接收日期：2020-09-30
接受日期：2020-11-22
基金项目：广东省科技计划公益研究与能力建设专项资金项目
(2018B030320007)；财政部和国家中医药管理局“全国第四次中药资源普查”
项目(GZY-KJS-2018-004)
*通信作者。E-mail:****************
中国特有的虎颜花属植物研究进展
陶文琴1，罗宇谦1，陈 涛2，郑 艳3，黄华章1，缪绅裕1*
雁塔
(1.广州大学生命科学学院，广东 广州 510006；2.深圳市中国科学院仙湖植物园，广东 深圳 518004；3.广东省中药研究所，广东 广
州 510520)
摘 要：通过文献考证及部分产地的野外考察，对中国特有的虎颜花属(Tigridiopalma C. Chen)植物的分类学地位和应用价值、产地与生境、濒危原因及保护建议等进行综述，以期为该属植物的保护提供参考。自1931年在广东信宜首次采到标本和1979年命名虎颜花(T. magnifica C. Chen)、成立虎颜花属以来，至今分别有90年和42年的历史，其分布区范围从最初的广东信宜、阳春等地，扩展到广东高州市，乃至广西金秀县、贵州黎平县、印江县等地，基本位于粤西或更西北；新近有学者在粤东龙门发现虎颜花属新种——无翅虎颜花(T. exalata S. J. Zeng, Y . C. Xu & D. F. Cui)，其野生种群略大于粤西的虎颜花。虎颜花属植物濒危的原因包括自然和人为因素，人为干扰和破坏是主因。对其资源的保护应加强宣传教育、就地保护、迁地保护和自然回归等。
关键词：虎颜花属；野牡丹科；分布区；濒危原因；保护建议Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2021.01.016
中图分类号：Q949.761 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2021)01-0078-05
Rearch Progress on Tigridiopalma , a Genus Endemic to China
TAO Wen-qin 1, LUO Yu-qian 1, CHEN Tao 2, ZHENG Yan 3, HUANG Hua-zhang 1, MIAO Shen-yu 1*
(1.School of Life Sciences, Guanghzou University, Guangzhou 510006, Guangdong China; 2.Fairylake Botanical Garden, Shenzhen & Chine Academy of Sciences, Shenzhen 518004, Guangdong China; 3.Guangdong Institute of Traditional Chine Medicine, Guangzhou 510520,
Guangdong China)
Abstract: Bad on the analysis of references and the field survey on some of the wild survive sites of Tigridiopalma C. Chen, the taxonomic status and application value, places of origin and habitats, and the endangering cau and protective suggestions of the genus endemic to China, were summarized in this paper, so as to providing some suggestions for its survivals and protection. There had been 90 years and 42 years since the specimen of T. magnifica C. Chen was first collected in Xinyi, Guangdong in 1931 and named as Tigridiopalma in 1979, respectively. Its areal range were enlarged from Xinyi, and Yangchun, western Guangdong to Gaozhou city, Guangdong, and even more northwest to Jinxiu county, Guangxi, Liping county and Yinjiang county, Guizhou etc. A species newly named T. exalata S. J. Zeng, Y . C. Xu & D. F. Cui found in eastern Guangdong, had a relativ
e lager population than that of western Guangdong of T. magnifica . The caus for the endangerment of this genus include natural and human factors, the disturbance and destruction was main reason. More scientific rearch should strengthen and in situ and ex situ conrvation and reintroduction to protect the wild population. Key words: Tigridiopalma ; Melastomataceae; distribution area; endangering cau; protective suggestion
2021,50(1): 78～82.
Subtropical Plant Science
第1期陶文琴等：中国特有的虎颜花属植物研究进展 ﹒79﹒
1 分类学地位和应用价值
野牡丹科虎颜花属(Tigridiopalma C. Chen)的虎颜花(T. magnifica C. Chen)植物标本首次于1931年3月25日在广东信宜大雾岭(现云开山)由高锡朋采集到(采集号51201)，1979年由中国科学院昆明植物研究所陈介(C. Chen)命名[1]，新属和新种命名的模式标本为1935年11月1日采集自广东阳春八甲河尾的38602号标本(采集人黄志)，保存于广西中国科学院植物研究所。因此，虎颜花的标本采集记录至今有90年的历史，但命名只有42年历史。
虎颜花为多年生草本，茎极短，被红色粗硬毛，具粗短根状茎。叶基生，膜质心形，长宽20～30 cm 或更大，故称之为大莲蓬、熊掌、虎掌[2]。花期约11月，果期3～5月。虎颜花属为中国特有属，因此在植物区系地理及系统发育方面具有重要的科学研究价值。虎颜花极耐阴，叶片心形硕大，形态美观，花鲜艳欲滴，观赏价值高，可观叶或观花，用于室内和庭园栽培[3]。其他方面的应用价值有待进一步发掘。
虎颜花属原本为单型属，但最近发表了该属的新种——无翅虎颜花(T. exalata S. J. Zeng, Y. C. Xu & D. F. Cui)[4]，使得该属不再是单型属。无翅虎颜花命名模式标本于2019年10月13日采自广东惠州龙门，采集号S. Jin Zeng 982，保存于中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)。与虎颜花相比，无翅虎颜花的叶柄淡黄色有棱，被微柔毛(虎颜花叶柄无棱而有带红色糙硬毛)；花瓣紫色有1个小的白色顶端斑块(虎颜花花瓣深红色，有1个大的白色顶端斑块)；雄蕊基部有1个明显的背侧短距的药隔(虎颜花的药隔相对模糊)和蒴果无翅(虎颜花的蒴果具狭翅)[4]；花期10～11月，果期1～3月。种系分析表明，虎颜花属涵盖了姐妹群卷花丹属(Scorpiothyrsus)和鸭脚茶属(Tashiroea)的共同特征[4]。
2 产地及生境
在国家标本资源共享平台(www.nsii/)查询到虎颜花的15份标本记录(表1)[5]，但其中黔南民族师范学院所保存的2份标本经作者鉴定应为锦香草[Phyllagathis cavaleriei (Lévl. et Van.) Guillaum.
]的误定，标本保存机构共7个(删除误定的锦香草后为6个)，而深圳仙湖植物园2份标本采自栽培植株。此外，在文献中尚记载了采集自茂名的湛江区植物调查队4132号标本[1]，但在该共享平台中无此记录。无翅虎颜花的标本尚未在该共享平台展示。
表1 国家标本资源共享平台中的虎颜花标本记录
Table 1 Specimen records of Tigridiopalma magnifica in National Specimen Information Infrastructure
采集日期采集地采集人采集号花果保存机构
19310325 广东信宜大雾岭高锡朋51201 有果广西中国科学院植物研究所19351101 广东阳春八甲河尾黄志38602(2份同号)，模式有幼果广西中国科学院植物研究所19940203 广东深圳仙湖植物园(栽培) 科技部2862、002263(2份不同号) 有幼果深圳仙湖植物园20030110 广东信宜大雾岭谭策铭等信宜120 有果九江森林植物标本馆20121214 广东信宜大雾岭田代科等TDK00876 有果上海辰山植物园20140829 广西金秀圣堂山郭敏等451324*********LY 有花蕾广西药用植物园20170606 贵州都匀斗篷山贺凤DPS2017223074 有花*黔南民族师范学院20170608 贵州都匀斗篷山姜佳丽dps236012 有花*黔南民族师范学院20180915 贵州黎平县龙庆德等52263120180915093LY 无贵阳中医学院药学院标本室20191004 贵州印江县杨泽伟522226*********LY(4份同号)无贵阳中医学院药学院标本室注：*鉴定
有误。
虎颜花的生境为山谷密林下荫湿处、溪旁、河边或岩石上积土[2]。早期发现虎颜花分布点11个（均属于广东省境内的云开大山和云雾山脉，见表2[6]），且都位于北纬21°55′～22°24′，东经111°10′～111°48′的区域内，垂直分布在海拔50 m～1000 m之间[6]。年均气温22.1 ℃，年均降雨量2300 mm[7]。
在广东信宜、电白河尾山林场、高州、阳西东水镇等地有采集到虎颜花标本的记录，但现今在阳西、电白已找不到原野生种群[6]。根据中国植物图像库虎颜花照片记载的摄影地点[8]，可增加自然分布点阳春市春城镇花滩林场[8](徐晔春摄影)。作者于2019年12月于龙门县沙迳大塘、油田森林公园核实到无翅虎颜花种群。根据各文献记载及作者赴部分产地核实，虎颜花在全国的种群数有2000余株，
第50卷 ﹒80﹒
无翅虎颜花种群约5000株(表3)。
表2 文献记载虎颜花在广东的自然分布点及种群数量[6]
Table 2 Natural distribution location and population amount of Tigridiopalma magnifica in Guangdong recorded by cited
reference[6]
序号分布点经纬度海拔/m坡向坡度/º 郁闭度/% 种群数量/株
1 阳春市圭岗镇大河村22º20.435ʹN, 111º46.508ʹE 77～85N 80 70 98
2 阳春市圭岗镇河坪村22º24.157ʹN, 111º47.632ʹE 50 E 85 85 107
3 阳春鹅凰嶂保护区大江口22º55.513ʹN, 111º30.042ʹE 273～306S 70 80 212
4 阳春市八甲镇草塘22º57.277ʹN, 111º31.042ʹE 298～315ES 60 70 156
5 高州市马贵镇马贵村22º10.818ʹN, 111º16.998ʹE 385 W 40 40 175
6 高州市马贵镇龙坑村22º08.904ʹN, 111º15.778ʹE 308 N 90 80 137
7 高州市古丁镇旺沙村22º13.666ʹN, 111º14.124ʹE 643 N 85 80 102
8 高州市大陂镇贺坑村22º01.696ʹN, 111º14.546ʹE 415 WN85 70 168
9 高州市大陂镇坑场村22º00.289ʹN, 111º10.651ʹE 940 EN 70 70 147
10 高州市深镇镇大田村22º12.371ʹN, 111º10.690ʹE 492～497EN 85 70 123
11 信宜大雾岭(现云开山)自然保护区东塘22º15.391ʹN, 111º11.184ʹE 986～996WN70 75 1
000
表3 虎颜花属植物现有自然分布地点及数量统计
Table 3 Natural location and amount statistics of Tigridiopalma at prent status 省区市县乡镇村及文献种群数量/株
广东阳春市圭岗镇大河村、河坪村；八甲镇草塘、鹅凰嶂保护区大江口[5]；春城镇花滩林场[7]虎颜花573或稍多广东高州市马贵镇马贵村、龙坑村；古丁镇旺沙村；深镇镇大田村；大陂镇贺坑村、坑场村[5]虎颜花852
广东信宜市大雾岭(现云开山)自然保护区东塘[5]虎颜花1000
广西金秀县圣堂山[4]虎颜花，不详
广东龙门县油田森林公园[7]、沙迳大塘(本文) 无翅虎颜花，约5000 2019年12月作者赴广东龙门县进行珍稀濒危
男士南药资源和全国第四次药用植物资源普查和调查
榴莲汤
时，在沙迳大塘附近的一条小溪流(23º38ʹN,
114º04ʹE；海拔约199 m)两侧的石壁上发现约1000
株无翅虎颜花，加上龙门县油田森林公园的无翅虎
颜花种群4000株，无翅虎颜花的种群规模大于粤西
的虎颜花种群。龙门沙迳大塘无翅虎颜花种群的伴
生植物主要有白颜树(Gironniera subaequalis)、白楸
(Mallotus paniculatus)、石笔木(Tutcheria championi)、
米碎花(Eurya chinensis)、石榕树(Ficus abelii)、麒麟
叶(Epipremnum pinnatum)、石上莲(Oreocharis
benthamii)、扁担藤(Tetrastigma planicaule)、当归藤
(Embelia parviflora)、红花青藤(Illigera rhodantha)、
红色新月蕨(Pronephrium lakhimpuren)、华南紫萁
(Osmunda vachellii)、石菖蒲(Acorus tatarinowii)、华
中铁角蕨(Asplenium sarelii)、金毛狗(Cibotium
李云经
barometz )等。
作者赴广东阳春圭岗镇河坪村、广东鹅凰嶂省
级自然保护区大江口，广东高州马贵镇马贵村、龙
坑村和古丁镇旺沙村，广东信宜云开山国家级自然
保护区管理处附近分布点进行实地核实，其中大部
分种群依旧存在，尤其是上述2个自然保护区范围
内的种群保存良好，但保护区外少数地方的种群已
珠海海滨泳场无法找到，如阳春圭岗镇河坪村原记载种群，因水
渠建设遭到破坏而丧失，但在约1 km外的另一个地
点找到数量较少的种群(约30株)；2021年再次赴河
坪村分布点调查时发现种群数量仅有15株，途中遇
到放牧养殖的山羊群，生境可能会受到一定影响；
高州市马贵镇龙坑村的种群也受公路拓宽工程影响
面临被破坏，古丁镇旺沙村种群也在居民村庄路旁，
受人为干扰被破坏的可能性较大，只有马贵镇马贵
村的种群受到当地村民较好的保护。
3 濒危原因钢琴王子李云迪
就虎颜花目前的生存状况看，因其分布范围狭
窄[2,9—10]，根据1994年国际自然保护联盟(IUCN)濒
危物种等级系统，虎颜花被列为极危种[11]。因分布
地点少于5个及种群持续衰退，2001年被列为濒危
种，但2003年版IUCN未列入[12]。2018年11月，
虎颜花被列入《广东省重点保护野生植物名录》(第
一批)[13]。2020年7月，虎颜花被列入国家II级重
点保护野生植物(征求意见稿)[14]。无翅虎颜花种群
分布区狭窄，且被分隔为若干片段，该种为潜在的
园艺观赏植物，根据IUCN标准，建议把无翅虎颜
花列为易危(EN)等级[4]。
虎颜花属植物的濒危因素包括自然和人为因
第1期陶文琴等：中国特有的虎颜花属植物研究进展 ﹒81﹒
素。自然因素中，它们生长于溪流旁悬崖石壁或陡峭山坡，种群及幼苗少。如虎颜花对生境有较特殊的依赖性，尤其是光照、水分[6]。种子萌发时对光的依赖性强，加上极细小，在野外自然群落中的萌发率可能较低，自然群落中少见种子幼苗[6]。人为破坏和对生境干扰可能是其濒危的主要原因。原先记载的部分分布点，如阳西东水镇、电白河尾山林场等已未见分布[6]，作者核实过的阳春圭岗镇河坪村分布点也未见原有种群，主要是当地居民为了发展经济[6]，修建道路、房屋、水渠等生产生活设施，造成生境破坏，导致其种群数量骤减，甚至消失。新近发现的广东龙门沙迳大塘村无翅虎颜花种群附近是桉树(Eucalyptus robusta)种植基地，且修建了小龙门客栈和简易道路，该种群若不加以严格保护，不久的将来也将受到毁灭性破坏。
4 繁殖方法
虎颜花的繁殖可采用有性生殖和营养繁殖，如播种、分株(速度慢)、扦插和组织培养等[15]；虎颜花在自然环境下结实少，种子细微难落入土壤中，且不见光不能萌发。虎颜花种子在1300 lx光强下萌发率
达76.67%，但成苗率低。无菌播种时萌发率60.6%，成苗率53.5%；用叶片组织培养时，极易褐变。用无菌种子播种和试管育苗可获得大量的试管苗[16]。以幼嫩叶片为外植体时，诱导不定芽发生的最佳培养基为 MS + 2 mg·L-1 6-BA + 0.1 mg·L-1 TDZ；生根的最佳培养基为1/2MS + 0.5 mg·L-1 IBA[17—18]。栽培基质以肥沃疏松、富含有机质、透气良好、微酸性土壤为佳[15]。其虫害主要有叶甲、夜蛾、蜗牛、蛞蝓等，易将叶片蚕食成空洞，可洒少量生石灰防治[15]。
5 自然回归
中国科学院华南植物园科研人员对虎颜花的自然回归工作做出了积极的努力。研究表明，虎颜花在广州栽培时，3～6月和9～10月为生长旺盛期。幼苗回归自然栽培的成活率达50%以上[6,11]。2009年，虎颜花的组培苗在原产地阳春鹅凰嶂省级自然保护区回归成功，也在广东连州田心省级自然保护区建立了回归种群[7]。据了解，野外回归10多年后，在田心保护区虎颜花种群依然存活，但目前野外回归的保护地数量仍远远不够。
6 保护建议
对于虎颜花的保护，应综合进行科学研究、宣传教育、就地保护、迁地保护和野外回归等。尽管自虎颜花命名以来已有42年历史，但对其研究仍很不够[6]，应加强科研，深入了解该物种的生态适应性、遗传多样性、濒危机制[6]等。现已研究了虎颜花叶绿体基因组全序列特征：其完整的叶绿体基因组长
度为155 663 bp，包含85 161 bp大单拷贝区和16 932 bp小单拷贝区，由1对26 785 bp倒置重复区域隔开。叶绿体基因组包含130个基因，包括86个蛋白质编码基因、36个tRNA基因和8个rRNA 基因[19]。未来需要更多、更广、更深入地对虎颜花属植物进行科学研究。
对于珍稀濒危植物的保护，加强对公众的宣传教育是重要环节，从野外种群的实地考察中发现，当地民众对虎颜花属植物的珍稀濒危状况知之甚少，有许多种群的人为破坏是在无意中造成的。
就地保护是最直接有效的措施，保护区是野生种群的主要保护范围，因此在有条件的情况下，对面临人为干扰和破坏的栖息地尽快建立高级别的自然保护地。
迁地保护和人工繁殖是就地保护的必要补充，由于虎颜花有不少种群分布在村庄附近路边，无翅虎颜花种群在小龙门客栈附近，受人类活动影响很大，因此有必要对其进行迁地保护和利用组培等技术手段扩大其个体种植规模。
除了广东阳春鹅凰嶂、广东连州田心省级自然保护区野外回归的2个虎颜花种群外，目前在深圳仙湖植物园、梧桐山、深圳湾公园；广州华南植物园；云南昆明植物园；上海辰山植物园、北京世界园艺博览会等地有栽培[8]。而无翅虎颜花尚未见有关较大面积栽培的报道。
致 谢：野外调查工作承蒙广东云开山国家级自然保护区李友余先生、广东阳江市野生动植物保护管理站陈瑞炳先生、广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区管理处，以及广东油田林场的大力支持，特此致谢。
第50卷 ﹒82﹒
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