第40卷第13期2020年7月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol.40,No.13Jul.,2020基金项目:中央级公益性科研院所基本科研专项资金项目(CAFBB2018ZA001);国家自然科学基金项目(31470705)
收稿日期:2019⁃11⁃15;㊀㊀修订日期:2020⁃04⁃21
∗通讯作者Correspondingauthor.E⁃mail:sunshj@caf.ac.cn
DOI:10.5846/stxb201911152437
雷帅,张劲松,孟平,何子兵,程顺,孙守家.中国北部不同地点樟子松人工林径向生长对气候响应的差异.生态学报,2020,40(13):4479⁃4492.LeiS,ZhangJS,MengP,HeZB,ChengS,SunSJ.Differencesintree⁃ringgrowthresponseofPinussylvestrisvar.mongolicatoclimaticvariationatdifferentlocationsinnorthernChina.ActaEcologicaSinica,2020,40(13):4479⁃4492.中国北部不同地点樟子松人工林径向生长对气候响应的差异
雷㊀帅1,2,张劲松1,2,孟㊀平1,2,何子兵3,程㊀顺4,孙守家
1,2,∗
1中国林业科学研究院林业研究所/国家林业局林木培育重点实验室,北京㊀1000912南京林业大学南方现代林业协同创新中心,南京㊀2100373内蒙古毛乌素沙地开发整治研究中心,乌审旗㊀0173004河北省塞罕坝机械林场,承德㊀068466摘要:通过树木年代学方法,测定了毛乌素和塞罕坝相同密度樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)全木(Ringwood,RW)㊁早材(Earlywood,EW)和晚材(Latewood,LW)宽度,计算胸高断面积增量(Basalareaincrement,BAI),并建立了樟子松年轮宽度年表,分析其对气候响应的差异㊂结果显示,毛乌素(MuUs)樟子松轮宽随树龄呈 升-降 的曲线变化,塞罕坝(Saihanba)呈线性下降,两地樟子松BAI变化相似,呈 升-降 的曲线变化,EW占RW的65% 70%,表明EW对RW贡献较大㊂生长期间,毛乌素樟子松早晚材比例保持平稳,塞罕坝EW/RW值下降,LW/RW值上升,两地干旱事件均使LW/RW值下降,EW/RW值上升㊂差值年表(Residualchronology,RES)相关性分析显示,毛乌素樟子松径向生长主要与4㊁7月平均降雨,7月标准化降水蒸散发指数(Standardizedprecipitationevapotranspirationindex,SPEI),3㊁8月平均温度及上年12月和当年3月最低温度呈正相关关系,与上年11月和当年6月最高温度呈负相关关系㊂塞罕坝樟子松径向生长主要与7㊁8月平均降雨㊁SP
EI和最低温度呈正相关关系,与当年3㊁5月最高温度呈负相关关系㊂结构方程模型表明,毛乌素年平均温度和年SPEI对樟子松RW产生极显著负效应,年平均降雨对RW产生显著正效应,年平均降雨对EW产生极显著正效应,年最低温度和年平均温度分别对LW产生极显著正/负效应㊂塞罕坝樟子松径向生长对其年气象因子响应与毛乌素相似,但有部分差别,塞罕坝年平均降雨对LW产生极显著负效应,但对EW未达到显著性水平,且年SPEI对塞罕坝樟子松RW和EW产生的干旱胁迫效应明显小于毛乌素㊂
关键词:樟子松;径向生长;差值年表;气候变化
Differencesintree⁃ringgrowthresponseofPinussylvestrisvar.mongolicatoclimaticvariationatdifferentlocationsinnorthernChina
LEIShuai1,2,ZHANGJinsong1,2,MENGPing1,2,HEZibing3,CHENGShun4,SUNShoujia1,2,∗
1KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivationofStateForestryAdministration,researchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,Beijing
100091,China2CollaborativeInnovationCenterofSustainableForestryinSouthernChina,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China3MuUsSandDevelopmentandRemediationresearchCenterofNeimenggu,Wushenqi017300,China4SaihanbaMechanizedForestryCentreofHebei,Chengde068466,ChinaAbstract:Atree⁃ringwidthchronologyofMongolianpine(Pinussylvestrisvar.mongolica)innorthernChinawasestablishedtoanalyzethetreegrowthresponsetoclimaticvariation.ThewidthsofRingwood(RW),Earlywood(EW),andLatewood(LW)ofMongolianpinetreeswiththesamewooddensitygrowingatMuUsDesertandSaihanbaNational
0844㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀ForestParkweremeasuredfromtree⁃ringchronologies.DifferencesintheresponseofMongolianpinetreestoclimaticvariationwer
eanalyzedbymeasuringbasalareaincrement.Theresultsshowedthatthetree⁃ringwidthofMongolianpineatMuUsDesertpresentedatrendtoinitiallyincreaseandthereafterdecreasewiththeincreaseintreeage,whereasatSaihanbatree⁃ringwidthshowedalineardecreasingtrendwithtreeageincrease.ThevariationinbasalareaincrementofMongolianpinewassimilartothatoftree⁃ringwidthatthetwostudysites.TheproportionofEW(asapercentageofRW)rangedfrom65%to70%atthetwostudyareas,whichindicatedthatthegrowthofEWmadeagreatercontributiontoRWthanthatconferredbyLWgrowth.Duringthegrowthperiod,therelativepercentagesofEWandLWintheRWofMongolianpineatMuUsDesertshowedonlyslightvariation,whereasatSaihanbathepercentageofEWdecreasedandthepercentageofLWincreasedinthetreeRW.ThepercentageofLWintheRWdecreasedd
uringthreedroughteventsatMuUsDesert.CorrelationanalysisshowedthattheradialgrowthofMongolianpineatMuUsDesertwaspositivelycorrelatedwiththerainfallinAprilandJuly,thestandardizedprecisionevaporationindex(SPEI)inJuly,theaveragetemperatureinDecemberofthepreviousyearandinMarchofthecurrentyear,andtheminimumtemperatureinMarchandAugust,andwasnegativelycorrelatedwiththemaximumtemperatureinNovemberandJuneofthepreviousyear.TheradialgrowthofMongolianpineatSaihanbawaspositivelycorrelatedwiththerainfallinJulyandAugust,theSPEI,andtheminimumtemperature,andwasnegativelycorrelatedwiththemaximumtemperatureinMarchandMayofthecurrentyear.StructuralequationmodelinganalysisshowedthattheannualaveragetemperatureandannualSPEIatMuUsDeserthadsignificantlynegativeeffec
tsonRWgrowthofMongolianpine,theannualaveragerainfallhadsignificantlypositiveeffectsonbothEWandRWgrowth,andtheannualminimumtemperatureandtheannualaveragetemperaturehadsignificantlypositiveandnegativeeffectsonLWgrowth,respectively.TheresponsesofradialgrowthofMongolianpinetotheannuallymeteorologicalvariablesatSaihanbaweregenerallysimilartothoseobservedatMuUsDesert,butsomedifferenceswerenoted.TheannualaveragerainfallhadastronglysignificantnegativeeffectonLWofSaihanba,whereastheimpactonEWdidnotattainsignificance.ThedroughtstresseffectofannualSPEIonRWandEWofMongolianpineatSaihanbawassignificantlysmallerthantheimpactsonRWandEWatMuUsDesert.
KeyWords:Pinussylvestrisvar.mongolica;radialgrowth;residualchronology;climatechange什么张什么望
根据政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次气候变化评估报告[1],化石燃料的燃烧导致大气CO2浓度从280μmol/mol增加到400μmol/mol,全球地表平均气温从1880 2012年升高了0.85ħ,并将随着温室气体的持续排放而继续升高,这将导致大部分地区极端高温事件持续时间更长㊁发生频率更高,而极端低温事件则相对减少[2],森林会遭遇越来越严重的干旱㊂环境因子的差异对植物径向生长影响显著,其影响程度取决于气候多变和极端事件的发生频率㊂在干旱和湿润地区,树木生长的限制因子不同,干旱地区树木生长对气候因子的响应强于湿润地区[3]㊂干旱地区树木生长主要受当年夏季降水的影响[4],夏季降雨比例的增加在一定程度上可以弥补树木由于干旱胁迫等不利因素导致的总增长率的下降[5],但在中欧较湿润地区上年秋季和当年夏季较低的降水对树木径向生长有显著促进作用[6],在高纬度㊁高海拔的寒冷地区,温度是其主要限制因子[7]㊂
树木年轮包含了树木历年的气候变化信息,成为追溯树木对过去气候长期变化响应的重要材料[8⁃9],受到广泛的关注[10⁃11]㊂樟子松天然分布于我国呼伦贝尔沙地和大兴安岭北部,在 三北 防护林工程中被大规模引种栽植,具有较强的生态适应性,面积已超过3.0ˑ105hm2㊂作为 三北 地区主要造林树种之一,在经过初期良好的生长后,开始出现大面积衰退现象[12⁃13],因此,对樟子松在不同地区适应性研究非常重要㊂先前对樟子松的研究多集中在同一地点树木径向生长对气候的响应[14],例如红花尔基㊁海拉尔等地樟子松生长主要受降雨影响[15⁃16
],大兴安岭㊁漠河㊁永安山等地的树木生长主要受温度驱动[17⁃19],同一地区樟子松生长也会受到小气候差异的影响[20],但对不同地点相同密度樟子松对气候的响应关系认识不足,制约了对气候差异下
樟子松人工林生长㊁衰退和更新状况的预测㊂
本研究地点在河北省塞罕坝机械林场和内蒙古鄂尔多斯市毛乌素沙地研究中心,二者环境不同且有相同密度的樟子松林,可消除林内竞争的影响㊂不同地点相同密度樟子松轮宽及胸高断面积增量(Basalareaincrement,BAI)的变化是否存在差异?樟子松早材和晚材所占比例变化趋势是否一致?影响樟子松径向生长的主导气象因子是否相同?弄清这些问题对于探求樟子松人工林对气候响应有重要意义㊂因此,本研究利用树木年代学方法对不同地点相同密度的樟子松人工林进行测定,分析其径向生长的差异以及对气候因子的响应,旨在明确:(1)樟子松轮宽及BAI的差异性;(2)早材晚材所占比例的变化趋势;(3)影响樟子松径向生长的主导气候因子㊂通过分析樟子松径向生长差异和导致差异的原因,加深对不同地点樟子松适应性的理解,为制定适当的樟子松人工林经营管理理论提供依据㊂
1㊀研究方法
1.1㊀研究区概况
图1为研究区概况图,毛乌素沙地位于鄂尔多斯高原向陕北黄土高原的过渡地区,属于荒漠草原,取样点位于内蒙古鄂尔多斯市乌审旗境内毛乌素沙地整治开发研究中心(38ʎ57ᶄ 39ʎ61ᶄN,109ʎ21ᶄ 109ʎ17ᶄE,海拔1283m,以下简称毛乌素),多年平均气温6.8ħ,降水量350 400mm,蒸发量2200 2800mm,平均风速3.4m/s,无霜期113 156d,温带大陆性季风气候㊂土壤PH为8.44,总碳含量为6.91g/kg,总钾含量为0.68g/kg,总磷含量为0.45g/kg,总氮含量为0.31g/
kg㊂
图1㊀实验样地分布图[13]
Fig.1㊀Experimentalplotdistribution
中国五大银行排名塞罕坝位于河北省承德市围场满族蒙古族自治县境内,分为坝上㊁坝下两部分,坝上是内蒙古高原南缘㊂取样点位于坝上塞罕坝机械林场(41ʎ35ᶄ 42ʎ40ᶄN,116ʎ32ᶄ 118ʎ14ᶄE,海拔1553m,以下简称塞罕坝),多年年均气温-1.3ħ,极端高温33.4ħ,极端低温-43.3ħ,积雪最长达7个月,降水量460.3mm,无霜期64d,是典型的半干旱半湿润寒温性大陆季风气候㊂土壤PH为6.29,总碳含量为3.02g/kg,总钾含量为0.41g/kg,总磷含量为0.2g/kg,总氮含量为0.32g/kg㊂
1.2㊀样本采集
在2个取样点分别随机设置20mˑ20m的樟子松人工林样地,测定密度㊁树高㊁胸径等参数(表1),在树干胸径(1.3m)处,使用生长锥钻取树芯,在每株东⁃西㊁南⁃北方向各取1根,采集完毕后,使用玻璃胶及树木
1844㊀13期㊀㊀㊀雷帅㊀等:中国北部不同地点樟子松人工林径向生长对气候响应的差异㊀邮政储蓄银行利率
创伤修复液将树木创口封住,一个采样点取40棵树共80根样芯,树芯采集后将样品及时放入专用取样盒中带回实验室,放置于通风条件下自然晾干㊂
1.3㊀树轮宽度测定及年表建立
先使用低目数砂纸将样品适度打磨,再用高目数的砂纸抛光,使用Lintab6年轮分析仪(Rinntech公司,德国)和TASP⁃Win软件测定早晚材年轮宽度,全材轮宽由早晚材求和所得,精确至0.01mm,通过折线图法进行交叉定年,并使用COFECHA程序检验,以确保定年和测量准确㊂由于样本树龄较短,研究主要集中在树木生长的高频变化上,故应去除树木随年龄增长的生长趋势和其他非一致性扰动导致的非气候信号,而突出其中的气候信号[21],利用ARSTAN程序建立年表,去趋势方法为负指数函数,该方法可减少树间竞争㊁地形㊁地貌等因素对年表指数拟合的影响,最终得到标准化年表(Standardchronology,STD)㊁自回归年表(Arstanchronology,ARS)和差值年表(Residualchronology,RES)㊂本研究选用RES进行树木生长与气候间的相关分
析,RES是在STD的基础上,考虑到森林内部树与树的竞争以及可能存在的人类活动导致的树轮宽度序列的低频变化,以及时间序列的自回归模式对STD进行拟合并再次标准化,去掉树木个体特有的前期生理条件对后期生长造成的连续性影响而建立的一种年表,它只含有群体共有的高频变化㊂
以史为鉴
表1㊀样地基本情况统计表
Table1㊀Statisticaldescriptionofplots
样地
Sampleplot经纬度
做寿司
Longitude/latitude海拔/m
Altitude郁闭度/%
Canopy
density
平均树高/m
Average
treeheight
平均胸径/cm
Avergediameter
atbreast
height(DBH)
密度/(株/hm2)
Density
毛乌素MuUs38ʎ91ᶄN109ʎ12ᶄE12830.6211.9ʃ1.317.6ʃ1.1700.0ʃ7
塞罕坝Saihanba42ʎ23ᶄN117ʎ12ᶄE15530.5616.5ʃ1.523.7ʃ1.2700.0ʃ10
1.4㊀胸高断面积增量
当树轮宽度相对稳定或变窄时,树木生长量可能继续增大[22],为了保留气候条件对树木生长影
响的信息,本文使用BAI来评估研究区内樟子松人工林对气候变化的响应,公式如下[23⁃24]:
BAI=π(R2n-R2n-1)
式中,R代表树木半径,n表示年轮形成年份㊂
1.5㊀气候数据与干旱指数
气象数据来源于离采样点较近的国家标准气象台站(毛乌素38ʎ16ᶄN,109ʎ47ᶄE,海拔1157m;塞罕坝42ʎ18ᶄN,117ʎ25ᶄE,海拔1546m),各选取2站点樟子松生长期间的气温㊁降水㊁相对湿度等数据㊂标准化降水蒸散发指数(Standardizedprecipitationevapotranspirationindex,SPEI)采用三参数的Log⁃Logistic概率密度函数f(x)来描述月降水与月潜在蒸散量差值的变化,得到月水分平衡量的概率分布函数F(x),经正态标准化处理后获得[25]㊂根据降水距平百分率㊁SPEI和标准差d指数将干旱划分为5个等级(表2)㊂
表2㊀干旱指数等级划分
Table2㊀SPEIgradestandarddividedfordrought
等级
Grade类型Type
降水距平百分率
热心英语
Precipitation
anomalypercentage
标准差d指数
Standarddeviation
dindex
标准化降水蒸散发指数
Standardizedprecipitation
evapotranspiration
index(SPEI)
1无旱-15<Pa-0.33<d-0.5<SPEI
2轻旱-30<Paɤ-15-1.17<dɤ-0.33-1.0<SPEIɤ-0.5
3中旱-40<Paɤ-30dɤ-1.17-1.5<SPEIɤ-1.0
4重旱-45<Paɤ-40 -2.0<SPEIɤ-1.5
5特旱Paɤ-45 SPEIɤ-2.0
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1.6㊀数据分析
樟子松树轮生长除受当年气象因子的影响外,还受到上一生长季诸多气候因子的影响,因此进行树轮气候响应分析时的时间跨度为前一年6月份到当年10月份㊂使用R软件包 Treeclim 分析RES与气候因子的关系[26],Origin2017绘图,AMOS20(IBM,美国)建立结构方程模型,结构方程模型结果图中,气候因子如平均降雨㊁平均温度等设为原因变量,全材(
Ringwood,RW)㊁早材(Earlywood,EW)和晚材(Latewood,LW)设为结果变量,在标准化结果中,原因变量到结果变量路径线上的系数代表作用效应的大小㊂
2㊀
结果与分析
图2㊀毛乌素和塞罕坝平均气候趋势图
Fig.2㊀AverageclimatetrendchartofMuUsandSaihanbasites胡萝卜肉丸
2.1㊀气候因子变化
图2为研究区气候变化趋势图,毛乌素多年年均温8.25 10.57ħ,年均降水量约410mm,年均相对湿度40.12% 62.73%㊂年SPEI范围-1.82 2.05,波动较大,毛乌素大体属于中 重度干旱,SPEI每10年上升0.46,干旱情况在逐渐缓解㊂从月尺度上看,降水主要集中在7 8月,最高温度出现在7月,相对湿度4月份最低,8月份最高,7月份SPEI最低㊂塞罕坝多年平均温-2.95 0.89ħ,年均降水量约465mm,年均相对湿度56.78% 66.38%,年SPEI范围-1.73 2.14,波动较大,总体上塞罕坝大体属于中 轻度干旱,SPEI每十年下降0.004㊂从月尺度上看,降水主要集中在7 8月,最高温度出现在7月,相对湿度4月份最低,8月份最高,月SPEI波动较小,达到无旱水平㊂
毛乌素和塞罕坝多年气象数据表明二者存在明显差别,毛乌素降水呈明显上升趋势,每10年上升约
8.61mm,尤其是最近10年,增加较为明显,塞罕坝降水基本保持稳定㊂毛乌素温度呈明显升高趋势,每10年约上升0.40ħ,塞罕坝温度呈不显著上升趋势,每10年约上升0.20ħ㊂毛乌素多年均温高于塞罕坝约8ħ左右㊂无偿献血者
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毛乌素空气相对湿度呈明显下降趋势,每10年约下降3.40%,而塞罕坝缓慢升高,每10年约上升0.50%㊂毛乌素SPEI呈明显线性升高趋势,干旱情况在逐渐缓解,塞罕坝则相对稳定㊂
2.2㊀樟子松轮宽变化
图3为樟子松年际轮宽变化趋势图,结果显示,2个试验点的轮宽变化趋势明显不同,毛乌素樟子松轮宽呈 升-降 趋势,而塞罕坝呈线性下降趋势㊂毛乌素樟子松RW㊁EW和LW的轮宽变化趋势基本一致,从近30年的轮宽拟合曲线来看,樟子松RW㊁EW和LW轮宽在1989 2000年期间上升,轮宽从1989年的2.34㊁1.51㊁0.83mm分别上升到2000年的3.02㊁1.98㊁1.04mm,分别增加29.06%㊁31.13%㊁25.31%,2000 2018年期间下降,2018年下降到1.52㊁1.27㊁0.25mm,分别下降49.67%㊁35.86%㊁75.96%㊂结合气象及轮宽实测数据分析,毛乌素2000年属于重度干旱,RW轮宽比1999年下降了6.49%,LW轮宽下降了23.36%,而EW轮宽上升16.45%,
表明樟子松晚材径向生长受当年环境因素影响较大㊂早晚材轮宽百分比图结果显示,毛乌素樟子松早晚材轮宽波动相对较小,EW/RW比值范围为59.65% 71.36%,均值为64.26%,呈微弱下降趋势,30年约下降0.64%,EW/RW比值范围为29.38% 41.64%,均值为35.74%,呈微弱上升趋势
㊂
图3㊀毛乌素和塞罕坝樟子松轮宽变化
Fig.3㊀Ring⁃widthvariationofPinussylvestrisvar.mongolicaofMuUsandSaihanbasites
RW:Ringwood;EW:Earlywood;LW:Latewood
塞罕坝樟子松RW㊁EW和LW轮宽呈相似的变化趋势,近40年的轮宽拟合曲线显示RW㊁EW和LW均呈显著下降趋势(P<0.05),轮宽分别从1979年的3.99㊁2.73㊁1.26mm下降到2018年的1.25㊁0.81㊁0.44mm,分别下降了68.67%㊁70.33%㊁65.08%㊂塞罕坝在2000年和2006年属于重度干旱,RW轮宽比前一年分别下降了6.60%和1.63%,LW轮宽比前一年分别下降了46.30%和27.27%,而EW轮宽分别上升9.13%和12.41%㊂
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