㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｏｃｔ.２０２１ꎬ４１(１０):１６０５－１６１７
ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２１０５０５０
孙卫邦ꎬ刘德团ꎬ张品.极小种群野生植物保护研究进展与未来工作的思考[Ｊ].广西植物ꎬ２０２１ꎬ４１(１０):１６０５－１６１７.
ＳＵＮＷＢꎬＬＩＵＤＴꎬＺＨＡＮＧＰ.Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｍａｌｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ(ＰＳＥＳＰ):Ｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄ
ｆｕｔｕｒｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０２１ꎬ４１(１０):１６０５－１６１７.
极小种群野生植物保护研究进展与未来工作的思考
孙卫邦∗ꎬ刘德团ꎬ张㊀品
1184年(中国科学院昆明植物研究所ꎬ云南省极小种群野生植物综合保护重点实验室ꎬ昆明６５０２０１)
摘㊀要：生物多样性保护是全球的热点问题之一ꎮ极小种群野生植物(ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｍａｌｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬＰＳＥＳＰ)是为了 抢救性保护 我国濒临高度灭绝风险的野生植物㊁指导我国生物多样性保护㊁服务
番茄紫菜蛋花汤于国家生态文明建设而提出来的保护生物学领域的新概念ꎬ该概念的提出引起了国际保护生物学领域的广泛
关注ꎮ国家在 十三五 期间启动实施了极小种群野生植物拯救保护工程ꎬ并在«中华人民共和国国民经济和
社会发展第十四个五年规划和２０３５年远景目标纲要»中ꎬ明确把极小种群野生植物专项拯救纳入重要生态系
统保护和修复工程ꎮ极小种群野生植物的拯救保护是一项科学性强㊁技术性和专业性要求高㊁周期长的系统
工程ꎬ 抢救性保护 与 系统研究 并重是科学拯救保护极小种群野生植物的途径ꎮ开展极小种群野生植物
保护的系统研究ꎬ是指导或支撑其有效保护的重要工作ꎮ该文重点从极小种群野生植物的调查与评估㊁生态
生物学特性㊁繁殖技术㊁遗传多样性方面对近年来极小种群野生植物保护的研究工作进行系统综述ꎬ以期为极
小种群野生植物的拯救保护奠定新的理论基础ꎮ该文还基于极小种群野生植物保护研究现状及其未来拯救
保护工作需求ꎬ对我国极小种群野生植物未来的保护研究重点提出了三个方面的思考ꎮ该文可为极小种群野
生植物保护的系统研究提供参考ꎮ
关键词：极小种群野生植物ꎬ调查评估ꎬ生态生物学特性ꎬ繁殖技术ꎬ遗传多样性
中图分类号:Ｑ９４８㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２１)１０￣１６０５￣１３
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｍａｌｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ(ＰＳＥＳＰ):Ｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｆｕｔｕｒｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
ＳＵＮＷｅｉｂａｎｇ∗ꎬＬＩＵＤｅｔｕａｎꎬＺＨＡＮＧＰｉｎ
(ＹｕｎｎａｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏ
ｎｏｆＰｌａｎｔＳｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈＥｘｔｒｅｍｅｌｙＳｍａｌｌＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ
ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＫｕｎｍｉｎｇ６５０２０１ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｈｏｔｔｅｓｔｔｏｐｉｃｓａｌｌｏｖｅｒｔｈｅｗｏｒｌｄ.Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｒｅｓｃｕｅｔｈｅｍｏｓｔｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ
ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｗｉｌｄꎬｔｏｇｕｉｄｅｔｈｅＣｈｉｎａ ｓｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｔｏｓｅｒｖｅｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｎａｔｉｏｎａｌ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｉｖｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬａｎｅｗｃｏｎｃｅｐｔｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｍａｌｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ(ＰＳＥＳＰ)ｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄｉｎ
Ｃｈｉｎａꎬｗｈｉｃｈｉｓａｔｔｒａｃｔｉｎｇｔｈｅｗｉｄｅｓｐｒｅａｄａｔｔｅｎｔｉｏ
ｎｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｌｙｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ.Ｉｎｔｈｅｐａｓｔ １３ｔｈＦｉｖｅ￣
ＹｅａｒＰｌａｎ ｐｅｒｉｏｄꎬＣｈｉｎａｌａｕｎｃｈｅｄｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｐｒｏｇｒａｍｆｏｒｒｅｓｃｕｉｎｇａｎｄｃｏｎｓｅｒｖｉｎｇＰＳＥＳＰ.Ａｎｄｉｎｔｈｅｃｏｍｉｎｇ
１４ｔｈＦｉｖｅ￣ＹｅａｒＰｌａｎｆｏｒＮａｔｉｏｎａｌＥｃｏｎｏｍｉｃａｎｄＳｏｃｉａｌＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｔｈｅＬｏｎｇ￣ｔｅｒｍＴａｒｇｅｔｓｆｏｒ２０３５ｏｆｔｈｅＰｅｏｐｌｅ ｓ
收稿日期:２０２１－０７－０４
基金项目：国家科技基础资源调查专项项目(２０１７ＦＹ１００１００)ꎻ第二次青藏高原综合考察研究(２０１９ＱＺＫＫ０５０２)ꎻ国家自然科学基金(３２０７１６７６)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＢａｓｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎＰｒｏｇｒａｍｏｆＣｈｉｎａ(２０１７ＦＹ１００１００)ꎻｔｈｅＳｅｃｏｎｄＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＥｘｐｅｄｉｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈ(ＳＴＥＰ)Ｐｒｏｇｒａｍ(２０１９ＱＺＫＫ０５０２)ꎻｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅ
ｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３２０７１６７６)]ꎮ
作者简介：孙卫邦(１９６４－)ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事保护生物学㊁资源植物学㊁园林植物学等研究ꎬ目前重点聚焦极小种群野生植物研究和保护实践等工作ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｗｂｓｕｎ＠ｍａｉｌ.ｋｉｂ.ａｃ.ｃｎꎮ
∗通信作者
ＲｅｐｕｂｌｉｃｏｆＣｈｉｎａꎬｔｈｅｒｅｓｃｕｅｏｆＰＳＥＳＰｉｓｅｘｐｌｉｃｉｔｌｙｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｅｄｉｎｔｏｔｈｅｓｐｅｃｉａｌａｉｍｓａｔｔｈｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ.ＴｈｅＰＳＥＳＰｒｅｓｃｕｅａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｉｓａｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｗｏｒｋｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｓｃｉｅｎｃｅꎬｈｉｇｈｔｅｃｈｎｉｃａｌａｎｄｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ.ＦｏｒｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃａｌｌｙｃｏｎｓｅｒｖｉｎｇＰＳＥＳＰꎬｒｅｓｃｕｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｓｙｓｔｅｍｓｔｕｄｙｓｈｏｕｌｄｂｅｇｉｖｅｎａｎｅｑｕａｌｗｅｉｇｈｔ.ＵｎｄｏｕｂｔｅｄｌｙꎬｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅＰＳＥＳＰｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｔａｓｋｔｏｓｕｐｐｏｒｔｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｉｖｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ.
ＴｈｉｓｐａｐｅｒｉｓｔｒｙｉｎｇｔｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｒｅｖｉｅｗｔｈｅｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｗｏｒｋｓｏｎｔｈｅＰＳＥＳＰｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬｆｏｃｕｓｉｎｇｏｎｔｈｅｓｕｒｖｅｙｓａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｔａｔｕｓ(ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｏｎｆｉｒｍａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｔａｔｕｓ)ꎬｅｃｏ￣ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬｗｉｔｈｔｈｅａｉｍｔｏｆｉｎｄｎｅｗｔｈｅｏｒｉｅｓａｎｄｔｏｆｏｒｍｎｅｗｉｄｅａｓｆｏｒｔｈｅＰＳＥＳＰｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ.ＦｉｎａｌｌｙꎬｔｈｒｅｅｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｐｒｉｏｒｉｔｉｅｓｆｏｒｆｕｔｕｒｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆＰＳＥＳＰｉｎＣｈｉｎａａｒｅｐｒｏｐｏｓｅｄꎬｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｂｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒＰＳＥＳＰｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｍａｌｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ(ＰＳＥＳＰ)ꎬｓｕｒｖｅｙｓａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔꎬｅｃｏ￣ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓꎬｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
㊀㊀野生物种是自然生态系统中的重要组成部分ꎬ被称为 植物王国 ㊁ 动物王国 和 世界花园 的云南省是中国生物资源最为丰富的省份ꎬ同时也是野生物种受威胁最为严重的地区ꎮ为了拯救保护濒临高度灭绝风险的野生生物ꎬ２００５年ꎬ云南省林业厅组织专家编制了«云南省特有野生动植物极小种群保护工程项目建议书»ꎬ该建议书提到了 野生动植物极小种群 ꎬ但并未对其进行定义ꎮ２００９年１２月ꎬ云南省林业厅和云南省科学技术厅组织编制了«云南省极小种群物种拯救保护规划纲要(２０１０－２０２０)和紧急行动计划(２０１０－２０１５)»ꎬ对包括动物和植物的 极小种群物种 进行了定义ꎬ但没有 野生 二字ꎮ２０１０年８月ꎬ在国家林业局组织编制的«全国极小种群野生植物拯救保护实施方案(２０１１－２０１５)»(送审稿)中ꎬ首次使用 极小种群野生植物 ꎬ但未对其进行说明或定义(国家林业局ꎬ２０１０)ꎮ受国家林业局的委托ꎬ中国科学院昆明植物研究所孙卫邦研究员对该实施方案进行了修改和补充ꎬ并基于 极小种群物种 定义了极小种群野生植物(孙卫邦等ꎬ２０１９)ꎮ２０１２年３月２３日ꎬ国家林业局和国家发展改革委联合下发«关于印发‹全国极小种群野生植物拯救保护工程规划(２０１１－２０１５)›的通知»(林规发[２０１２]５９号)附件文本中ꎬ将极小种群野生植物的概念㊁定义作为 四个专栏 中的 专栏二 放入其中(国家林业局ꎬ２０１１)ꎮ２０１３年ꎬ极小种群野生植物(ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｍａｌｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬＰＳＥＳＰ)的概念㊁定义和特点在«云南省极小种群野生植物保护实践与探索»一书中正式出版(孙卫邦ꎬ２０１３)ꎮ
极小种群野生植物主要有以下特点(Ｍａｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻ孙卫邦ꎬ２０１３):(１)强调优先性(ｐｒ
ｉｏｒｉｔｙ)ꎬ是需要优先保护的类群ꎻ(２)强调紧迫性(ｅｍｅｒｇｅｎｃｙ)ꎬ是亟需开展保护的类群ꎻ(３)强调抢救性(ｒｅｓｃｕｅ)ꎬ重在实施抢救性保护行动ꎻ(４)强调种群(ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ)层面ꎬ基于有效群体大小(ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅꎬＮｅ)(Ｆｒａｎｋｈａｍꎬ１９９５)㊁
最小可存活种群(ｍｉｎｉｍｕｍｖｉａｂｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬＭＶＰ) (Ｓｈａｆｆｅｒꎬ１９８１)等保护生物学理论ꎻ(５)强调人为
干扰(ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ)ꎬ这些物种不包括自然稀有种ꎻ(６)定量提出了纳入抢救性保护物种的种群大小
的指导性标准ꎬ即物种成熟个体数应小于５０００株和每个种群成熟个体数不超过５００株ꎬ重点是成熟个体数少于１０００株ꎬ特别是个体数不超过１００株的种类(Ｓｕｎꎬ２０１６ꎻＳｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９ꎻ孙卫邦等ꎬ２０１９)ꎮ
极小种群野生植物的致危因素主要包括两个方面：一是自身因素ꎬ包括繁殖障碍㊁花粉限制㊁近交衰退㊁坐果率低㊁萌发率低㊁幼苗死亡率高㊁遗传多样性低㊁适应能力低下等ꎻ二是外部因素ꎬ包括地质历史变迁㊁冰期作用㊁气候变化㊁自然灾害㊁种间相互作用㊁动物啃食㊁人类采挖㊁生境破碎化㊁生境退化等ꎮ很多极小种群野生植物是数百万年前的孑遗物种ꎬ它们的存活至今是大自然对人类的馈赠ꎬ
在瞬息万变的世界里ꎬ这些物种会因为某一突发的有害事件而灭绝ꎬ这类事件的风险不仅来自人类直接造成的生境破坏或退化ꎬ还来自间接的人类影响ꎬ例如火灾㊁病菌㊁气候变化等(Ｃｒａｎｅꎬ２０２０)ꎮ每一个极小种群野生植物都有其自身的特点和致危机理ꎬ需要采取不同的保护措施ꎮ归结来说ꎬ极小种群野生植物强调包括加强和完善保护地体系(重点是建立保护小区或保护点ꎬ保护分布于自然保护地有效保护范围外的物种㊁种群或散生单株及其生境)的就地保护(ｉｎｓｉｔｕｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ)ꎬ以及人工繁育基础上的近地保护(ｎｅａｒｓｉｔｕｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ)㊁迁地保护(ｅｘｓｉｔｕｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ)㊁种群增强(ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｉｎｆｏｒｃｅｍｅｎｔ)㊁回归与种群恢复重建(ｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ)等的综合保护(孙卫邦ꎬ２０１３ꎻ孙卫邦和韩春艳ꎬ２０１５ꎻ孙卫邦等ꎬ２０１９)ꎮ
６０６１广㊀西㊀植㊀物４１卷
极小种群野生植物概念的提出与保护实践ꎬ
在一定程度上推动了我国植物物种多样性的保护
进程ꎬ正在影响着我国乃至全球受威胁植物的综
合研究与保护实践ꎮ自极小种群野生植物这一概
念提出以来ꎬ行政主管部门与学界进行了紧密合
新学期新起点作ꎬ为我国植物多样性的保护和发展提供了契机(杨文忠等ꎬ２０１５)ꎮ目前ꎬ已有部分研究对极小种群野生植物保护或研究进展进行了总结ꎬ发表或
出版了相关专辑㊁专著㊁特刊(稿)ꎮＲｅｎｅｔａｌ. (２０１２)对极小种群野生植物保护和回归现状㊁存
在问题进行了综述ꎬ并为未来的保护和回归提出了建议ꎮ２０１３年出版的«云南省极小种群野生植物保护实践与探索»ꎬ对极小种群野生植物的概念㊁特点进行了详细的介绍㊁论述ꎬ并以部分物种的保护实践对保护方法进行了探索(孙卫邦ꎬ２０１３)ꎮ２０１６年ꎬ国际刊物ＰｌａｎｔＤｉｖｅｒｓｉｔｙ出版了极小种群野生植物保护研究专辑ꎬ发表了种子及孢子保存㊁遗传多样性与遗传结构㊁繁殖生物学㊁传粉生物学㊁种子散布等极小种群野生植物的研究文章ꎬ初步探明了一些物种的致危原因ꎬ提出了相应的保护建议和措施(Ｓｕｎꎬ２０１６)ꎮ２０１９年６月ꎬ科学出版社出版了«云南省极小种群野生植物研究与保护»ꎬ对极小种群野生植物的概念形成和发展㊁相关政策和规划的历史沿革㊁云南省对极小种群野生植物的保护成效进行了全面和详细的总结㊁归纳和评述ꎬ并对已开展了系统研究和采取了综合保护措施的苏铁属(Ｃｙｃａｓｓｐｐ.)植物㊁华盖木(Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａｓｔｒｕｍｓｉｎｉｃｕｍ)㊁毛果木莲(Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａｖｅｎｔｉｉ)㊁滇桐(Ｃｒａｉｇｉａｙｕｎｎａｎｅｎ
ｓｉｓ)㊁漾濞槭(Ａｃｅｒｙａｎｇｂｉｅｎｓｅ)㊁大树杜鹃(Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｐｒｏｔｉｓｔｕｍｖａｒ.ｇｉｇａｎｔｅｕｍ)㊁旱地木槿(Ｈｉｂｉｓｃｕｓａｒｉｄｉｃｏｌａ)和贯叶马兜铃(Ａｒｉｓｔｏｌｏｃｈｉａｄｅｌａｖａｙｉ)等物种ꎬ以典型保护实践案例的形式进行了全面提炼㊁分析和综述ꎬ为其他极小种群野生植物的保护提供重要参考和借鉴(孙卫邦等ꎬ２０１９)ꎮＹａｎｇｅｔａｌ.(２０２０)在国际保护生物学期刊ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ发表了综述ꎬ系统总结了我国在极小种群野生植物保护方面的进展和成效ꎬ并指出弄清物种濒危机制是保护的关键ꎬ气候变化㊁基因组学技术的应用㊁保护效果评估将是今后的发展方向ꎬ未来应加强跨学科合作ꎮ２０２０年ꎬ«生物多样性»出版了 极小种群野生植物保育专辑 ꎬ从群落调查㊁生存力分析㊁繁殖生物学㊁分子标记等方面介绍了１４个极小种群野生植物的案例研究ꎬ指出未来应加强极小种群野生植物种群衰退与更新限制机理㊁种群扩繁与复壮技术等研究(马克平ꎬ２０２０)ꎮ此外ꎬ２０２０年的«云南林业»第２４２期也刊发了 极小种群野生植物拯救保护１４年 的特稿(节选自«云南省极小种群野生植物研究与保护»)(马星ꎬ２０２０)ꎮ国家在 十三五 期间实施了极小种群野生植物拯救保护工程ꎬ取得了受国际社会广为关注的成效(Ｓｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９ꎻＣｒａｎｅꎬ２０２０ꎻＹａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎬ在«中华人民共和国国民经济和社会发展第十四个五年规划和２０３５年远景目标纲要»中(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｏｖ.ｃｎ/ｘｉｎｗｅｎ/２０２１－０３/１３/ｃｏｎｔｅｎｔ＿
５５９２６８１.ｈｔｍ)把极小种群野生植物专项拯救纳入重要生态系统保护和修复工程专栏中的自
然保护及野生动植物保护规划ꎮ此外ꎬ极小种群野生植物栖息地被纳入了国家和有关省的生态红线划定方案中ꎬ极小种群野生植物的种质资源在«云南省生物多样性保护条例»受到了法律的保护(Ｓｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９ꎻＹａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎻ云南省也把极小种群野生植物的拯救纳入了«云南省国民经济和社会发展第十四个五年规划和２０３５年远景目标纲要»中(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｙｎ.ｇｏｖ.ｃｎ/ｚｗｇｋ/ｚｃｗｊ/ｚｘｗｊ/２０２１０２/ｔ２０２１０２０９＿２１７０５２.ｈｔｍｌ)ꎮ中国通过像极小种群野生植物保护计划这种工程来保障珍稀植物的长期生存ꎬ正为地球做出有效和有意义的回赠ꎬ值得世界借鉴(Ｃｒａｎｅꎬ２０２０)ꎮ
极小种群野生植物的综合保护对可持续发展和人民生活水平改善非常重要ꎬ因为成功的㊁典型的案例不多ꎬ且每一物种都有其不一样的致危因素和生态生物学特性ꎬ要求我们综合考虑不同的方法(Ｒｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎮ为更好地指导极小种群野生植物保护ꎬ本文力求较系统地总结极小种群野生植物保护的研究工作ꎬ并对未来的研究重点进行讨论ꎮ１㊀研究进展
１.１极小种群野生植物的分类地位与调查评估１.１.１澄清物种的分类学地位是制定优先保护措施的前提㊀保护资金是有限的ꎬ确认物种分类地位不明确的类群ꎬ如复合群㊁杂交个体㊁生态种(或生态型种)ꎬ可避免资源浪费和不科学的管理决策ꎮ天星蕨(Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎｉａａｓｓａｍｉｃａ)在我国已知野外仅１个分布点共１０株ꎬ被列入了国家ＩＩ级重点保护野生植物名录和云南省６２种亟待拯救保护的极小种群野生植物保护名录(Ｃａｉｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮＬｉｕＨＭｅｔａｌ.(２０１
９)以标本记录和已知分布点为基础ꎬ采用ＩＵＣＮ评估体系和方法从全球尺度对天星蕨进行重新评估后发现ꎬ该物种应评为无危或近危ꎮ然而ꎬ细胞学和系统学的研究表明ꎬ我国分布的天星蕨与东南亚种群可能是两个不同的物种ꎮ因此ꎬ分布于我国的天星蕨种群是以保护一
７０６１
１０期孙卫邦等：极小种群野生植物保护研究进展与未来工作的思考
个物种的方式开展全面拯救保护ꎬ还是保护一个 特殊的种群 的目标进行保护ꎬ需要深入研究来
回答ꎮ大树杜鹃同一种群不同个体ꎬ甚至同一个体的花色㊁叶背被毛情况都存在变异ꎬ最新的研究发现ꎬ这两个 关键性状 (花色㊁毛被)不能区分大树杜鹃与其原种翘首杜鹃(Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｐｒｏｔｉｓｔｕｍ)ꎬ且大树杜鹃与翘首杜鹃的居群间遗传分化主要与地理距离相关ꎮ因此ꎬ大树杜鹃与翘首杜鹃应为同一物种ꎮ鉴于我国现存所有翘首杜鹃和大树杜鹃居群都位于高黎贡山国家级自然保护区内ꎬ在资源有限的情况下ꎬ不必分配更多的资源去优先保护大树杜鹃种群(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０１８ａꎬｂ)ꎮ对毛脉杜鹃(Ｒ.ｐｕｂｉｃｏｓｔａｔｕｍ)的调查研究发现ꎬ其与锈红杜鹃(Ｒ.ｂｕｒｅａｖｉｉ)和优美杜鹃(Ｒ.ｓｉｋａｎｇｅｎｓｅｖａｒ.ｅｘｑｕｉｓｉｔｕｍ)同域分布ꎬ目前仅在云南滇中地区的轿子雪山和滇东北的昭通发现３个数量很少的分布点ꎬ群体水平的比较形态学㊁繁殖生物学和生态学㊁群体遗传学等研究表明ꎬ毛脉杜鹃是锈红杜鹃与优美杜鹃自然杂交形成的ꎬ并处于自然杂交的
早期阶段ꎬ与亲本之间仍然发生着基因渐渗ꎬ也就是毛脉杜鹃是自然杂交后代ꎬ而不是一个分类上独立的物种ꎬ可不必开展优先保护(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻ张雪梅ꎬ２０２０)ꎮ
１.１.２查清极小种群野生植物的种群现状是开展其拯救保护的基础㊀开展极小种群野生植物种群现状和生境特征的补充调查与核查ꎬ全面掌握其地理分布㊁种群现状和生境特征ꎬ是实施保护的基础和前提ꎬ也是科学制定拯救保护措施的依据(孙卫邦和韩春艳ꎬ２０１５)ꎮ很多极小种群野生植物可能在我们没有注意到之前就已经灭绝了ꎻ相反ꎬ一些已宣布灭绝或野外灭绝的物种ꎬ野外调查后可能被重新发现ꎻ此外ꎬ有的极小种群野生植物通过深入野外调查发现了新的分布点或种群ꎮ虽然物种的丰富度㊁特有性㊁遗传变异㊁分布模拟等对物种的保护非常重要ꎬ但它们统统需要排到野外调查后面ꎬ开展野外调查ꎬ即使只调查其中１个种群ꎬ对了解其种群状况和制定保护计划也是必要的(Ｖｏｌｉｓ＆Ｄｅｎｇꎬ２０２０)ꎮ
刘德团等(２０２０)基于我国极度濒危杜鹃属植物最新调查结果ꎬ结合ＩＵＣＮ物种红色名录和极小种群野生植物标准进行重新评估后认为ꎬ我国１２个极度濒危杜鹃中ꎬ４个种的受威胁等级可以降低ꎬ１个物种的评估数据缺乏(ｄａｔａｄｅｆｉｃｉｅｎｔꎬＤＤ)ꎬ１个物种可能已灭绝(ｅｘｔｉｎｃｔ)ꎮ此外ꎬ大量数据缺乏(ＤＤ)的杜鹃种类亟需开展野外调查ꎬ部分极度濒危的杜鹃种类同时符合优先开展抢救性保护的极小种群野生植物指导性标准ꎬ亟需开展抢救性保护工作ꎮ枯鲁杜鹃(Ｒ.ａｄｅｎｏｓｕｍ)曾被认为已野
外灭绝(覃海宁等ꎬ２０１７)ꎬ近期在其模式标本产地
木里县康坞(枯鲁ꎬｋｕｌｕ)大寺附近山区被重新发
现(Ｙａｏｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ云南梧桐(Ｆｉｒｍｉａｎａｍａｊｏｒ)
曾被认为野外可能已经灭绝ꎬ最近在金沙江流域
的系统调查被重新发现(Ｙａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎬ在云
南境内的所有分布点都在自然保护地外ꎬ对其种
群结构和更新动态研究表明ꎬ在云南境内所有分
布点都受到人为干扰ꎬ导致该物种数量的急剧下
降ꎻ萌蘖促进更新ꎬ但不能改变其种群衰退的趋
势ꎬ该物种应作为极小种群野生植物开展抢救性
保护(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ云南兰花蕉(Ｏｒｃｈｉｄａｎｔｈａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ)曾被误认为是兰花蕉(Ｏ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)ꎬ由于未见到野生分布ꎬ被认为它在野外可能已处
于灭绝状态ꎬ在野外调查中发现了共计１５丛的野
生居群(Ｃａｉｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ２０１０年云南省人民政
府批复的６２种优先保护的极小种群野生植物保
护名录中的漾濞槭ꎬ野外仅记载５株而曾被评估
为极度濒危(Ｄｏｕｇｌａｓ＆Ｃｈｅｎꎬ２００９)ꎬ在充分调查
后发现共１２个分布点５７７株ꎬ为该物种受威胁状
况的评估和保护体系的优化提供了科学数据(Ｔａｏｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ卵果木莲(Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａｏｖｏｉｄｅａ)被评
估为极度濒危ꎬ但其种群数量大小不清ꎬＨａｎｅｔａｌ.(２０２０)系统调查发现仅６个分布点共８０个个
订婚祝福语短句
木通的功效与作用体ꎬ且所有分布点都不在保护区内而位于人为活动极为严重的区域ꎬ灭绝风险极高ꎬ需要尽快采取保护行动ꎮ此外ꎬ纳入云南省极小种群野生植物保护的壮丽含笑(Ｍｉｃｈｅｌｉａｌａｃｅｉ)曾估计在我
国仅在云南省有少于５个分布点共５０~６０个成熟个体ꎬＣａｉｅｔａｌ.(２０１７)于２０１４ ２０１６年共８次野外调查仅发现３个分布点共１０株ꎬ需要采取紧急保护行动ꎮ
１.２物种致危的生物学和生态综合研究
物种的生物学和生态学特性ꎬ如花粉散布㊁种子传播途径与扩散能力㊁种子休眠类型ꎬ物种间的相互作用㊁竞争能力ꎬ生境状况如土壤理化性质㊁微生境特征等ꎬ对极小种群野生植物的分布和定居㊁适应新环境和生存能力以及形成机制至关重要ꎮ理论上讲ꎬ对于濒临灭绝的极小种群野生植物ꎬ只有在对其生物学和生态学特征等充分了解的基础上ꎬ才能有针对性地采取科学有效的拯救保护措施ꎮ种子和花粉是植物的主要扩散方式ꎬ欧洲红豆杉(Ｔａｘｕｓｂａｃｃａｔａ)不同种群间分化较大ꎬ而其种子和花粉扩散距离短㊁种群间的基因流弱ꎬ可能限制或影响适应性(Ｃｈｙｂｉｃｋｉ＆Ｏｌｅｋｓａꎬ２０１８)ꎮ花粉限制会影响种子的萌发ꎬ或提高㊁或降低㊁或不改变ꎬ因不同物种而异ꎮ因此ꎬ补充授粉可能会影响种群
８０６１广㊀西㊀植㊀物４１卷
结构和种群增长模型(Ｂａｓｋｉｎ＆Ｂａｓｋｉｎꎬ２０１８)ꎬ在
王元直进行种群间授粉时ꎬ应考虑不同种群间花粉对种子
萌发的影响ꎮ毛果木莲和华盖木需要传粉者ꎬ但野
外种群因可育个体不多㊁花粉不足ꎬ导致坐果率低ꎬ
影响种群更新ꎬ未来对毛果木莲和华盖木的保护应
考虑增加可育个体的数量或密度(Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ白旗兜兰(Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍｓｐｉｃｅｒｉａｎｕｍ)的传粉需要传粉者ꎬ尽管其居群破碎化严重ꎬ但仍然能
维持稳定的自然繁殖率ꎬ这得益于与其同期开花的
伏毛蓼(Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍｐｕｂｅｓｃｅｎｓ)对传粉昆虫的吸引ꎬ在
制定白旗兜兰保护策略时ꎬ应考虑植物间的相互作
用㊁传粉者与食物资源间的关系(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮＣｈｅｎｅｔａｌ.(２０１６)研究了土沉香(Ａｑｕｉｌａｒｉａｓｉｎｅｎｓｉｓ)
的传粉和种子散布发现ꎬ法尼烯㊁反式罗勒烯和水杨酸苄酯是土沉香花气味的主要成分ꎬ其有效传粉者为夜蛾和螟蛾ꎬ黄蜂在土沉香种子长距离散布中扮演了重要角色ꎬ因而土沉香保护工作中要特别注意保
护生境中的夜蛾㊁螟蛾和黄蜂等ꎮＴａｎｇｅｔａｌ. (２０２０)通过对迁地保护于昆明植物园的４种极小种群野生植物的传粉观察ꎬ并与其原生境的传粉特征进行了对比ꎬ提出在制定迁地或就地保护策略时ꎬ需要了解物种的繁殖策略ꎮ群落竞争的研究结果表明ꎬ武当玉兰(Ｍａｇｎｏｌｉａｗｕｆｅｎｇｅｎｓｉｓ)的竞争压力主要为与板栗(Ｃａｓｔａｎｅａｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ)的种间竞争ꎬ对武当玉兰的保护ꎬ可以在建立保护小区的基础上ꎬ适当砍伐周围的板栗(刘亚恒ꎬ２０１９)ꎮ在资源不足的情况下ꎬ种间的竞争是造成浙江安息香(Ｓｔｙｒａｘｚｈｅｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ)数量少的主要原因(吴霖东等ꎬ２０２０)ꎮ脸上有色斑
生境对幼苗的存活也很重要ꎬ风轮菜(Ｓａｔｕｒｅｊａｔｈｙｍｂｒａ)幼苗在灌丛生境中ꎬ可免受人类活动的干扰ꎬ对它保护的同时也要保护其灌丛生境(Ｐｉｎｎａｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮＤｅｎｎｅｙｅｔａｌ.(２０２０)研究指出ꎬ微生境对植物的遗传变异㊁表型可塑性和适应能力都有影响ꎬ生境破碎化(ｈａｂｉｔａｔｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ)会影响花粉质量㊁限制传粉昆虫ꎬ未来的保护研究应该考虑保护植物的特殊生境或景观ꎮ蒜头果(Ｍａｌａｎｉａｏｌｅｉｆｅｒａ)存在根部半寄生的现象(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ由于根部半寄生植物与正常绿色植物的生理生态特性存在较大差异ꎬ只有在对蒜头果的根部半寄生的寄生关键时期㊁吸器发生和分化过程㊁不同寄主植物对蒜头果养分吸收和生长发育的贡献程度等特性进行研究的基础上ꎬ才能科学制定蒜头果保护方案和指导该经济树种的产业化发展(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ气候变化会使物种发生显著的进化改变㊁产生新的遗传变异(适
应或不适应)ꎬ对极小种群野生植物具有潜在的威胁ꎬ增加其灭绝的风险ꎬ在制定保护规划和进行迁地保护时ꎬ应考虑气候变化
的影响(ＬｉｕＬｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮＱｕｅｔａｌ.(２０１８)采用
生态位模拟的方法ꎬ研究了我国６个极小种群野
生植物当前和未来的栖息地分布ꎬ并使用保护规
划软件为这些物种确定优先保护区(ｐｒｉｏｒｉｔｙｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｒｅａｓꎬＰＣＡｓ)ꎮ作者认为ꎬ位于ＰＣＡｓ内的自然保护区或植物园ꎬ对这些极小种群野生
植物的保护是适合的ꎬ未来的保护资源应更多地
投入到ＰＣＡｓ区域内ꎬ如可在现有自然保护区之外
的ＰＣＡｓ内建立更多的植物园ꎬ进行迁地㊁近地保
护ꎮ此外ꎬ建议将气候变化监测纳入我国极小种
群野生植物保护规划ꎬ以降低气候变化对它们的
负面影响ꎮ王卫等(２０１９)基于Ｍａｘｅｎｔ模型对丹
霞梧桐(Ｆｉｒｍｉａｎａｄａｎｘｉａｅｎｓｉｓ)的潜在适生区进行
评价ꎬ提出在进行迁地保护时ꎬ可根据其适生条件
和适生区ꎬ选择适合区域开展野外回归试验扩大
其种群分布ꎮ在过去的５０多年间ꎬ气候变暖改变
了水杉(Ｍｅｔａｓｅｑｕｏｉａｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｏｉｄｅｓ)的物候ꎬ使水
杉的适生面积不断缩小(Ｚｈａｏｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ对于
那些分布于人类活动频繁区域的极小种群野生植
物ꎬ迁地保护是最经济㊁最实惠㊁最便于管理和监
测的保护方法ꎮ
植物生理生态学是研究生态因子与植物生理
现象关系的科学ꎬ它从生理机制上探讨植物与环
境的关系㊁物质代谢和能量流动规律以及植物在
不同环境条件下的适应性ꎮ对极小种群野生植物
的生长发育规律㊁生活史的定位观测与研究ꎬ能了
解物种致危原因ꎮ开展不同环境胁迫对极小种群
番茄怎么画
野生植物生理生态特性的影响ꎬ研究不同胁迫㊁
光㊁温㊁水㊁湿㊁酸盐碱等生态因素对其种子萌发㊁
幼苗更新㊁光合作用㊁开花结果等各个生活史阶段
的作用ꎬ分析极小种群野生植物对生境变化的响
应和适应能力ꎬ弄清其生理生态过程㊁变化规律和
响应过程ꎬ揭示它们致危的生理生态机制ꎬ可为开
展极小种群野生植物的保护提供理论依据ꎮ目
前ꎬ极小种群野生植物生理生态学研究还相对比
较薄弱ꎮ史艳财等(２０２０)采用Ｌｉ￣６４００便携式光
合测定仪对喙核桃(Ａｎｎａｍｏｃａｒｙａｓｉｎｅｎｓｉｓ)的光合－
光响应曲线和光合日变化特征进行测定表明ꎬ喙
核桃具阳生植物的光合特性ꎬ现存喙核桃种群都
分布于阔叶林㊁河谷等荫生环境中ꎬ可在阳光充足
的生境开展近地保护㊁迁地保护与种群重建等保
护工作ꎮ植物对环境的适应取决于生存环境中水
分的供应ꎬ多数受威胁植物在水分和光合生态方
面存在适应力㊁生存力较差的共性ꎬ表现出不耐干
旱的生理特性ꎮ康洪梅等(２０１６)采用７个酸碱度
的土壤对毛枝五针松(Ｐｉｎｕｓｗａｎｇｉｉ)幼苗进行培育
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１０期孙卫邦等：极小种群野生植物保护研究进展与未来工作的思考
