童年的名言玉米叶片持绿性研究进展与对策
陈文俊;田孟良;张军杰;黄玉碧;李建生;杨华;付忠军;郑阳
【摘 要】叶片持绿性（stay green或non-nescence）与植物叶片衰老相关,影响植物生长及生物产量。叶片持绿性相关研究主要集中于拟南芥等模式植物,玉米中的研究相对落后,但该研究对玉米产量、品质、抗病等具有重要意义。本文对玉米叶片持绿性的研究进展进行了综述,包括玉米叶片持绿性概念、评价指标、生理生化特性、遗传特性、基因/QTL定位等。提出了玉米持绿性研究存在的问题与相关对策。%Stay green characteristic that is related to leaf nescence in plants affacts plant growth and biological production. Stay green reach is main focud on model plants such as Arabidopsis thaliana, but less in maize. It is of great significance on corn yield, quality and dia resistance to do stay green reach in maize. This paper reviews recent development in stay green rearch in maize, including concept of stay green and its evaluation indexes, physiological, biochemical and genetic characteristics, and QTL mapping for this important trait. Some problem in study of stay green in maize and its countermeasures are also discusd.
【期刊名称】《生物技术进展》
【年(卷),期】2011(001)006
【总页数】4页(P409-412)
【关键词】玉米持绿性;生理特性;遗传特性;QTL定位
f的笔画顺序【作 者】陈文俊;田孟良;张军杰;黄玉碧;李建生;杨华;付忠军;郑阳
【作者单位】重庆市农业科学院玉米研究所,重庆401329;四川农业大学农学院,成都611130;四川农业大学农学院,成都611130;四川农业大学农学院,成都611130;四川农业大学农学院,成都611130;中国农业大学农学与生物技术学院,北京100193;重庆市农业科学院玉米研究所,重庆401329;重庆市农业科学院玉米研究所,重庆401329;重庆市农业科学院玉米研究所,重庆401329
【正文语种】中 文
【中图分类】S513
叶片衰老是植物生长发育过程中细胞程序化死亡的必然表型[1]。叶片早衰是指作物在生理成熟前叶片过早失绿变黄、丧失光合效能。随着全球温室效应和生态环境恶化,常见叶片早衰导致作物严重减产和品质变劣[2]。玉米是杂种优势利用最早的作物之一,经过数十年的杂种优势研究利用,玉米产量优势的提升陷入“爬坡”阶段,要进一步提高难度很大。从源-库-流光合生理来看,延缓叶片衰老进程,增加叶片持绿功能期,提高光合效率是突破作物现有生产力的一条可行的技术路径,科学家们寄希望于这一新的“绿色革命”[3]。
叶片持绿性(stay green或non-nescence)与植物抗衰老、抗生物及非生物胁迫、增加生物产量等密切相关[4]。笔者考察发现,不管是大举进入我国东北、黄淮海平原的中早熟品种先玉335,还是在南方山地走俏的中晚熟品种正大619、DK008等国外品种,其叶片持绿度都非常高,几乎都表现为活杆成熟、但籽粒脱水很快,表明跨国公司在玉米品种的叶片持绿性的研究和利用上已达到很高水平。加拿大学者Lee等[5]研究发现,美国玉米杂交种在1939-2005年间籽粒产量从1 300 kg/hm2提高到7 800 kg/hm2,大约增长了6倍,其遗传改良的贡献大约占60%;从“源-库”分析发现,“源”能力改良取得显著进展,主要表现为玉米叶片“可见和功能性持绿”增强。我国学者也有类似研究报道[6]。由此可见深入开展玉米叶片持绿性遗传控制及其高光效机理研究对提高我国玉米科技自主创新研发水平具有重要的现实意义。
1 玉米叶片持绿性研究进展
非法金融活动
目前叶片持绿性研究主要集中在拟南芥[7,8]和高粱[9]等模式植物,水稻[10,11]、苜蓿[12]和番茄[13]等中也有较多报道，而玉米叶片持绿性研究相对滞后。中国学者多停留在表型描述和栽培生理研究等方面[14],对其分子遗传机理研究认知甚少;但在玉米高产育种和栽培实践上注重叶片持绿性选择和应用,选育出一批叶片持绿性优良的玉米品种,如农大108[15]、成单30[16]、渝单25号[17]供大面积生产应用。
商洽函范文
1.1 玉米叶片持绿性概念及类型
玉米叶片持绿性指在玉米生理成熟时叶片无明显失绿具有较高持绿度的特性,有的学者又称之叶片保绿性[14]。
Willman等[18]最早把玉米品种分为两种类型。在籽粒生理成熟时大多数叶片保持绿色,称为持绿性品种;在籽粒生理成熟期绿色已基本消失,看作是早衰性品种。
Bekavac[19]提出持绿度(即绿叶面积占植株总叶面积的比例)的概念及分级标准;根据持绿度和籽粒含水量把玉米分为持绿型和为非持绿型品种。如某品种的持绿度和籽粒含水量均高,
则是非持绿型而是晚熟种。
Thomas等[20]依据持绿相关基因在作物生长发育过程中作用方式的不同将叶片持绿分为5种类型:A、B、C、D和E型,其中A型和B型叶片衰老相关基因正常或延迟表达,叶片衰老速度慢,具有光合作用,是功能性持绿,可以在生产上应用,目前在玉米上主要为B型;C型和D型植株叶片虽呈绿色但缺乏光合活性,因而是非功能型的,在育种或生产上没有利用价值;E型叶片绿色度与起始叶绿素含量有关。
叶片持绿评价指标主要有:持绿度[21],指生理成熟时绿叶面积占植株最大叶面积的比例;绝对绿叶面积持续期(绝对GLAD)[22];相对绿叶面积持续期(相对GLAD)[22];生理成熟时的绿叶片数、绿叶面积和叶绿素含量[23]等。
1.2 玉米叶片持绿的生理特性
叶片是植物光合作用主要器官。研究发现,延缓叶片衰老,延长叶片的功能期,能显著提高植株的生物产量和籽粒产量。
叶绿素(chlorophyll,Chl)在光合作用的能量捕获及能量传递中起着重要作用。叶绿素合成、
结婚礼物降解及含量对叶片持绿性表达有重要影响。叶片衰老在外形上主要表现为叶色由绿变黄直至枯黄,内在原因是叶片叶绿素含量下降,导致类胡萝卜素显露。Gray等[24]研究发现玉米lls1(lethal leaf spot 1)突变体能在黑暗下积累脱植基叶绿素(Pchlide)而保持绿色, 光照下则发生光氧化导致细胞早衰死亡。Park等[25]研究表明, 拟南芥AtPaO基因编码一个Rieske类型的铁硫蛋白, 与玉米lls1突变体同源, 在衰老期间负责降解Pchlide从而防止早衰。
研究表明,早衰品种叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(CAT)和过氧化氢酶(POD)活性降低快,丙二醛(MDA)含量降低;持绿性品种则表现出相反的趋势。
1.3 玉米叶片持绿性的遗传特性
处口1.3.1 叶片持绿与植株性状的相关性 玉米叶片持绿性是生命后期的综合体现,与植株根系活力、成熟时的绿叶片数、绿叶面积、叶片衰减速率、叶绿素含量等密切相关;也有研究表明,总叶片数、盛花期绿叶面积和相对GLAD呈显著正相关[26]。
1.3.2 叶片持绿性遗传控制机理 玉米持绿性表达受遗传多基因控制,其遗传控制机理尚待破解。早期研究认为玉米持绿性受一个显性基因控制的质量性状[27]。近年来的大量研究表
明,大部分作物的持绿性是数量性状。与持绿性相关的基因可能很多,Buchanan-Wollaston等[28]将持绿基因分成5种类型,包括控制生活细胞主要代谢活动的基因、叶肉细胞内潜性代谢启用基因、衰老开关编码基因和加速物质再动员的基因。在拟南芥发现了SAGs、WKy53等与叶片衰老有关的基因家族,在玉米上克隆了SEE1、SEE2和Lsc680等可能与衰老相关的基因,但与持绿直接相关的功能基因尚待发掘。
1.3.3 玉米叶片持绿性QTL及基因定位 叶片持绿性基因定位的发掘主要集中在模式植物拟南芥和高粱上。玉米基因组较大,对其叶片持绿基因定位研究甚少;迄今可见的相关研究只有两项。一是美国学者Beavis[29]采用以玉米自交系B73为早衰系B73,以玉米自交系Mo17为持绿系进行杂交,构建了112个F2群体,用RFLP标记定位了5个与叶片持绿性有关QTL,分别位于第1、第6、第8和第9连锁群上;二是我国学者郑洪建等[30]以玉米自交系Q319为持绿系、以玉米自交系Mo17为早衰系构建166个F2∶3家系,采用SSR标记定位检测出与叶片持绿性相关主效QTL31个(sR2≥10%),并从我国主要玉米自交系中筛选持绿性较好的若干品种[31,32]。上述两项玉米持绿研究在选材上都把玉米自交系Mo17分别选作相佐的代表系,据笔者多年观察Mo17属中间类型,因此现有的玉米持绿性QTL定位研究结果尚值得探讨。
2 玉米叶片持绿性遗传研究存在的问题及对策
目前国内有关玉米持绿性遗传的研究存在以下问题:
①玉米叶片持绿性应用超前,但基础理论研究相对滞后。
②已展开的持绿性相关研究缺乏系统性,其遗传控制机理研究薄弱。
③现有玉米叶片持绿性QTL定位研究取材于温带种质缺乏代表性,而玉米热带种质具有叶片持绿度高等特性,是研究玉米持绿性的理想材料,未见对其深入研究。
栟茶中学④玉米主效持绿功能基因亟待发掘。
玉米叶片持绿性是一个复杂的数量性状,涉及生理生化代谢、遗传控制等系列反应,要破解这一科学难题,笔者认为要采取如下对策:
①组建遗传、生理、生化、育种等多学科高素质创新团队协同攻关,系统深入全方位对其开展研究。
②选用温带玉米代表种质与热带玉米高持绿度材料开展叶片功能性持绿研究,拓宽现有研究材料基础。
结婚是为了什么③采用系统生物学、分子生物学、生物信息学等最新研究手段进行持基因定位和发掘,揭示主效功能性持绿的分子遗传控制规律 。
④采用分子标记辅助选择、转基因育种等高新技术与常规育种相结合,开展持绿型超级玉米培育。
3 展望
玉米叶片的持绿性是一个复杂性状,受多基因控制,叶片QTL 遗传模式复杂,目前缺乏足够的遗传标记,影响了玉米分子标记辅助育种及图位克隆研究。随着玉米遗传图谱的不断完善，玉米基因组数据库中的相关数据已有几万个，为持绿相关基因的克隆及机理研究提供了大量基因数据资源，有利于深入开展玉米叶片持绿性研究。
叶片持绿性是植物在生命后期综合体征的表达，与玉米产量、品质、抗病性、抗逆性等密切相关，加强持绿性遗传机理研究将对玉米新品种选育和高产栽培中具有重要的实践意义。
参 考 文 献
【相关文献】
[1] 沈成国. 植物衰老生理与分子生物学[M]. 北京:中国农业出版社,2001.
[2] 黄瑞冬.作物持绿性的遗传、生理基础及其应用前景[J]. 沈阳农业大学学报,2008,39(4):387-391.
[3] 东丽.作物超高产育种途径探析[J]. 西南农业学报,2009,22(5):1477-1481.
