生物多样性 2008, 16 (1): 15–23 doi: 10.3724/SP.J.1003.2008.07145 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science
狭叶坡垒生物生态学特征及致濒原因研究
黄仕训*陈 泓 唐文秀 骆文华 王 燕
(广西壮族自治区、中国科学院广西植物研究所, 桂林 541006)
摘要：狭叶坡垒(Hopea chinensis)是我国热带季节性雨林的代表性树种之一, 目前仅零散分布于广西十万大山, 但由于人类生产活动及乱砍滥伐而遭到严重破坏。作者对十万大山狭叶坡垒的生存环境、分布状况、种群结构及分布格局进行了调查, 并对迁地保存的狭叶坡垒定期观测其物候及生长特征, 采集种子进行了繁育研究, 并在此基础上分析了狭叶坡垒的致濒原因。结果表明: (1) 狭叶坡垒种群结构整体上为增长型, 有些样地为稳定型; 空间分布格局表现为集群分布, 随着径级增大, 其分布格局由集群分布向随机分布过渡; (2)个体间以种内竞争为主, 幼苗幼树之间竞争高于成年树之间的竞争, 种内竞争高于种间竞争; (3) 狭叶坡垒生长缓慢, 且主要集中在夏季, 不同栽培地区的植株开始开花结果时间也不同。(4) 种子无休眠期且寿命短, 保湿及低温条件可以延迟种子的萌发时间。人类活动导致的种群数量下降和生境丧失是致濒的主要原因之一, 种子寿命短及生长缓慢是其遭破坏后难以恢复的主要原因。
关键词：濒危植物, Hopea chinensis, 生物学特性, 种群结构, 分布格局, 竞争
Biological and ecological characteristics of Hopea chinensis, a plant en-demic to Guangxi
Shixun Huang*, Hong Chen, Wenxiu Tang, Wenhua Luo, Yan Wang
Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and the Chine Academy of Sciences, Guilin 541006
Abstract: Hopea chinensis, an important species of asonal rainforests, is well-known for its timber quality and has a scattered distribution only in Shiwandashan Mountain of Guangxi. To obtain basic information of
H. chinensis, we carried out field surveys on the geographic distribution, population structure, and biological
characteristics related to phenology. Meanwhile, eds of H. chinensis were collected for germination and growth experiments. In addition, we briefly discusd the factors causing this species to be endangered and put forward likely conrvation strategies. The results indicated that H. chinensis showed a population growth form in general, but being stable in some studied sites. The size distribution of the natural population prented a clumped pattern and shifted to a random p
attern with the increa of size class. The competi-tion in edlings and saplings of H. chinensis was more intensive than that in adults. And intraspecific com-petition contributed higher to the total competition index (CI) than interspecific competition. The edlings of
学会认识自己H. chinensis growed slowly and the fast growth rate occurred in the rainy ason. Moreover, the ont for
edlings to begin flower and t fruits was different in different cultivated sites. Seeds of H. chinensis are not easily to be prerved becau of germination in a short time after maturity. We concluded that suitable habitat loss and accordingly decrea of the population size and scale resulted from human activity were the main factors responsible for the endangerment of H. chinensis. Intensively, short ed life span and slow growth could account for low restoration rate of H. chinensis once degraded.
Key words: endangered plant, Hopea chinensis, biological characteristics, spatial pattern, population struc-ture, competition
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收稿日期: 2007-06-08; 接受日期: 2007-10-10
基金项目: 中国科学院知识创新工程项目和广西科学基金项目(桂科自0728168)
* 通讯作者Author for correspondence. E-mail: hsx@gxib
16 生物多样性 Biodiversity Science第16卷
狭叶坡垒(Hopea chinensis)为龙脑香科植物, 是我国热带季节性雨林的代表性树种之一, 其材质坚硬, 耐腐力极强, 被称为“万年木”, 可作为军工、机械和高级家具等用材(傅立国和金鉴明, 1992), 树皮具龙袍状花纹, 因此亦有“龙袍树”之称。狭叶坡垒曾分布于广西的十万大山和大青山, 但由于人类生产活动及乱砍滥伐而遭到严重破坏。多次调查表明, 大青山的狭叶坡垒林已经成为历史(李治基, 2001), 目前只有在十万大山自然保护区内还有少量狭叶坡垒分布。据调查测算, 十万大山的狭叶坡垒仅5,162株(刘演和宁世江, 2002)。对于一个热带树种来说, 这样的资源量是很少的。因此, 在《中国珍稀濒危保护植物名录》第一册中将其列为濒危种, 二级保护植物。在《国家重点保护野生植物名录(第一批)》中列为国家一级重点保护植物(于永福, 1999)。
国内外对龙脑香科植物的研究报道较多(Tanaka et al., 2000; 文彬等, 2002; Kammesheidt et al., 2003), 而对狭叶坡垒的研究则仅限于资源分布和迁地保护的研究, 对其种群生态及致濒原因的研究未见报道。种群生态学的理论和方法是研究珍稀濒危植物濒危机制的重要手段, 植物种群的时空动态研究对于了解植物种群发生、发展和消亡等自然规律有着及其重要的意义(张文辉等, 2002), 近年来, 国
内许多濒危植物的保护研究都把种群生态学的研究作为主要内容。
广西植物研究所从20世纪90年代开始就对狭叶坡垒开展迁地保护研究, 并取得成功。近年来, 又多次深入十万大山, 对狭叶坡垒的生存环境、分布状况、种群结构及分布格局开展调查, 并对迁地保存的狭叶坡垒进行定期观测, 采集种子进行繁育, 以探索狭叶坡垒的致濒机制, 为合理保护及发展该物种提供科学依据。本文将研究结果报道如下。
1研究方法
1.1地理分布及生境特征
根据文献记载, 在十万大山地区对狭叶坡垒种群的分布进行实地调查, 绘制分布示意图。参考文献资料, 了解十万大山主要生态因子。
1.2样地设置与调查
根据狭叶坡垒的分布状况, 在分布较多的地点设置样地。由于坡度大等野外自然条件的限制, 样地随机而设。设400 m2样地6个, 200 m2样地2个, 8 个样地共计2,800 m2。记录样地海拔、坡度、坡向、群落外貌等信息。每个样地划分为10 m×5 m的样方, 对样地内高2.5 m以上的狭叶坡垒, 测量其树高、胸径、枝下高和冠幅; 2.5 m以下的测量株高; 在每个样方内的4个角各设置1个2 m×2 m的小样方, 分别调
查灌木层植物的种类、高度, 草本层植物的种类、株数或盖度(李先琨等, 2004)。
1.3种群大小级划分
狭叶坡垒木材坚硬, 不易钻取木芯, 而通过伐木来获取解析资料, 对于一个濒危树种来说是不可取的。因此, 本文采用大小级结构代替年龄结构来分析种群动态(Leak, 1975)。根据狭叶坡垒生活史特点, 并参照相关研究(杨小波等, 1995; 赵学农等, 1996), 将狭叶坡垒的大小级结构划分为6级: (1) 幼苗1级(S1), 个体高度H＜33 cm; (2) 幼苗2级(S2), 33 cm＜H＜200 cm; (3) 幼树(S3), H＞200 cm, 胸高直径DBH＜2.5 cm; (4) 小树(S4), 2.5 cm＜DBH ＜7.5 cm; (5) 中龄树(S5), 7.5 cm＜DBH＜22.5 cm;
(6) 成年树(S6), 22.5 cm＜DBH。绘制种群大小级柱状图。
1.4种群空间分布格局测定
用方差/均值比(v/m)的t-检验法对种群进行空间格局类型划分, 种群分布格局的聚集强度采用负二项参数法(k)、Morisita指数法(I d)、丛生指标法(IC)、平均拥挤指数(m*)与聚块性指数法(m*/m)等进行计测(李先琨等, 2000)。
1.5种内种间竞争
在调查的8个样地内随机选择40株狭叶坡垒为对象木，并以该对象木为中心, 半径8 m以内的所有乔木为竞争木, 测量这些竞争木的胸径、树高及其与对象木之间的距离。采用Hegyi 1974等提出的单木竞争指数模型来计算竞争指数(CI), 计算公式为:
CI﹦∑[1/L ij×(D i/D j)]
公式中, CI为对象木竞争指数, D i为竞争木胸径, D j为对象木胸径, L ij为对象木与竞争木的水平距离。CI越大表示竞争越激烈, 反之竞争越小(李先琨等, 2002)。
1.6 生物学特性
从十万大山采集成熟种子, 用透气性良好的湿润苔藓保湿, 分别在18–20℃、12–13℃、5–7℃三种
第1期黄仕训等: 狭叶坡垒生物生态学特征及致濒原因研究 17
温度条件下贮藏, 分别于25 d、40 d、60 d后取出播种。盆播, 以粗沙为基质, 供试种子去翅, 每盆50 粒, 重复1次, 以即采即播为对照。种子萌发后, 观察种子出苗及幼苗生长过程。并从幼苗出土后一个月开始, 随机选择10株, 每月测量高及基径。并参照野外解析木资料, 分析狭叶坡垒的生长特征。
2004–2005年, 在自然分布区, 委托当地人观测野生狭叶坡垒展叶、开花、结实等主要物候特征, 从19
93年开始, 对桂林植物园1992年从十万大山引种的狭叶坡垒小苗定株观测其萌芽、抽梢等物候特征; 开花结实后, 观察开花、种子形成及成熟过程。
2研究结果
2.1狭叶坡垒自然分布及群落概况小孩长水痘
十万大山自然保护区位于防城、上思两县(市)之间, 现存的狭叶坡垒残存于防城的板八、扶隆、那梭、那勤, 上思的十万大山国家森林公园、平江农场等地。主要见于海拔600 m以下的沟谷、溪边或山坡下部的常绿阔叶林中, 村边保存较好的“风水林”中偶见生长, 成小片或零星分布, 在山坡上部或破坏严重的荒山荒地未见分布(图1)。从图中可知, 狭叶坡垒在十万大山国家森林公园与防城扶隆乡之间分布相对集中, 其他分布点分散, 而且数量很少。
狭叶坡垒分布的群落多是人为破坏后恢复起来的次生林, 群落高10 m左右, 郁闭度0.9以上。外貌终年常绿, 可分为乔木层、灌木层和草本层, 但分层不明显。群落物种组成丰富, 区系成分复杂, 具明显的热带性质。狭叶坡垒常与围涎树(Pithecellobium clypearia)、海南苹婆(Sterculia hainanensis)、腺边山矾(Symplocos punctato- mar-ginata)、打铁树(Rapanea linearis)等构成群落上层树种, 并在有的群落中为优势树种之一。林下灌木生长繁茂, 大多为乔木层树种的幼苗幼树, 除此以外, 真正的灌木有九节(Psychotria rubra)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、野牡丹(Melastoma candidum)等。草本层植物分
布稀少, 种类也不多, 大多是一些喜阴湿的蕨类植物, 如新月蕨(Pronephrium triphyllum)、阴石蕨(Humata repens)、乌毛蕨(Blechnum orientale)等。林内藤本植物丰富, 粗大的
图1狭叶坡垒分布示意图
Fig. 1 Sketch map of distribution of Hopea chinensis
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木质藤本如九龙藤(Bauhinia acuminate)、亮叶崖豆藤(Millettia nitida)、瓜馥木(Fissistigma oldhami)等四处盘绕。
2.2种群特征
2.2.1种群大小结构
从各样地大小级结构图中(图2)可以看出, 十万大山狭叶坡垒种群整体上呈金字塔型, 每个大小级的个体都有分布, 幼苗幼树数量多。其中S1级和S2级苗占总数的近70%, S3和S4级幼树占23%, 而S5、S6级的中年及成年树仅占7%左右, 为增长型种群。
由于各个分布点的环境条件及群落受破坏程度不同, 各样地狭叶坡垒的种群结构也有所差别, 可分为下列两种类型:
类型I: 增长型种群, 包括样地P2、P4、P6和P8。种群大小级结构呈典型金字塔状, 样地内有较多的小径级个体和较少的大径级的个体, 各立木级个体呈逐渐减少趋势, 但缺乏塔顶的S6级个体, 且存活曲线均有一个凹陷处。这类种群主要分布于沟谷两侧或地势平缓的山坡下部。
绿色化学的核心
另外, P3、P7两个样地内狭叶坡垒种群个体数量少, 既无S1级幼苗, 也无S6级个体, 小径级个体和大径级个体都较少。但从整体上看, 其S2至S5级个体呈金字塔形, 幼年个体比成年个体多。这类种群所处生境地势陡峭, 岩石裸露, 狭叶坡垒种子成熟后难以成功落入土壤发芽, 导致个体不多。但严酷的生境对群落内其他物种的增长同样也有限制, 因此, 考虑到狭叶坡垒生长缓慢和生境地势陡峭的特点, 这样的种群也宜定性为增长型种群。
类型II: 稳定型种群, 包括样地P1和P5, 种群大小级结构大体上呈金字塔状, 各径级个体均有, 但小径级个体所占比例高, 大径级个体所占比例少, 塔尖的S6级个体也有分布, 各径级比例不规则。这类种群主要分布于保护较好、人为干扰相对较轻的沟谷两侧。
2.2.2种群的空间分布格局
从表1可以看出, 狭叶坡垒种群总体上为集群分布, 而且聚集程度较高。幼苗(S1、S2)、幼树(S3)、小树(S4)阶段的空间分布均呈集群格局, S1级幼苗
图2狭叶坡垒各样地种群结构分析(以大小级结构代替年龄结构)。共划分为6级: (S1)幼苗I级, 个体高度H＜33 cm; (S2) 幼苗II级, 33 cm＜H＜200 cm; (S3)幼树, H＞200 cm，胸径DBH＜2.5 cm; (S4)小树,
2.5 cm＜DBH＜7.5 cm;(S5)中龄树, 7.5 cm＜DBH＜22.5 cm; (S6) 成年树, DBH＞22.5 cm。
Fig. 2 The size-class distribution of Hopea chinensis population for each plot. Six size class: (S1)edlings, height(H)＜33 cm; (S2) edlings, 33 cm＜H＜200 cm; (S3) saplings, individuals＞200 cm tall and ＜2.5 cm DBH; (S4) saplings, 2.5 cm＜DBH＜7.5 cm; (S5) adults(middle age), 7.5 cm＜DBH＜22.5 cm; (S6) adults, DBH＞22.5 cm.
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聚集程度最高; 到了中龄树(S4, S5)阶段, 聚集程度减弱, 向随机分布格局发展; 到了S6级, 则发展为随机分布格局。
在不同的取样单元上, 狭叶坡垒种群总体上都表现为集群分布, 但在10 m×10 m上聚集程度较强。不同取样单元上种群分布格局的转化有所差别, 在10 m×10 m和10 m×5 m单元上, S6级的种群分布格局从集群分布向随机分布转化, 而在5 m×5 m 单元上则是S5级阶段, S6级阶段在所有尺度下均表现为随机分布, 表明在个体胸径大于22.5 cm后发生了变化。蒸卷饼
种群格局的形成一方面取决于种群自身的生物学特性, 另一方面取决于种群所处的群落环境。狭叶坡垒种群主要分布在岩石裸露较多、坡度较陡的沟谷两侧, 而自然状态下成熟的种子集中散布在母树周
围, 生境的异质性使狭叶坡垒幼苗只能聚集在适合自身生长的微环境中, 从而使种群呈集群分布, 种群的聚集有利于对环境资源的充分利用, 同时对抵御有害干扰和提高种群繁殖成活率极为有利, 便于种群生存和发展(赵学农等, 1995)。随着个体的生长和壮大, 环境压力逐渐增大, 种内和种间资源争夺加剧, 使种群产生自疏而密度降低, 聚集强度减弱; 在竞争中获胜的个体, 处于生境中最适位置。当生长到成熟阶段时, 环境干扰增多, 个体不规则随机死亡, 在这个阶段种群的聚集强度最小, 种群分布格局也从集群分布变化为随机分布。
2.3种内和种间竞争
2.3.1种内竞争
狭叶坡垒不同径级竞争指数的计算结果表明(表2), 种内竞争强度随径级的增大而减少。由于狭叶坡垒种子的散布习性造成幼苗集聚在母树的周围, 在有限的空间里, 幼苗幼树对资源的竞争激烈,
表1狭叶坡垒种群分布格局及其动态
Table 1 The distribution pattern and dynamic of Hopea chinensis population
大小级Size class 尺度
Scale
(m×m)
均值
Mean
(m)
方差
Variance
方差/
均值
(v/m)
t-test 负二项
指数
(k)
格林指
数
(GI)
指数
(I d)
丛生
指数
(IC)
平均拥
挤指数
(m*)
聚块性
指数
(m*/m)
分布格局
债券投资
Pattern
S1 10×5 6.65 274.45
41.30
195.220.170.867.1240.277.06 7.12 C 10×10
13.29
687.35
51.71
172.000.26 1.11 4.6750.72 4.82
4.67 C 5×5 3.45 38.2
11.08
69.420.340.47 4.2610.07 3.92
4.26 C S2 10×5 6.89 79.5
11.53 51.090.650.22 2.7210.54 2.53 2.72 C 10×10
13.79
163.4
11.85
36.79 1.270.11 1.7610.85 1.79
1.76 C 5×5 1.08 4.62
4.26
22.590.330.03 6.78 3.28 4.03
6.78 C S3 10×5 2.17 11
7.36 4.46
257.330.04 1.13 3.2753.0825.46 3.27 C 10×10
4.33
28.67
6.62
19.060.770.24 2.25 5.62 2.30
2.25 C 5×5 1.39 7.84
5.66
31.980.300.05 6.87 4.64 4.34
6.87 C S4 10×5 2.77 22.35 8.07 34.270.390.15 3.94
7.07 3.55 3.94 C 10×10
5.5
59.65
10.85
hr的六大模块33.390.560.43 2.849.85 2.79
2.84 C 5×5 0.56 0.82
1.46
3.20 1.210.00 2.830.46 1.83
8.59R S5 10×5 1.13 2.28 2.03 4.93 1.110.02 2.14 1.02 1.90 4.33 C 10×10
2.25 5.59
2.48
5.03 1.520.06 1.91 1.48 1.66
1.91 C 5×5
0.073 0.07
0.96 ∞∞∞ 2.25∞∞ 18.29R
S6 10×5 0.15 0.17 1.17 0.65 1.130.00 1.680.13 1.89 6.40R 10×10
0.29 0.30
0.96
0.128.410.00 1.680.03 1.12
电脑课的英语3.20R v/m, Variance/ Mean; k, Negative binomial parameter; GI, Index of Green; I d, Index of Morisita; IC, Index of clumping; m*, Index of mean crowding;
m*/m, Index of patchiness. C, Clumped distribution; R, Random distribution.
20 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第16卷
从而产生自疏作用, 幼苗大量死亡。在径级为2.5–7.5 cm 时, 种内竞争指数高达7.982; 在胸径为7.5–17.5 cm 时, 狭叶坡垒处于生长旺盛期, 林分开始郁闭, 密度调节发挥作用, 种群自然稀疏作用继续; 此后, 林木分化明显, 个体间距离加大, 各自占据了一定的生存空间, 对光、水、土等资源的竞争性利用逐渐减弱, 竞争强度随胸径增大而逐渐减小。
2.3.2 种间竞争
狭叶坡垒与伴生树种的竞争不如种内个体间的竞争激烈。从表3看出, 狭叶坡垒与其他树种的竞争指数最高为39.935, 而种内的竞争指数达64.569, 说明狭叶坡垒种群以种内竞争为主。这表明只要不继续受到人为破坏, 狭叶坡垒在现有群落中将占据有利的地位, 在竞争激烈的热带季节性雨林中可以长期发展下去。
2.4 生物学特性 2.4.1 物候特征
据观测, 天然林中的狭叶坡垒开花一般在6–7月份, 随后结果, 果实成熟在10–12月, 结实有大小年之分。而在桂林植物园, 狭叶坡垒4月中旬或5月上旬就开始展叶抽梢, 8月下旬至9月上旬开始开花, 10月下旬开始出现果实, 但要到次年3月下旬至4月上旬果才成熟, 与原产地天然林和西双版纳相比(表4), 狭叶坡垒的生长抽梢期、花果期均推迟。物候期的变化与三地的气候条件有密切关系。西双版纳与原产地十万大山气候相似, 而桂林雁山的年均温(19.2℃)、≥10℃的年积温(6,000℃)比前两地低很多, 因此, 狭叶坡垒抽梢、开花、果熟等主要物候期都比前两地晚很多。在桂林, 狭叶坡垒虽在10月下旬已形成果实, 但因积温低, 很快又面临冬季的低温, 因此种子要次年3–4月才能成熟。
表2 狭叶坡垒胸径分布及种内竞争强度
Table 2 Distribution of diameter at breast height and intraspecific competition intensity of Hopea chinensis
径级 Diameter size (cm)
2.5–7.5 7.5–12.5 12.5–17.5 17.5–22.5 22.5–27.5 27.5–32.5 合计 Total 株数 Number of individual 5(12.5) 7(17.5) 14(35) 8(20) 4(10) 2(5) 40 竞争指数 Competition index 7.982
突出的近义词3.353 2.523 1.569 0.896 0.46
/
表3 狭叶坡垒群落主要竞争木种类及种间竞争强度
Table 3 Main competitive trees and interspecific competition intensity in Hopea chinensis community
狭叶坡垒 Hopea chinensis 打铁树 Rapanea linearis 海南冬青 Ilex hainanensis 腺边山矾 Symplocos punc-tato-marginata 海南苹婆 Sterculia hain-anensis 其他树种 Other species 胸径 DBH (cm)
2.5–55 2.5–15 5–13 7–24 3–20 2.5–65 平均胸径 Average DBH (cm) 7.7 4.2 9.3 12.5 7.4 5.8 竞争指数 Competition index 64.569 39.935 27.846 25.266 11.759 30.54
表4 狭叶坡垒不同地点的物候期
Table 4 Phonological phas of Hopea chinensis in different locality
地点 Locality
萌发期
Growing stage
花期
Flowering stage 果熟期 Fruit stage 云南西双版纳勐仑 Xishuangbanna, Yunnan 3–4月
5月下至7月下
9月中至10月中 广西十万大山 Shiwandashan, Guangxi 3–4月 6–7月 10–12月 广西桂林 Guilin, Guangxi 4–5月 8–9月
次年3–4月
表5 狭叶坡垒种子在不同温度下贮藏的发芽率
Table 5 Seed germination percentage of Hopea chinensis in different storage temperature
贮藏温度 Storage temperature
18–20℃ 12–13℃ 5–7℃
贮藏时间 Storage time (d) 发芽率 Germination rate (%) 81.7 65.0 37 26.2 15.4 36 26 10
