文稿收到日期：2011-10-09基金项目：国家自然科学基金（30400615），山东省优秀中青年科学家科研奖励基金（BS2011HZ017）和海洋公益性行业科研专项经费项目（200805069）共同资助。作者简介：牛淑娜（1985—），女，硕士研究生，主要从事渔业资源增殖学研究，E-mail: shuna. *通讯作者：张沛东，E-mail: zhangpdsg@ouc.edu
沉水植物（submerged aquatic vegetation）是指植物体全部位于水层下面营固着生活的大型水生植物，属于大型草本植物［1］
。它们的根或根状茎生于底泥中，茎、叶全部沉没于水中，仅在开花时花露出水面。表皮细胞没有角质或者蜡质层，能直接吸收水分和溶于水中的氧和其他营养物质，叶片上的叶绿体大而多，排列在细胞外围，能充分吸收透入水中的微弱光线。叶片上没有气孔，有完整的通气组织，能适应水下氧气相对不足的环境［2-4］
。沉水植物作为初级生产者，在水生生态系统中有着非常重要的作用。沉水植物的根茎叶可以吸附和吸收水中的重金属和N、P 等元素，植株的存在还可以对水体中的悬浮粒子起到沉降作用，光合作用产生的氧气增加了水体的溶解氧，促进了有机污染物和某些还原性无机物的氧化分解，从而净化水质［4］
。像大叶藻（Zostera marina L.）等海草，本身还是许多附生生物的附着基和幼鱼的栖息地，对海洋资源的补充起着非常重要的作用；同时海草密集的根部对底质起固定的作用，可以有效阻挡水土流失［5］。
沉水植物的生长和分布受诸多环境因子的影响，其中水下光照强度、水温和矿质元素等是重要的因子。本文综述了光照强度对沉水植物生长和光合作用的影响，以期为沉水植物生理生态学研究及受损生物群落的恢复提供科学参考。
1 光照强度对沉水植物生长的影响
有效光强被认为是沉水植物生长最重要的限制因子［6］。源自太阳的光能在空气与水的交界面会损失10%左右，水体中的悬浮颗粒和沉水植物冠层生长的藻类也会降低光照在水体中的垂直分布，从而影响沉水植物的生长、繁殖和分布［6-7］
。而波长、光强和光质会影响光在水中的衰减，它们随着水体深度的变化而变化。随着水深增大，红光（660 nm）与远红外光（730 nm）的比率增加，这将会影响水生植物的形态发生［8］
。如Ochieng 等［9］研究发现，34%表面光照强度下大叶藻的茎节长、根密度和茎节数降到100%表面光照强度组的25%。一般认为，水底光照强度不足入射光的1%时，沉水植物就不能定居［10］
。陈中义等［11］研究发现，湖北省梁子湖水草的种群数量受到水深（Z）和透明度（ZSD）的影响，当Z/ZSD 达到5.26时，绝大部分水草的生长受到威胁。Short 等［12］在野外研究发现，
大叶藻植株的生长率和生物量都和光照强度呈线性关系，植株的密度也随光照强度的增加而增加。有
实验证明，长期的弱光会显著影响大叶藻群落结构［12-14］
。野外的实验也表明，短期的高浑浊度和季节性的连续30-40 d 的弱光会显著限制大叶藻的存活［15-17］
。光照强度除影响成体植株的生长外，对成体植株的繁殖和幼苗的生长发育也有很大影响。许多研究表明，大叶藻草场的衰退与其生长区域水体的光照渗透率下降有着密切关系，底层光照的减少造成大叶藻生长和繁殖受阻从而最终导致草场衰退［18-20］
。Korschgen 等［21］研究也表明，光照强度的降低会通过减少冬芽的数量和大小影响美洲苦草（Vallisneria americana ）的分布和丰度，在植物生长中期如
光照强度对沉水植物生长和光合作用影响的研究进展
牛淑娜 张沛东* 张秀梅
（中国海洋大学水产学院）
中国山东省青岛市鱼山路5号 邮编：266003
【提要】 沉水植物作为重要的初级生产者，在水生生态系统中有着非常重要的作用。沉水植物的生长和分布受到诸多环境因
子的影响，其中水下光照强度、水温和矿质元素等是重要的因子。本文综述了光照强度对沉水植物生长和光合作用影响的研究进展，总结了沉水植物对弱光在形态和生理上的适应机制，并对目前研究中存在的问题和今后的研究方向进行了展望，以期为进一步开展沉水植物生理生态学研究及受损生物群落的恢复提供科学参考。
牛淑娜等，2011。光照强度对沉水植物生长和光合作用影响的研究进展，《现代渔业信息》杂志，26（11）：9-12。关键词：光照强度；沉水植物；生长；光合作用
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MODERN FISHERIES INFORMATION Vol.26 No.11Nov.，2011
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果缺乏14 d的光照，冬芽总生物量就会减少。Backman和Barilotti［13］研究还发现，大叶藻地下茎
的抽芽数和光照强度也有关系，生长于遮阴区的大叶藻地下茎抽芽数显著低于对照组（生长于无遮阴区的大叶藻）。Smolders等［22］研究认为，Stratiotes aloides L.幼苗仅在有氧和足够光照条件下生长，缺氧和黑暗条件下萌发2周后产生的幼苗全部死亡。Joanne［23］认为，大叶藻幼苗在低光照强度条件下生长时，其叶片会变薄而容易破损，地下生物量下降，且不易扎根和吸收营养物质，新的叶片和营养株出现时间也会延长，生长速率下降。同时，幼苗形成的第一个夏季如果得不到足够的光照，幼苗就会因其储存的营养物质太少而不能长期存活，造成幼苗存活率的下降，并导致难以形成草场。王文林等［24］研究表明，当水体浑浊度≥120 NTU超过10 d，菹草（Potamogeton cripus）幼苗的生长就会表现出明显的抑制，更长时间的胁迫（80 d）则造成菹草幼苗的大量死亡，光合结构PSII开始受到破坏。此外，有效光辐射时间也会显著影响沉水植物幼苗的生长和存活。如大叶藻幼苗的生长每天需要4 h以上的>100 μEm-2s-1的光照，在第一个夏季需要每天>8 μEm-2s-1的平均有效辐射才能长久存活［23］。
2 光照强度对沉水植物光合作用的影响
光照是沉水植物光合作用和叶片色素形成的关键影响因子。在水中，悬浮粒子、附生藻类等都会造成水中光照强度的降低，进而影响植物的光合作用［6-7，25］。和陆生植物一样，沉水植物的光合作用也是先随光照强度的增加而增加，在到达光饱合点后则随着光照强度的增加不再变化［26-27］。Dennison和Alberte［16］利用水下灯和遮光网模拟日照强度和日照时间研究了光照对大叶藻光合作用
、生物量和生长特性的影响，结果显示在浅水区域以光补偿点的光照强度进行实验时，当光照时间减少2.9-4.7 h，大叶藻的最大净光合速率和叶片叶绿素含量是对照区（光照时间未发生变化）的两倍，而当光照时间增加3.4-4.6 h，大叶藻的最大净光合速率比对照区减少33%，但叶片叶绿素含量与对照区无显著性差异；而生长于深水区的大叶藻无论光照时间延长还是减少其最大光合速率和叶绿素含量都减少。William和Randall［28］通过在水深1.3 m（浅水区）和5.5 m（深水区）放置光反射器和遮光布探讨光通量增加或减少对大叶藻光补偿点和光饱和点的影响，结果表明在深水区放置遮光布（即光通量减少）对大叶藻光补偿点和光饱和点的影响最大，其分别降低11%和52%；实验进行两周后在光饱和点下测定了大叶藻的光合速率、呼吸速率、叶绿素含量、叶绿素a/b、单位光合面积、比叶面积和叶片生产速率等指标，结果显示在浅水区域大叶藻的这些指标都未受光通量变化的影响，而在深水区大叶藻的叶片生产速率显著减少，放置光反射器的大叶藻叶绿素a/b则显著增加。有研究表明，呼吸速率受光照强度的影响较小，但最大净光合速率则随着光照强度的减弱而显著下降［29］。对比低光照强度（<20%全日照），在光照较强（50%-100%全日照）条件下，摩羯大叶藻（Zostera
capricorni）的叶绿素含量降低，紫外线吸收色素较多。同时，较高光照强度组摩羯大叶藻的13C含量较低，这可能是因为高光照条件下植物体内CO2的再利用作用增强［30］。
Ruiz和Romero［25］研究发现，水体混浊度增加造成的光照强度下降能够限制大洋聚伞藻（Posidonia oceanica）的光合作用，并造成其地下茎光合产物——淀粉的含量下降。Masini［31］
等研究还发现，低温高光照强度环境下波喜荡属（Posidonia）的几种植物会发生光抑制作用。光抑制现象在诺氏大叶藻（Zostera noltii）也有发现，100%全日照条件下诺氏大叶藻的生长速度（1.6 mg DW/plant/day）低于42%全日照条件时的生长速度（2.4 mg DW/plant/day）［32］。
弱光会影响植物对一些营养元素的吸收，进而影响植物同化物的产生，从而伤害植物的生理代谢。有研究指出，随着光照强度的下降，番茄（Solanum lycopersicum）叶片中的N、P含量随之下降，氮素还原能力也随之减弱［33］。Peralta［32］的研究也表明，诺氏大叶藻植株内的氮含量随光照强度的降低而减少，地下部分氮含量甚至会下降至生长需要的最低限，从而影响光合产物的形成。同时，低光照条件下植株光合作用需要的CO2主要由碳水化合物（地上或地下部分的淀粉）的活化来提供，而地下部分的淀粉通常在低光照条件下也处于较低水平，因而不利于沉水植物进行光合作用［25，32］。光照强度的减弱还会造成植株叶片氨基酸含量的增加、叶绿素a/b降低，从而影响植株对光照的吸收［34-35］。
3 沉水植物对弱光的适应
大型沉水植物对水下极度变化的光照环境具有很大的可塑性和适应性。为了适应水体中迅速衰减的光照环境，沉水植物在形态学和生理机制上都发生明显变化以最大限度地吸收光辐射。形态上，叶片向两个方向发展：一是叶片分裂纤细，呈带状或线性，如大叶藻的长带状叶片和金鱼藻（Ceratophyllum
demersum L.）的细丝状叶片；二是呈较大的薄膜状，以增加叶面积，如光叶眼子菜（Potamogeton lucens L.）的长椭圆形薄叶片。和陆生植物不同，沉水植物的叶绿体除分布在叶肉细胞外，表皮细胞也有分布，并能随原生质的流动流向迎光面，从而能够有效利用水中的微弱光［2，4］。生理上，沉水植物都是阴生植物，叶片的光合作用在全日照的很小一部分时就达到饱和。研究表明，许多沉水植物的光补偿点范围约为全日照的0.5%-3%［36-37］，如鼠尾藻属（Myriophyllum）植物的光饱和点为全日照的2%［38］，马尾藻属（Sargassum）幼苗的光补偿点为表层光照的1.3%［26］，它们的光合作用特征体现了沉水植物对阴生环境的适应。此外，黑藻（Hydrilla verticillata）和狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）等沉水植物的栅栏组织不发达，通常只有一层细胞，由于深水层光质的变化，体内褐色素增加呈墨绿色，可以增强对水中短波光的吸收［2］。
植物的耐光能力具有遗传性，其在弱光下的生存能力与它在弱光下获得光合速率的大小有关［39］。此外有研究表明，植物在弱光条件下不但光合速率降低，呼吸速率也降
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吴桐水低，这就使得植物体内干物质的积累能够保持相对稳定，这对经常处于光照变化环境中的植物的生存具有非常重要的意义。受弱光照的影响，植物光合机构的结构和活性也会发生相应的变化，如增加叶绿体内的基粒和叶绿素b的含量等，以实现充分利用光能的目的［40］。
黄粉鱼药的使用方法4 结语
沉水植物是湖泊和海洋生态系统中最重要的初级生产者，对维持生态系统的稳定起着重要的作用。然而近些年来由于自然环境变迁和人类活动的影响造成水域环境的恶化，沉水植物的分布正日益减少。光照是影响沉水植物分布、生长最主要的限制因子，目前有关光照对沉水植物生长和光合作用影响的研究主要集中在淡水沉水植物，有关海洋沉水植物的相关研究则大多限制在实验室内，而野外实验相对较少。由于野外环境变化较为复杂，影响光照强度的因素也多，怎样根据野外光照条件的变化来进行沉水植物的修复是今后工作的重点。
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Rearch Progress in the Effect of Light Intensity
on the Growth and Photosynthesis of Submerged
Aquatic Vegetation
NIU Shu-na，ZHANG Pei-dong，ZHANG Xiu-mei
（College of Fisheries，Ocean University of China，Qingdao 266003，China）
Abstract：Submerged aquatic vegetation，as an important primary producer，plays an important role in the aquatic ecological system. Growth and distribution of submerged aquatic vegetation are influenced by environmental factors，of which light intensity under water，water temperature and mineral elements are important factors. This paper described the rearch progress in the effect of light intensity on the growth and photosynthesis of submerged aquatic vegetation，and summarized the morphological and physiological adjustment mechanism of the submerged aquatic vegetation to weak light and put forward the perspectives on problems and future study and it likes to provide the scientific reference for further study on morphology and physiology of submerged aquatic vegetation and rehabilitation of damaged biological community.
Key words：light intensity；submerged aquatic vegetation；growth；photosynthesis
