第４０卷第１期２０２０年１月
生态学报
ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．４０，Ｎｏ．１Ｊａｎ．，２０２０
基金项目：国家重点研发计划（２０１６ＹＦＣ０５０２２０５）；中央公益性科研院所基本业务费专项资金（Ｙ９１８００７）收稿日期：２０１８⁃１１⁃２６；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃１０⁃２５
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｕｍｍｅｒ＿ｍｋｌ＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８１１２６２５７４
朱晨曦，莫康乐，唐磊，吴焱，李婷，林育青，陈求稳．漓江大型底栖动物功能摄食类群时空分布及生态效应．生态学报，２０２０，４０（１）：６０⁃６９．ＺｈｕＣＸ，ＭｏＫＬ，ＴａｎｇＬ，ＷｕＹ，ＬｉＴ，ＬｉｎＹＱ，ＣｈｅｎＱＷ．Ｓｐａｔｉａｌ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇ
ｇｒｏｕｐｓｉｎｔｈｅＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１）：６０⁃６９．
漓江大型底栖动物功能摄食类群时空分布及生态效应
朱晨曦，莫康乐∗，唐㊀磊，吴㊀焱，李㊀婷，林育青，陈求稳
南京水利科学研究院，南京㊀２１００２９
摘要：基于２００９年９月至２０１２年８月期间对漓江上中下游３个河流区段的４次采样调查，分析了漓江大型底栖动物功能摄食类群的组成与时空分布状况及其对河流生境变化的响应情况㊂结果表明：漓江大型底栖动物以刮食者占据绝对优势，其次依次是滤食者㊁收集者㊁捕食者和撕食者㊂刮食者中优势种为中华园田螺和黑龙江短沟蜷，滤食者中优势种为河蚬和纹石蚕，收集者中优势种为小蜉和摇蚊幼虫，捕食者中优势种为扁舌蛭和蜻蜓幼虫，撕食者中优势种为泥甲㊂根据功能摄食类群参数对河流生境以及人类活动影响的评价表明，人类居住生活对生境稳定性的影响显著大于旅游观光带来的影响，环境因子中溶解氧（ＤＯ）㊁ｐＨ㊁电导率（ＥＣ）㊁温度（Ｔｅｍｐ）㊁浊度（Ｔｕｒ）㊁化学需氧量（ＣＯＤ）和总氮（ＴＮ）等环境因子与漓江大型底栖动物功能摄食类群的相关性均较强㊂
关键词：大型底栖动物；功能摄食类群；河流生境；漓江
Ｓｐａｔｉａｌ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓｉｎｔｈｅＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ
ＺＨＵＣｈｅｎｘｉ，ＭＯＫａｎｇｌｅ∗，ＴＡＮＧＬｅｉ，ＷＵＹａｎ，ＬＩＴｉｎｇ，ＬＩＮＹｕｑｉｎｇ，ＣＨＥＮＱｉｕｗｅｎ
作业怎么做ＮａｎｊｉｎｇＨｙｄｒａｕｌｉｃＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００２９，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｐｕｒｐｏｓｅｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｓｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓｏｆｌａｒｇｅｂｅｎｔｈｉｃａｎｉｍａｌｓｉｎｔｈｅＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｉｒｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｉｖｅｒｉｎｅｈａｂｉｔａｔｂａｓｅｄｏｎｆｏｕｒｓａｍｐｌｉｎｇｓｕｒｖｅｙｓｏｆｔｈｒｅｅｓｔｕｄｙａｒｅａｓｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒ，ｍｉｄｄｌｅ，ａｎｄｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ，ｆｒｏｍＳｅｐｔｅｍｂｅｒ
２００９ｔｏＡｕｇｕｓｔ２０１２．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｃｒａｐｅｒｓｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｉｎｔｈｅＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｆｉｌｔｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓｇａｔｈｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓ，ｐｒｅｄａｔｏｒｓ，ａｎｄｓｈｒｅｄｄｅｒｓ．ＴｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｃｒａｐｅｒｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅＣｉｐａｎｇｏｐａｌｕｄｉｎａｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓａｎｄＳｅｍｉｓｕｌｃｏｓｐｉｒａａｍｕｒｅｎｓｉｓ．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｆｉｌｔｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅＣｏｒｂｉｃｕｌａｆｌｕｍｉｎｅａａｎｄＨｙｄｒｏｐｓｙｃｈｅ．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｇａｔｈｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅＥｐｈｅｍｅｒｅｌｌｉｄａｅａｎｄＣｈｉｒｏｎｏｍｉｄａｅｌａｒｖａｅ．ＴｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｒｅｄａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅＧｌｏｓｓｉｐｈｏｎｉａｃｏｍｐｌａｎａｔａａｎｄＤｒａｇｏｎｆｌｙｎｙｍｐｈｓ，ａｎｄｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｈｒｅｄｄｅｒｓｐｅｃｉｅｓｗａｓＨｅｌｉｃｈｕｓｓｐ．ＴｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒｅｃｏｓｙｓｔｅｍｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｍｅｔｒｉｃｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｎｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｈａｂｉｔａｔｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｏｕｒｉｓｍ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｓｕｃｈａｓｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｘｙｇｅｎ，ｐＨ，ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｕ
ｒｂｉｄｉｔｙ，ｃｈｅｍｉｃａｌｏｘｙｇｅｎｄｅｍａｎｄ，ａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓｉｎｔｈｅＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓ；ｒｉｖｅｒｉｎｅｈａｂｉｔａｔ；ＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ
河流生态系统由生物和生境两部分组成，两者一直处于动态变化的过程中㊂其中，生物是河流的生命系统，生境是河流生物的生命支持系统［１］㊂河流大型底栖动物是河流生态系统食物链结构中的重要环节，对河流生态系统的物质循环㊁能量流动有着积极作用［２］㊂同时，由于大型底栖动物的活动能力弱㊁活动范围小，对于外来污染具有较小的规避能力，并且对外界胁迫较为敏感，因此能有效的指示河流生态系统的健康，其种类组成及时空分布更能体现生境变化对于生物的影响［３⁃４］㊂
大型底栖动物依据取食的不同划分为５个功能摄食类群（Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓ，ＦＦＧｓ）：捕食者㊁撕食
者㊁刮食者㊁收集者和滤食者［５⁃８］㊂大型底栖动物功能摄食类群与传统大型底栖动物形态分类方法不同，它主要依据底栖动物的食物资源类型及在获取食物过程中形态学的适应机制，来反映生境变
化对大型底栖动物群落的影响，揭示出大型底栖动物的群落结构特征和生境适应性特征［９］㊂大型底栖动物功能摄食类群能较好的反映人类活动对河流生态系统的影响及河流生态系统的受损情况，因此近年来受到了研究者们的广泛关注［９⁃１１］
㊂
图１㊀漓江研究区域分布
Ｆｉｇ．１㊀ＴｈｅｓｔｕｄｙｒｅａｓｉｎＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ
漓江作为中国唯一一条入选的全球最美河流，是桂林山水的灵魂，保护漓江河流生态系统健康在维持漓
江山水自然风景方面有着重要的意义［１２］㊂以往应用大型底栖动物对漓江进行评价的研究，大多基于传统的形态分类方法，考虑其与水环境㊁底质类型㊁沉水植物之间的关系［１２⁃１４］，鲜有从功能摄食类群角度去评价漓江河流生态系统㊂本文以漓江为对象，研究大型底栖动物功能摄食类群的时空分布特征，并分析其与环境因子的相关性，采用基于功能摄食类群的生态参数评价漓江河流生态系统健康状态，为漓江生态环境保护提供依据㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀区域概况及采样区设置
漓江属于珠江流域西江水系，是支流桂江上游河段的通称，位于中国的南部（１１０ʎ１８ᶄ １１１ʎ１８ᶄＥ，２３ʎ２３ᶄ ２５ʎ
５９ᶄＮ），发源于桂江源头越城岭猫儿山㊂漓江上游为从猫儿山到桂林河段㊁中游为从桂林到阳朔河段㊁下游为从阳朔到平乐河段，其中桂林到阳朔河段为著名的桂林漓江风景区㊂漓江流域总面积为１２２８５ｋｍ２，主河道长２１４ｋｍ，主要包括甘棠江㊁黄柏江㊁川江㊁小溶江等几条支流㊂
本研究分别在漓江上㊁中㊁下游选取典型江段进行研究（图１）㊂其中，上游甘棠江研究江段长７ｋｍ，底质以细沙和淤泥为主；中游大圩研究江段长６ｋｍ，底质以卵石为主；下游福利研究江段长７ｋｍ，两岸植被稀少，主要为人工栽植的凤尾竹，底质以砾石为主㊂本研究在不同季节对长约２０ｋｍ的研究江段进行大型底栖动物的采样调查，调查时段分别为２００９年秋季（９月）㊁２０１０年春季（４月）㊁２０１２年冬季（１月）和夏季（８月）㊂４次调查的样本数分别为
１５０个（上游５４个，中游４８个，下游４８个）㊁１５０个（上游５４个，中游４１个，下游５５个）㊁２０９个（上游５５个，中游７８个，下游７６个）和１６５个（上游２６个，中游７５个，下游６４个），并同步对部分水体理化指标及河流生境状况进行了测定和记录㊂
１．２㊀大型底栖无脊椎动物的采集与鉴定
本研究大型底栖动物的采集一共使用了两种采样工
１
６㊀１期㊀㊀㊀朱晨曦㊀等：漓江大型底栖动物功能摄食类群时空分布及生态效应㊀
２６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀具，包括直径３０ｃｍ的４０目Ｄ型网和面积为１／２０ｍ２的Ｐｅｔｅｒｓｏｎ改良式采泥器㊂在现场采集时，于每个采样点断面的两岸可涉水区域使用直径３０ｃｍ的４０目Ｄ型网采集底栖动物样品共６个样方，采集面积１．８ｍ２；断面中间不可涉水区域使用面积为１／２０ｍ２的Ｐｅｔｅｒｓｏｎ改良式采泥器采集底栖动物样品共４个样方，采集面积０．２ｍ２㊂将每个断面采集的１０个样方混合成一个样品，采集面积共计２ｍ２㊂在现场用４０目分样筛筛选样
品，挑出大型底栖无脊椎动物后放入１００ｍＬ标本瓶中，然后用１０％的甲醛溶液保存并带回实验室进行种类鉴定㊁个体计数㊁称重㊂在鉴定时，所有样品尽量鉴定到最低分类单元［１５⁃１７］㊂
１．３㊀水体理化指标测定
清纯少女头像在采集现场使用便携式多参数水质监测分析仪（ＹＳＩ６６００，美国金泉仪器）测定水温（Ｔｅｍｐ）㊁ｐＨ㊁溶解氧（ＤＯ）㊁电导率（ＥＣ）㊁浊度（Ｔｕｒ）㊁盐度（Ｓａｌｔ），并在每个样点采集２瓶５５０ｍＬ水样，其中一瓶现场加硫酸调整ｐＨ值至小于２，低温保存运回实验室后分别采用ＧＢ３８３８ ２００２［１８］中规定的钼酸铵分光光度法㊁碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法和高锰酸盐法测定总磷（ＴＰ）㊁总氮（ＴＮ）㊁化学需氧量（ＣＯＤ）㊂
１．４㊀大型底栖无脊椎动物功能摄食类群及生态系统属性划分
根据河流大型底栖动物的食性类型，参照Ｃｕｍｍｉｎｓ等㊁Ｂａｒｂｏｕｒ等和Ｂｏｄｅ等的划分规则［５⁃８］，将漓江大型底栖动物分为以下５类功能群（ＦＦＧｓ）：（１）收集者（ＧＣ），主要以河底的各种有机物颗粒为食；（２）滤食者（ＦＣ），主要以水流中的细有机颗粒物为食（０．４５ｍｍ＜粒径＜１ｍｍ）；（３）捕食者（ＰＲ），主要以捕食其他水生动物为食；（４）撕食者（ＳＨ），主要以各种凋落物和粗有机质颗粒为食（粒径＞１ｍｍ）；（５）刮食者（ＳＣ），主要以各种营固着生活的生物类群为食㊂
参考Ｙｏｓｈｉｍｕｒａ等及王博涵等的研究［９，１９］，本文根据大型底栖动物功能摄食类群的参数，从物质循环㊁物质纵向输送能力㊁沿岸物质输入等方面对漓江生态系统进行评价（表１）㊂
表１㊀大型底栖动物功能摄食类群所表征的生态系统属性
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ
基于功能摄食类群的参数生态系统属性
ＭｅｔｒｉｃｓｂａｓｅｄｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓＥｃｏｓｙｓｔ
ｅｍａｔｔｒｉｂｕｔｅ
物质循环Ｍａｔｅｒｉａｌｃｙｃｌｉｎｇ
Ｆ１刮食者密度初级生产力
ＤｅｎｓｉｔｙｏｆｓｃｒａｐｅｒｓＰｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ｆ２刮食者密度与滤食者㊁收集者之和的比率自养作用／异养作用
Ｒａｔｉｏｏｆｓｃｒａｐｅｒｓｔｏｆｉｌｔｅｒｅｒｓａｎｄｇａｔｈｅｒｉｎｇ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓＡｕｔｏｔｒｏｐｈｙ／ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｙ
Ｆ３撕食者密度和收集者密度之和分解能力
Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｈｒｅｄｄｅｒｓａｎｄｇａｔｈｅｒｉｎｇ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓＤｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
Ｆ４生物量次级生产力
ＢｉｏｍａｓｓＳｅｃｏｎｄａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
物质纵向输送能力Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｔｒａｎｓｐｏｒｔ
Ｆ５滤食者密度纵向输送能力
ＤｅｎｓｉｔｙｏｆｆｉｌｔｅｒｅｒｓＬｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｔｒａｎｓｐｏｒｔ
Ｆ６滤食者与撕食者和收集者之和的比率相对纵向输送能力
Ｒａｔｉｏｏｆｆｉｌｔｅｒｅｒｓｔｏｓｈｒｅｄｄｅｒｓａｎｄｇａｔｈｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓＲｅｌａｔｉｖｅｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｔｒａｎｓｐｏｒｔ
沿岸物质的输入Ｌａｔｅｒａｌｉｎｐｕｔ
Ｆ７撕食者密度沿岸物质输入量
ＤｅｎｓｉｔｙｏｆｓｈｒｅｄｄｅｒｓＬａｔｅｒａｌｉｎｐｕｔ
Ｆ８撕食者密度与总密度之比相对物质输入量
ＲａｔｉｏｏｆｓｈｒｅｄｄｅｒｓｔｏｔｏｔａｌｄｅｎｓｉｔｙＲｅｌａｔｉｖｅｌａｔｅｒａｌｉｎｐｕｔ
其他Ｏｔｈｅｒｓ
Ｆ９捕食者密度与总密度之比捕食者的下行效应
ＲａｔｉｏｏｆｐｒｅｄａｔｏｒｓｔｏｔｏｔａｌｄｅｎｓｉｔｙＴｏｐ⁃ｄｏｗｎｐｒｅｄａｔｏｒｃｏｎｔｒｏｌ
Ｆ１０刮食者和滤食者之和与撕食者和收集者之和的比率生境稳定性
Ｒａｔｉｏｏｆｓｃｒａｐｅｒｓａｎｄｆｉｌｔｅｒｅｒｓｔｏｔｏｔａｌｓｈｒｅｄｄｅｒｓａｎｄｇａｔｈｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓＨａｂｉｔａｔｓｔａｂｉｌｉｔｙ
１．５㊀数据处理与分析
采用物种优势度指数（Ｙ）来表示大型底栖动物各功能摄食类群中某一物种在其中所占优势的程度，公式如下：
Ｙ＝（ｎｉ／Ｎ）ｆｉ
人数最多的少数民族式中，Ｎ为各功能摄食类群大型底栖动物的总密度，ｎｉ为第ｉ种的密度，ｆｉ为第ｉ种出现的频率㊂优势度指数Ｙ＞０．０２的种类确定为本次调查各功能摄食类群的优势种［２０］㊂
基础数据统计均在Ｅｘｃｅｌ软件中完成，前向筛选和冗余分析（ＲＤＡ）在Ｒ软件中完成（ｖｅｒｓｉｏｎ３．３．２，Ｒ54影视
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｏｒｅＴｅａｍ，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒ⁃ｐｒｏｊｅｃｔ．ｏｒｇ／）㊂２㊀结果
２．１㊀大型底栖无脊椎动物物种组成及功能摄食类群组成
本研究４次采样共采集到６４个大型底栖无脊椎动物分类单元，隶属于３门８纲１６目３８科㊂其中昆虫纲２８种㊁腹足纲２５种㊁甲壳纲３种㊁瓣鳃纲３种㊁蛭纲２种㊁多毛纲１种㊁寡毛纲１种㊁蛛形纲１种㊂对漓江大型底栖无脊椎动物功能摄食类群进行分析，结果显示，刮食者在漓江占显著优势，相对丰度为７３．２６％；其次为滤食者和收集者，相对丰度分别为１５．１２％和８．８５％；捕食者和撕食者相对丰度较小，分别为２．７２％和０．０６％㊂由表２可知收集者㊁滤食者㊁捕食者㊁撕食者㊁刮食者的优势物种，滤食者中的河蚬优势度最大为０．３６７，除撕食者外其他功能摄食类群均存在两种优势物种㊂
表２㊀漓江大型底栖无脊椎动物各功能摄食类群优势种
Ｔａｂｌｅ２㊀ＤｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｅａｃｈｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｉｎＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ
功能摄食类群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓ优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
优势度指数Ｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ（Ｙ）
耐污值Ｔｏｌｅｒａｎｔｖａｌｕｅ
正楷钢笔字收集者ＧＣ小蜉Ｅｐｈｅｍｅｒｅｌｌｉｄａｅ
０．０３２５Ｇａｔｈｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓ
摇蚊幼虫Ｃｈｉｒｏｎｏｍｉｄａｅｌａｒｖａｅ０．０３４６
滤食者ＦＣＦｉｌｔｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓ河蚬Ｃｏｒｂｉｃｕｌａｆｌｕｍｉｎｅａ０．３６７６．８纹石蚕Ｈｙｄｏｐｓｙｃｈｅ
０．０７４２．８捕食者ＰＲＰｒｅｄａｔｏｒｓ扁舌蛭Ｇｌｏｓｓｉｐｈｏｎｉａｃｏｍｐｌａｎａｔａ０．０５６６．２蜻蜓稚虫Ｄｒａｇｏｎｆｌｙｎｙｍｐｈｓ０．０３４５．７撕食者ＳＨＳ
ｈｒｅｄｄｅｒｓ泥甲Ｈｅｌｉｃｈｕｓｓｐ
０．０２５５．４刮食者ＳＣＳｃｒａｐｅｒｓ
中华圆田螺Ｃｉｐａｎｇｏｐａｌｕｄｉｎａｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ０．０７９１０黑龙江短沟蜷Ｓｅｍｉｓｕｌｃｏｓｐｉｒａａｍｕｒｅｎｓｉｓ
０．０７６
５．７
２．２㊀大型底栖无脊椎动物功能摄食类群空间分布特征２．２．１㊀相对丰度空间分布特征
漓江大型底栖无脊椎动物功能摄食类群的相对丰度空间分布见图２㊂优势类群刮食者的最大相对丰度出现在夏季中游江段，为９３．４８％，最小出现在夏季上游江段，为２５．２７％；捕食者的最大相对丰度出现在冬季上游江段，为８．８８％，最小出现在夏季中游江段，为０．７５％；滤食者的最大相对丰度出现在夏季上游江段，为５５．０５％，最小出现在冬季中游江段，为３．７９％；收集者的最大相对丰度出现在春季上游江段，为２９．３６％，最小出现在秋季下游江段，为０．６２％；撕食者相对丰度在各江段都很小，只在夏季上游江段和秋季上游江段相对较大，分别为０．５３％㊁０．４２％㊂２．２．２㊀密度的空间分布特征
漓江大型底栖无脊椎动物功能摄食类群的密度空间分布如图３所示㊂优势类群刮食者的最大密度出现在夏季中游江段，为２３５４个／ｍ２，最小出现在夏季上游江段，为７３个／ｍ２；捕食者的最大密度出现在春季下游江段，为８４个／ｍ２，最小出现在秋季上游江段，为４个／ｍ２；滤食者的最大密度出现在秋季中游江段，为４３６个／ｍ２，最小出现在冬季中游江段，为４９个／ｍ２；收集者的最大密度出现在春季中游江段，为２０８个／ｍ２，最小出现
３
６㊀１期㊀㊀㊀朱晨曦㊀等：漓江大型底栖动物功能摄食类群时空分布及生态效应㊀
图２㊀各季节漓江上中下游大型底栖动物功能摄食类群相对丰度
Ｆｉｇ．２㊀
ＴｈｅｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅＦＦＧｓｉｎＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｉｖｅｒｓｅｃｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎｓ
ＦＦＧｓ：功能摄食类群Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｐｓ；ＳＣ：刮食者Ｓｃｒａｐｅｒｓ；ＰＲ：捕食者Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ；ＦＣ：滤食者Ｆｉｌｔｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓ；ＳＨ：撕食者Ｓｈｒｅｄｄｅｒｓ；ＧＣ：收集者
Ｇａｔｈｅｒ⁃ｃｏｌｌｅｃｔｏｒｓ
图３㊀各季节漓江上中下游大型底栖动物功能摄食类群密度
Ｆｉｇ．３㊀ＴｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅＦＦＧｓｉｎＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｉｖｅｒｓｅｃｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎｓ
４６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀医疗废物管理制度
在秋季下游江段，为５个／ｍ２；撕食者密度在各江段都很小，只在春季㊁夏季㊁秋季的上游江段以及秋季的中游江段相对较大，分别为１㊁２㊁２㊁２个／ｍ２㊂
２．３㊀
大型底栖无脊椎物功能摄食类群季节变化特征图４㊀漓江大型底栖动物各功能摄食类群相对丰度的季节动态㊀Ｆｉｇ．４㊀ＴｈｅｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅＦＦＧｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎｓｉｎＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ
２．３．１㊀相对丰度季节变化特征
图４显示了功能摄食类群相对丰度的季节变化㊂各季节刮食者相对丰度明显高于其他功能摄食类群，一直处于优势地位，最大值出现在夏季，为８９．３７％，最小值出现在秋季，为５２．１２％；撕食者相对丰度明显低于其他功能摄食类群，一直处于劣势地位，最大值出现在秋季，为０．１７％，最小值出现在冬季，为０．０１％；滤食者相对丰度最大值出现在秋季，为３４．３１％，最小值出现在夏季，为７．５４％；收集者相对丰度最大值出现在春季，为２０．４６％，最小值出现在夏季，为１．８６％；捕食者相对丰度最大值出现在春季，为６．８６％，最小值出现在夏季，为１．
１６％㊂
２．３．２㊀密度季节变化特征
功能摄食类群密度的季节变化见图５㊂各季节刮食者密度明显高于其他功能摄食类群，优势地位明显，最大值出现在夏季，为１２１５个／ｍ２，最小值出现在秋季，为４４７个／ｍ２；撕食者密度明显低于其他功能摄食类群
，图５㊀漓江大型底栖动物功能摄食类群密度的季节动态㊀Ｆｉｇ．５㊀
ＴｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅＦＦＧｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｅａｓｏｎｓｉｎＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ
劣势地位明显，最大值出现在秋季，为２个／ｍ２，最小值出现在冬季，为０个／ｍ２；滤食者密度最大值出现在秋季，为２９４个／ｍ２，最小值出现在冬季，为７５个／ｍ２；收集者密度最大值出现在春季，为１６８个／ｍ２，最小值出现在夏季，为２５个／ｍ２；捕食者密度最大值出现在春季，为５６个／ｍ２，最小值出现在秋季，为１２个／ｍ２㊂
２．４㊀基于大型底栖无脊椎动物功能摄食类群参数的漓
巅怎么读江生态系统评价
基于功能摄食类群的各项参数进行时空差异性分析表明（表３）：在物质循环方面，底栖动物初级生产力（Ｆ１）在漓江中游大于其余区域，夏季明显大于其他季节；自养／异养（Ｆ２）在中游大于其余区域，夏季明显大于其他季节；底栖动物分解能力（Ｆ３）在中游大于其余区域㊁夏季小于其他季节；底栖动物次级生产力（Ｆ４）从上游到下游逐渐增高㊂在物质纵向输送能力方面，纵向输送能力（Ｆ５）和相对纵向输送能力（Ｆ６）中下游较高㊁
夏季明显较大㊂在沿岸物质输入方面，沿岸物质输入量（Ｆ７）和相对物质输入量（Ｆ８）均为上游高于中下游，秋季高于其他季节㊂在其他方面，捕食者的下行效应（Ｆ９）在河流空间分布上差异性
不大㊁四季变化也不大，但参数水平普遍较低；生境稳定性（Ｆ１０）表现为从河流上游到下游逐渐增强㊂
综合上述分析，对漓江生态系统进行评价㊂结果表明：漓江生态系统在空间上从上游到下游大型无脊椎底栖动物的生物量逐渐增加且生境的稳定性越来越强；在时间上表现为夏季漓江生态系统各项参数水平均较
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无远弗届是什么意思６㊀１期㊀㊀㊀朱晨曦㊀等：漓江大型底栖动物功能摄食类群时空分布及生态效应㊀
