植物学通报 2004, 21 (2): 228￣234
Chine Bulletin of Botany
干旱胁迫与ＡＢＡ的信号转导①
１，２刘子会 ２郭秀林 １王 刚 ２李广敏②
１ （河北师范大学生命科学学院 石家庄 ０５００１６）
２（河北省农林科学院遗传生理研究所 石家庄 ０５００５１）刘若英歌曲
摘要 植物经历干旱胁迫时，ＡＢＡ被普遍认为是一种干旱信号而传递干旱信息。在干旱信号ＡＢＡ的转导过程中，从ＡＢＡ的被感知到保卫细胞发生变化引起气孔关闭以及ＡＢＡ诱导的基因表达都经历了复杂的变化。本文对ＡＢＡ的信号转导过程进行了综述。
关键词 干旱胁迫， ＡＢＡ， 信号转导
Drought Stress and Signal Transduction of ABA
１，２ＬＩＵ Ｚｉ－Ｈｕｉ ２ＧＵＯ Ｘｉｕ－Ｌｉｎ １ＷＡＮＧ－Ｇａｎｇ ２Ｌｉ Ｇｕａ
ｎｇ－Ｍｉｎ②
１ （ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｅｂｅｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ ０５００１６）
２ （ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｈｅｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ ０５００５１）借景抒情的作文600字
Ａｂｓｔｒａｃｔ ＡＢＡ ｈａｓ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｂｅｅｎ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａ ｓｉｇｎａｌ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｔｒａｎｓｍｉｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｗｈｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｓｕｆｆｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｉｇｎａｌ ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐｅｒｃｅｉｖｅｄ ＡＢＡ ， ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｃｌｏｓｕｒｅ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆｇｅｎｅｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ＡＢＡ ａｒｅ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｃｏｕｒｓｅ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ， ｗｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅ ｔ
ｈｅ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ＡＢＡ， Ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ聚集近义词
教师的职业幸福感
干旱是植物生存环境中遇到的主要逆境因子之一，它对世界作物产量的影响，在诸多自然逆境中占首位，其危害相当于其他危害之和。近年来，随着生命科学的发展和技术的进步，干旱信号的转导机制在抗旱研究中成为一大热点。经过多年的争论，ＡＢＡ作为干旱信号已被越来越多的人所认同。在ＡＢＡ的信号转导机制上，借助于生理、遗传和分子生物学手段已取得了很大的进展。很多信号组分被发现，大量证据表明，胞内［Ｃａ２＋］浓度及ｐＨ、ｃＡＤＰ核糖、Ｈ２Ｏ２、可逆磷酸化作用等都在ＡＢＡ信号转导中发挥着重要作用。
１ ＡＢＡ的产生
在对植物感应土壤干旱过程的研究中，人们最初注意到叶水势很快下降，认为ＡＢＡ合成的启动依赖水势阈值，后来认为膨压是控制ＡＢＡ合成的关键，当膨压接近零时ＡＢＡ才大量
①河北省自然科学基金资助项目（编号３０２４６６）。
②通讯作者。Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．
作者简介：刘子会，女，１９７８年生，在读硕士生，植物生理专业，主要从事作物抗旱研究；李广敏，男，１９４１生，教授，博士生导师，主要从事植物抗逆研究。
收稿日期：２００２－１１－１８ 接受日期：２００３－０９－１５ 责任编辑：崔郁英
２２９２００４刘子会等：干旱胁迫与ＡＢＡ的信号转导
合成，但这无法解释淹水条件下的ＡＢＡ合成，因此有人认为细胞体积及质壁关系的变化对于ＡＢＡ合成更重要（Ｚｅｅｖａａｒｔ ａｎｄ Ｃｒｅｅｌｍａｎ １９８８）。Ｌａｈｒ和Ｒａｓｃｈｋｅ （１９８８）分离的叶肉细胞原生质体在渗透胁迫下不能合成ＡＢＡ，因为它没有细胞壁，而Ｗｅｉｌｌｅｒ等（１９８２）发现去壁的保卫细胞原生质体在渗透胁迫下照样积累ＡＢＡ，Ｂｉａｎｃｏ等（１９９８）则发现尽管原生质体的来源不同，但它们在渗透胁迫下均能积累ＡＢＡ，只是有的ＡＢＡ在短时瞬间增加，有的缓慢而持续地增加。Ｒｏｇｅｒ（１９９６）在测定拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）膨压变化时也没有发现所谓的“膨压感受器”，但发现可能存在所谓的“渗透感受器”。微生物学和分子生物学研究表明，典型的“渗透感受器”是一种“双组分系统”，在细菌中广泛存在，由ＥｎｖＺ和ＯｍｐＲ两种蛋白组成，前者是一个Ｈｉｓ激酶，在高渗环境下自身发生磷酸化，起感应器的作用；后者是反应调节器，含有天冬氨酸（Ａｓｐ）残基，接受来自ＥｎｖＺ的磷而被磷酸化，磷酸化的ＯｍｐＲ可作为转录因子而将来自ＥｎｖＺ的信号输出（Ｗｕｒ
做汤圆的步骤ｇｌｅｒ－Ｍｕｒｐｈｙ ａｎｄ Ｓａｉｔｏ，１９９７）。酵母中也有类似的“双组分系统”，磷酸化的反应调节器可激活ＭＡＰＫ级联系统而诱导渗透保护物质的合成（Ｐｏｓａｓ ｅｔ ａｌ．，１９９６）。尽管植物中还没有找到典型的“渗透感应器”，但在拟南芥中已发现一种蛋白，它在水分胁迫下可被激活，与酵母“渗透感应器”有同源性（Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ ａｎｄ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ，１９９７）。此外，１９９７年英国Ｄａｖｉｅｓ实验室发现，鸭趾草（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ）受旱以后，在未检测到ＡＢＡ含量变化之前，其木质部汁液ｐＨ明显升高。ｐＨ变化是否诱导了ＡＢＡ的合成，还是另外一种干旱信号物质，目前尚未见报道。因此，关于ＡＢＡ合成的启动，尚有许多疑问，也许细胞中有一种浓度依赖敏感性物质，当细胞溶剂（水）稍有变化时，该物质的结构或状态或性质就有可能发生很大变化，进而触发一系列的后续反应。胁迫诱导ＡＢＡ的产生，最终必然涉及到ＡＢＡ的生物合成。近几年，对于渗透胁迫调节ＡＢＡ的生物合成已取得了不少进展。几种ＡＢＡ生物合成的基因已被克隆（图１）。玉米黄质环氧酶（在烟草中作为ＡＢＡ２、在拟南芥中作为ＡＢＡ１发现）催化玉米黄质的环氧化作用和环氧黄质为紫黄质（Ｍａｒｉｎ ｅｔ ａｌ．，１９９６）。９－反－环氧类胡萝卜素环氧酶（ＮＣＥＤ）基因被第一个从玉米ｖｐ１４缺陷株中克隆出来（Ｔａｎ ｅｔ ａｌ．， １９９７）。ＡＢＡ３（又被称为ＬＯＳ５）编码硫酸化酶，其激活的钼协同因子使ＡＢＡ醛氧化酶催化完成ＡＢＡ合成的最后一步（Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ．， ２００１）。此外，钙离子信号和蛋白质的级联磷酸化都参与了ＡＢＡ的生物合成，但对感受渗透胁迫与诱导ＡＢＡ生物合成基因之间的信号还不是十分清楚。
２ ＡＢＡ的感受
已有的证据表明，保卫细胞至少有两个感受ＡＢＡ的作用位点来调节气孔关闭，一个位于质膜上，另一个位于细胞内。
荔浦芋头扣肉有实验将ＡＢＡ注射到鸭趾草保卫细胞后，其气孔开度与不注射的类似。在ｐＨ６．５条件下外用ＡＢＡ，气孔开度被抑制９８％（Ａｎｄｅｒｓｏｎ ｅｔ ａｌ．，１９９４），因而认为ＡＢＡ结合位点在质膜外侧。但在ｐＨ８．０时鸭趾草保卫细胞外用ＡＢＡ，只有５７％的气孔开度受抑制，此时ＡＢＡ呈离子状态，不易进入细胞，而ｐＨ为６．５时，ＡＢＡ呈分子状态，容易被吸收，气孔开度的程度大（Ａｎｄｅｒｓｏｎ ｅｔ ａｌ．，１９９４），这说明胞内存在着ＡＢＡ结合位点。其他的实验结果也证实了上述推测，如将笼化的ＡＢＡ（ｃａｇｅｄ ＡＢＡ）注射进鸭趾草的细胞系，进一步产生的ＡＢＡ就能引起气孔的关闭，或是在胞外１ µｍｏｌ・Ｌ－１ＡＢＡ存在的情况下，将ＡＢＡ注射进
２３０２１（２）
细胞也能引起气孔的关闭（Ｓｃｈｗａｔｚ ｅｔ ａｌ．，１９９４）。最近的研究也表明，胞内胞外应用１µｍｏｌ・Ｌ－１ＡＢＡ均可诱导保卫细胞产生Ｈ２Ｏ２， 并且这种效应可直接诱导气孔关闭（张骁等，２００１；Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． ２００１）。
３ ＡＢＡ与胞内信使
Ｃａ２＋信使途径参与了ＡＢＡ调节保卫细胞气孔膨压的信号转导过程。保卫细胞对ＡＢＡ产生的第
一个反应就是胞质中自由Ｃａ２＋浓度的上升。有证据表明，在ＰＩＰ２ 和ｃＡＤＰ核糖参与下，Ｃａ２＋可跨过质膜内流或从胞内的钙库释放出来（Ｂｌａｔｔ ｅｔ ａｌ．，１９９０；Ｇｉｌｒｏｙ ｅｔ ａｌ．，１９９０）。在这个过程中液泡作为胞内贮钙体成为Ｃａ２＋的一个重要来源。目前在液泡膜上已经鉴定出３种类型的Ｃａ２＋敏感通道（Ａｓｓｍａｎｎ，１９９３）：（１）液泡膜电位控制的使Ｃａ２＋内流整流电阈通道；（２）ＩＰ３控制的Ｃａ２＋释放通道；（３）Ｃａ２＋外流通道。Ｃａ２＋内流是通过Ｃａ２＋通道从胞外进入胞内的，现在人们利用膜片钳技术可直接检测到植物细胞质膜上的Ｃａ２＋通道活性的变化。有诸多证据表明，ＡＢＡ可激活保卫细胞质膜Ｃａ２＋通道和Ｓ型阴离子通道（Ａｌｌｅｎ ａｔ ａｌ， ２０００；Ｈａｍｉｌｔｏｎ ｅｔ ａｌ．， ２０００； Ｌｉ ｅｔ ａｌ．， ２０００； Ｐｅｉ ｅｔ ａｌ．， ２０００； Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ ｅｔ ａｌ．， ２００１），Ｃａ２＋通道的活化可允许胞外Ｃａ２＋内流，从而提高［Ｃａ２＋］ｉ 。胞质［Ｃａ２＋］ｉ 的升高不仅可激活质膜Ｋ＋外流通道和质膜Ｓ型阴离子通道，而且可抑制质膜Ｋ＋内流通道和质膜Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ的活性，导致保卫细胞渗透势的下降，从而引起气孔关闭。
ＡＢＡ引起的反应还包含了不依赖Ｃａ２＋的信号转导途径。ＡＢＡ引起的［Ｃａ２＋］ｉ上升的程度是不同的，气孔对ＡＢＡ的反应在没有任何Ｃａ２＋变化的情况下也可以关闭。外流型Ｋ＋通道对胞内Ｃａ２＋上升不敏感，暗示着一定有其他的第二信使系统参与ＡＢＡ对质膜离子通道的调节。后图１ 渗透胁迫对ＡＢＡ代谢的多重调节
盐渍、干旱能够上调ＡＢＡ的生物合成基因ＺＥＰ、ＮＣＥＤ、ＬＯＳ５／ＡＢＡ３和ＡＡＯ （Ｚｈｕ， ２００２）
Ｆｉｇ．１ ＡＢＡ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｔｅｐｓ
Ｔｈｅ ＡＢＡ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｇｅｎｅｓ ＺＥＰ， ＮＣＥＤ， ＬＯＳ５／ＡＢＡ３， ａｎｄ ＡＡＯ
ａｒｅ ｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｓａｌｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
２３１２００４刘子会等：干旱胁迫与ＡＢＡ的信号转导
来的研究表明，ＡＢＡ还可以引起保卫细胞胞质ｐＨ的升高。ＡＢＡ引起的胞质碱化可导致ＡＢＡ对外流型Ｋ＋通道的抑制效应。此外，Ｌｅｕｂｅ等（１９９８）发现拟南芥的ａｂｉ１编码的一种Ｓｅｒ／Ｔｈｒ蛋白磷酸酶（ＰＰ２Ｃｓ）的活性受ＡＢＡ反应中保卫细胞胞质碱化的影响。由于蛋白磷酸酶ＰＰ２Ｃｓ的活性还受到胞质中与离子通道活性调节相关的［Ｍｇ２＋］ｉ浓度的影响，有人认为Ｍｇ２＋也是ＡＢＡ信号转导途径的第二信使。
１９９８年，Ｗｕ等在ＡＢＡ信号转导机制研究上实现了一个重要突破。他们进行的单细胞显微注射实验发现，ｃＡＤＰ核糖（ｃＡＤＰＲ， ｃｙｃｌｉｃ ＡＤＰ－ｒｉｂｏｓｅ）是ＡＢＡ转导的信号组分之一，并受Ｃａ２＋调节；在拟南芥中，ＡＢＡ处理后相关的基因表达之前，就可以发现ｃＡＤＰＲ含量上升（Ｗｕ ｅｔ ａｌ． ，１９９８）。推测ｃＡＤＰＲ作用的靶位点可能是液泡膜上敏感的Ｃａ２＋外流通道（Ａｌｌｅｎ ａｎｄ Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ，１９９８）。
活性氧（ＲＯＳ）作为植物“第二信使”已成为逆境生物学研究领域的一个重大理论课题，尤其对Ｈ２Ｏ２作为信号分子在植物－病原菌及动物－病原菌相互作用过程中的研究已取得了一些进展。Ｐｅｉ等（２０００）报道，拟南芥保卫细胞质膜上Ｃａ２＋通道可被Ｈ２Ｏ２激活。Ｈ２Ｏ２激活的Ｃａ２＋通道可能是Ｃａ２＋内流及完整的保卫细胞中胞质［Ｃａ２＋］ｃｙｔ升高的原因。此外，保卫细胞中Ｈ２Ｏ２的产生是受ＡＢＡ诱导的；如果Ｈ２Ｏ２的合成被阻断，则ＡＢＡ诱导的气孔关闭过程也受到抑制。在对ＡＢＡ不敏感的突变体ｇｃａ２中，Ｃａ２＋通道受Ｈ２Ｏ２和ＡＢＡ激活及ＡＢＡ诱导的气孔关闭反应均受到抑制。上述结果表明，ＡＢＡ诱导Ｈ２Ｏ２产生，Ｈ２Ｏ２进一步激活Ｃａ２＋通道，这可能是ＡＢＡ诱导的气孔关闭中一个非常重要的机制（Ｐｅｉ ｅｔ ａｌ．，２０００）。该结果也暗示着Ｈ２Ｏ２在ＡＢＡ信号转导途径中可能作为第二信使起作用。最近，ＫｗａＫ等（２００３）又从基因和生化水平证明了ＲＯＳ作为限速第二信使在保卫细胞ＡＢＡ信号转导中的作用， 他还鉴定了催化拟南芥中ＮＡＤＰＨ氧化酶的两个亚单位基因ＡｔｒｂｏｈＤ和Ａｔ
旅行英文
ｒｂｏｈＦ。破坏ＡｔｒｂｏｈＤ和ＡｔｒｂｏｈＦ，则可削弱ＡＢＡ信号。在ＡｔｒｂｏｈＤ和ＡｔｒｂｏｈＦ的缺陷株中，ＡＢＡ诱导的气孔关闭、ＡＢＡ促进的ＲＯＳ产生、ＡＢＡ诱导的胞质Ｃａ２＋增加和ＡＢＡ激活的保卫细胞质膜Ｃａ２＋通道都受到削弱。但是外源Ｈ２Ｏ２可以弥补由ＡｔｒｂｏｈＤ和ＡｔｒｂｏｈＦ所造成的Ｃａ２＋通道的活性和气孔关闭， 从而进一步证明了Ｈ２Ｏ２在ＡＢＡ信号转导中的作用。
４ ＡＢＡ与蛋白质的可逆磷酸化
蛋白质的磷酸化和去磷酸化是许多信号转导途径中的重要步骤，植物中已确定了许多蛋白激酶和磷酸酶（Ｓｔｏｎｅ ａｎｄ Ｗａｌｋｅｒ，１９９５）。在ＡＢＡ信号转导中去磷酸化与磷酸化同样重要，Ｌｅｕｎｇ等（１９９４）采用ＡＢＡ不敏感型的拟南芥研究ＡＢＡ应答基因ａｂｉ１，并对其进行克隆，结果它能编码一种信号蛋白，此种蛋白的羧基端控制区是Ｓｅｒ／Ｔｈｒ磷酸酯酶２Ｃ，氨基端延伸出ＥＦ手形的Ｃａ２＋结合位点，从而表明ａｂｉ１蛋白是一种钙离子调节的磷酸酯酶，它通过磷酸化反应连接ＡＢＡ到Ｃａ２＋之间的信号传递。Ｍｅｙｅｒ 等（１９９４）与Ｌｅｕｎｇ等（１９９４）同时见到ａｂｉ１基因编码产物与经典的Ｓｅｒ／Ｔｈｒ蛋白磷酸酯酶有同源序列，并有ＡＴＰ（或ＧＴＰ）结合位点和氨基端延伸出的Ｃａ２＋结合位点。Ｌｅｕｎｇ等（１９９７）以另一种ＡＢＡ不敏感型突变体为材料进一步证实ａｂｉ２基因与ａｂｉ１一样能编码涉及信号转导的ＰＰ２Ｃ。Ｈｅｉｍｏｖａａｒａ－Ｄｉｊｋｓｔｒａ等（１９９６）的实验结果表明，有
三种磷酸酯酶抑制剂能明显抑制ＡＢＡ诱导的基因表达，同时使膜上两种分子量接近４０ ０００的蛋白质超磷酸化，他们以抗磷酸酪氨酸的抗体证实，这两种蛋白质的等电点
２３２２１（２）
怎么做冰糖葫芦
图２ 渗透胁迫调节的早期应答基因和滞后应答基因的模式（Ｚｈｕ，２００２）
（Ａ） 胁迫感受、磷脂信号的激活、ＭＡＰ激酶级联效应和转录级联效应引起的滞后应答基因表达的模式图； （Ｂ） 早期应答基因编码的可诱导转录激活子和下游滞后应答基因编码的胁迫耐受效应蛋白的例子Ｆｉｇ．２ Ｍｏｄｅｌ ｓｈｏｗｉｎｇ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｒｌｙ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｄｅｌａｙｅｄ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｇｅｎｅｓ
变化与两种酪氨酸蛋白等电点变化一致，因此认为ＡＢＡ信号转导除有含Ｓｅｒ／Ｔｈｒ的蛋白外，还有含酪氨酸的蛋白质的磷酸化／去磷酸化参与。
５ 胁迫和ＡＢＡ调节的基因表达
盐渍或干旱能够调节许多植物基因的表达，其中的相当一部分也是ＡＢＡ和冷害的应答基
