迈入基因组时代的“达尔文雀”传奇
Robbi 发表于 2015-03-02 16:13
从容是什么意思
厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛距离南美大陆约970公里，是一些由海底火山喷发形成的小岛。这些岛上生活着一群看起来不怎么起眼的鸟类，1835年，达尔文随皇家海军“贝格尔”号勘探船造访此地时，第一次采集到了这些鸟类的标本。因为在在演化生物学研究领域声名显赫，这些外形各异的鸟类得到了“达尔文雀”（Darwin's Finches）这一响亮的名称。传说，正是这些鸟儿启发了达尔文，让他领悟了演化理论的关键。
但其实，如果研读达尔文的著作原本，会发现达尔文雀在他的著作当中并没有那么重要。在加拉帕戈斯的时候，达尔文自己根本没怎么在意这些鸟，分类学都没有分对，许多地理信息也缺失了，这使得它们并没有构成十分强力的证据。这些鸟儿真正大放异彩，其实是在达尔文去世后；是20世纪的研究，才真正让它们走入了演化理论的核心。
巧克力松饼2015年2月11日，《自然》（Nature）杂志在线发表了一项由瑞典乌普萨拉大学和美国普林斯顿大学等机构的学者合作进行的研究工作，他们对包含全部15种“达尔文雀”的120只个体进
行了基因组测序——这项工作标志着180年之后，对这些鸟类的研究迈入了基因组时代。借此契机，让我们回顾一下围绕达尔文雀的百年研究史，看看这些鸟儿究竟怎样改变了我们对地球生命的认识。
达尔文与“达尔文雀”：盛名难副的组合
大班美术活动“达尔文雀”并不是指的具体某一种鸟，而是指生活在南美加拉帕戈斯群岛及科科斯岛（对，它们还有个造型很拉风的邻居叫蓝脚鲣鸟），分类上隶属雀形目裸鼻雀科（Thraupidae，Pasriformes）共计5属15种的一类小型鸟类。
带有五的成语
“达尔文雀”的全部种属。图片：老猫，自Dickinson and Christidis 2014
与通常印象中色彩艳丽的南美洲鸟类有所不同，“达尔文雀”多呈暗淡的黑色或褐色，除了喙的形状而外，不同种之间的外形差异不大。达尔文最初并没能认识到这些鸟的魅力所在，而是依据喙的形状将它们视作是已知的燕雀（Finches）、蜡嘴雀（Grosbeaks）、美洲拟鹂（American Blackbirds）或是鹪鹩（Wrens）生活在加拉帕戈斯的代表（Steinheimer 2004）。
一斤车厘子多少钱
大声的英语
达尔文地雀的演化关系。图片：utexas.edu/Eric R Pianka after Lack(1947) & Grant (1986)
今天这些雀鸟几乎成了演化理论的象征；但令人感到意外的是，围绕加拉帕戈斯群岛，达尔文在1859年出版的《物种起源》上举了很多岛屿动物与邻近大陆物种关系的例子，却没有提到这些喙形状大小不一的雀类（Sulloway 1982b）。
在贝格尔号船上的时候， 达尔文的注意力更多地被嘲鸫吸引了。在伊莎贝拉岛（加拉帕戈斯群岛中最大的岛）、圣克里斯托巴尔岛和圣玛丽亚岛上各生活着一种嘲鸫（Mockingbirds，依次是加岛嘲鸫Mimus parvulus parvulus右旋糖酐铁、圣岛嘲鸫M. melanotis和查尔斯岛嘲鸫M. trifasciatus），这三种嘲鸫彼此之间存在明显差异，又与分布在南美大陆上的嘲鸫有所不同（Darwin 1997，达尔文 2013）。这三种嘲鸫最终也出现在了《物种起源》上。
达尔文提到的三种嘲鸫之一：加岛嘲鸫。图片：darwinfoundation
1835年9月到10月间，达尔文随皇家海军“贝格尔”号勘探船造访了加拉帕戈斯群岛，在5周的停留时间里他和同伴游历了伊莎贝拉岛、圣萨尔瓦多岛、圣克里斯托巴尔岛和圣玛丽亚岛，其间共采集了近70号“达尔文雀”标本（Sulloway 1982a，1982b）。然而，达尔文对这些标本并未表现出太大的兴趣，在他当时的私人日记里竟然没有相关的记录（Sulloway
1982b，Lack 1983）。更糟糕的是，达尔文在原始记录上并未记载具体是在哪个岛采集到的哪些标本，这给他日后整理标本产地带来了很大麻烦。
1836年10月“贝格尔号”结束了长达5年的环球之旅回到了英国，达尔文所采集的鸟类标本随后被送到了伦敦动物学会，由著名鸟类学家、杰出的鸟类画师约翰·古尔德（John Gould）进行了研究。古尔德很快便得出结论，加拉帕戈斯群岛采集到的雀类标本实际上分属13个新种，尽管喙的形状差别很大，但这些鸟彼此之间具有很近的亲缘关系。在得知古尔德的分类建议之后，达尔文开始重新审视自己采集标本的意义，并尝试核实自己标本的具体采集地。最终他只在《贝格尔号环球旅行记》（The Voyage of the Beagle）当中描述了这些鸟及它们大小差异悬殊的喙。
“达尔文雀”的确启发了达尔文关于物种可变（相对于物种由上帝创造，保持不变的神创论）的思考，但也就仅此而已，实际上它们可能并未如后人所期望和演绎的那样在达尔文演化论的形成、发展和完善当中发挥了重要作用。
卫生员
大仙人掌地雀是喙最大的几种“达尔文雀”之一。图片：wiki commons/Harvey Barrison
现在认为造成这一状况有三点主要原因：首先，除了中树雀仅见于圣玛丽亚岛（达尔文并未到过科科斯岛采集科岛雀）而外，其余各岛都有至少两种“达尔文雀”，而且相邻的南美大陆上也未发现与“达尔文雀”相似的种类，这种复杂的分布状况完全不像前述一个岛仅有一种的嘲鸫那样能够给出简明清晰的解释和推论。同时，由于达尔文最初并未注明标本的
采集地，事后不得不参照同伴的采集记录来核实校对，这一过程中的不确定性和所采集标本有限的代表性，大大限制了举证“达尔文雀”的说服力。达尔文清醒地认识到自己的著作将要挑战的是什么，因此他在选择例证时不得不万分的小心谨慎。最后，也是最重要的一点，达尔文本身并没有意识到“达尔文雀”的重大意义，他既不太能接受古尔德关于所有种都来自同一祖先种的观点，也没能领悟到不同种间差异很大的喙这一“达尔文雀”标志性的外形特征，恰恰正是它们对不同食物资源的利用在自然选择下演化的产物（Sulloway 1982b，1983）。
孰料达尔文以后，竟又过了112年之久，“达尔文雀”们才真正被视为了演化生物学中尤其是适应辐射（adaptive radiation）的经典例证。而接下来的这一次，也是一个英国人所为。
拉克和“达尔文雀”：演化生物学之父初长成
1938年，28岁的英国帅小伙大卫·拉克（David Lack）刚刚结束了在德文郡乡间达丁顿会堂学校（Dartington Hall School）作为生物教员的工作。他从皇家学会和伦敦动物学会申请到了研究经费，踌躇满志地准备全身心投入到鸟类科研事业当中。在读过珀西·劳（Percy Lowe）的关于“达尔文雀”文章之后，拉克果断决定将自己的研究地点选在了距离
英国万里之外的加拉帕戈斯群岛。
