很小的昼夜碳通量的总量，在这期间很小的测量误差就能导致净碳平衡估计错误，即使光合作用和呼吸作用的测量看起来是合理的。而且由于夜间空气的涡旋上升现象相对不明显，甚至很大程度上是依靠对流上升，导致对夜间C O2通量的估计还存在很大的不确定性(Aubinet et al., 2000)。所测的夜间通量的准确度取决于风速的大小及大气稳定性的高低，在低风速和高稳定层结构条件下，常常观测到显著的能量不平衡现象(感热+潜热+冠层表面热通量+热储存<；净辐射)(Lee, 1998)。由于夜间C O2通量具有和白天的C O2通量相似的量级，夜间C O2的不确定性导致了估算季节及全年碳收支中相当大的不确定性。以往的微气象学测量大都忽略了这一方面(Malhi et al.,1999)。因此，有人认为，涡相关测量可能“丢失”了一些夜间的C O2通量(G oulden et al.,1996b)。Lee(1998)提出垂直平流理论，对于降低夜间估测误差具有重要意义(Malhi et al.,1999)。但仍有一些理论分歧，还有待于进一步解决。因此，对于用涡相关方法测得的数据，应考虑夜间C O2通量估测的精确性而做出适当的处理。
祝弟弟生日快乐的句子
此外，目前C O2通量网的站点相对还很少，目前全世界仅有100多个站点应用涡相关法进行碳平衡研究，其中53个集中在美洲和欧洲。在所有能够提供数据的19个网站中,10个是在美洲,9个在欧洲(Baldocchi&Falge,1998)。仅仅根据现存的网站研究全球范围的森林碳平衡问题是远远不够的，因此限制了这些数据资料在全球森林碳平衡研究中的应用。
2 生物量清单(现存生物量)统计方法
2.1 生物量清单统计方法简介
估测生态系统碳平衡的另一个途径是通过传统的森林资源清查方法(Malhi et al.,1999；冯宗炜等,1999)，即森林的生物量估测。根据每个树种树木的胸径相对于地上部分的生长关系的经验，通过模型计算出森林群落的生物量。生物量是研究植被第一性生产力的基础，是评价陆地生态系统结构与功能的重要指标(王绍强等,1999)。通过比较连续的清查结果，包括树木新成分的补充率、生物量、以及树木的死亡率来估算净生物量的增加。通常，植物生物量转换为碳量是按照一个比率，即植物干物质中碳所占的比重(通常为45%～55%)，枯立木和枯枝落叶层的碳储量也可以直接测得(冯宗炜等, 1999)。
2.2 研究现状
应用生物量清单方法估算森林的碳平衡已有许多研究。尤其是北半球北部中纬度地区森林，由于长期的商业用途而进行了森林清查和土地利用变化的广泛记录，使应用生物量清单方法估算碳储量成为可能。这种方法不仅能够估测成熟林的生物量变化，而且也记录了一些受到自然扰动和人为活动影响的森林的生物量的变化，因此可以进行生物量变化的综合估算。关于这方面，加拿大(Apps&K urz, 1994)、美国(Turner et al.,1995)、欧洲(K auppi et al.,1992;S piecker et al.,1996)和独联体(K olchugi2 na&Vins on,1993)已出版了森林综合清查报告。Dix on等(1994)通过收集、比较这些数据，估算出北温带及北方森林的碳累积为0.7±0.2G t C・a-1。这一结论已在许多文献中被引用。H oughton(1996)估算的这一地区净碳吸收为0.8G t C・a-1，这个数字包括了生物量年净增长(0.5G t C)、木材产品(0. 14G t C)、湿地(0.08G t C)、土壤(0.08G t C)和泥炭地(0.02G t C)，其中湿地、土壤、泥炭的数字是基于最初的储量和呼吸速率的估算，而非实测值。由方精云等(2001)总结的北半球中高纬度不同国家和地区对陆地生态系统的碳汇估计值可知，近1/2的数据来源于森林资源清查资料。
对于热带森林大范围的森林清查已有一些工作。由于热带森林生物多样性很高(典型的为200～300种・hm-2)，树木大小差异也很大，使得胸径与地上部分生物量之间的经验关系复杂化，因而需要详细的、破坏性的抽样(Brown et al.,1995)。Philips 等(1998)收集了横跨热带的外观尚未被扰动的68个森林站点的清查资料，结果表明，每一站点之间有很大差别，平均地上部分生物量碳累积速率为0.68±0.33t C・hm-2・a-1。
姹紫嫣红是什么意思
近年来，有关森林生态系统碳平衡的研究在我国蓬勃开展，已进行了许多区域性(Xu&Zhang, 2001；阮宏华等,1997；冯宗炜等,1999)及全国的森林碳平衡研究。关于全国的森林碳储量，康惠宁等(1996)的研究结果是，中国森林目前总净固碳量为6.63×1013g C・a-1；石广玉等(1996)估计1990年中国森林净吸收1.399×1014g C；方精云等(1996)根据全国第三次森林资源清查资料的森林面积及森
734
植 物 生 态 学 报26卷
林蓄积量，估算了我国森林生物量和净初级生产力，总生物量约为4.096～4.511×1015g C,NPP约为4.52×1014～5.02×1014g C・a-1；刘国华等(2000)又根据我国第一次至第四次森林资源清查资料，对我国近20年来森林的活生物量的碳储量进行了推算，结果表明，我国森林总的碳储量由第一次清查时的3.75Pg增加到第四次森林清查时的4.20Pg，平均每年碳累积以26.5T g C的速率递增，证明我国森林起着一个碳汇的作用；最近,Fang等(2001)利用大量的野外实测资料及建国50年来的森林资源清查资料，采用改进的生物量换算因子法，研究了中国50年来(1949～1998)森林植被C O2源汇功能的动态变化，结果表明,1949～1980年，碳储量大大增加，从70年代末期的4.38Pg，增加到1998年的4.75Pg，平均每年积累率为0.021Pg，同时，他们还着重研究了人工林的碳累积，指出70年代中期以来，人工林已累积了0.45Pg的碳，其平均碳密度从15.3Mg・hm-2增加到31.3Mg・hm-2。
整体上，综合森林清查资料表明，北方、温带和热带森林全球净生物量积累为1.4G t C・a-1(Malhi et al.,1999)。
2.3 存在的问题
相对于微气象技术，生物量清单法的优点是直接、明确、技术简单。因此，能够用于长时期、大面积的森林碳储量监测。但其不足就是消耗劳动力多，并且只能间歇地记录碳储量，而不能反映出季节和年变化的动态效应。同时，由于各地区研究的层次、时间尺度、空间范围和精细程度不同，样地的设置、估测的方法等各异，使研究结果的可靠性和可比性较差。另外，以外业调查的数据资料为基础建立的各种估算模型中，有的还存在一定的问题，而使估测精度较小，因而需要不断改进、完善。如上述我国学者对中国森林碳储量的估测，不同研究者、不同时期的研究结果存在一些差异。Schulze等(1999)统计的不同研究者对温带和北方针叶林和落叶林NPP的研究结果也表明有很大差异。说明碳储量估测还存在着较多的不确定性。这与研究的具体方法如基础数据的来源、实测数据准确度、关键性的组合数据以及不同估测模型的应用等有关。
生物量清单方法的另外一个缺点是其不完整性。在森林生物量估算中，往往只注重地上部分，而地下部分的生物量常被忽略。并且，由于调查的困难，即使考虑地下部分，所估测的值也存在很大的不确定性。另外，生物量清单方法忽略了森林生态系统内土壤微生物对有机碳分解而形成的碳源对森林生态系统碳汇的影响。
3 展 望
森林生态系统碳平衡是全球碳平衡的重要组成部分，在当前深入研究全球变化的形势和背景下，森林生态系统碳平衡的研究将日益深入。在研究方法上将不断改进、完善和创新，在研究内容上将日益丰富和深入，从而使研究结果尽可能真实地反映自然状况，为准确预测未来的全球变化及制定相应的政策和技术措施提供科学依据。
微气象技术(涡相关技术)作为长期连续观测大尺度C O2通量的手段，可测量几十到上千公顷面积上的日、月、年(Malhi et al.,1998)的碳平衡，并且所测的碳平衡情况不受这个尺度上随机变化的影响，如冠层、林隙动力学等。应用微气象技术可以提供一个紧密的、长期的区域C O2平衡状况的监测网络。这是森林清查方法所不能实现的。因此，微气象技术在今后的碳平衡研究中仍将是重要的方法之一。然而目前观测站点还相对较少，数据资料还很不完整。因此，增建新网站，扩大和完善C O2通量监测网络系统，加强区域和全球通量网建设，建立长期观测数据库，实现资源共享将是今后森林生态系统碳平衡研究的一个重点。另外，用涡相关技术观测的夜间C O2通量还存在很大的不确定性，解决这一难题还需要付出很多努力。
微气象技术的应用，在我国刚刚起步，中国科学院植物研究所和东北林业大学(石福臣等,2001)正在分别建立C O2通量测定站点。为了使我国这方面的研究与国际接轨，加速我国C O2通量观测站点的建设势在必行。
cos半角公式
森林资源清查作为传统的森林生物量估算方法，一直受到人们的普遍接受和应用。定期的和不定期的森林清查仍必须，且仍将是人们关注的重点。但在具体的研究方法上将更为细致，除进行森林群落乔木层的生物量估测外，对不同植被类型中灌木层、草本层、凋落物层、地下生物量的碳动态应进行分别研究。样地的选择标准、各项测定指标及参数的制定也是研究和正确评价全球森林碳平衡的重要前提。另一方面，为了提高森林生物量及碳平衡的估算精度，估算方法及模型尚需进一步改进和完善。当前所用的专业模型多属于静态或经验统计模型，本身包括了许多假说，不确定因素较多，而动态或过程模型较少，且多数仍局限于局部地区甚至个别点
6期毛子军：森林生态系统碳平衡估测方法及其研究进展735
