云南内毛楠分类学资料整理与形态鉴别
杨晓玲;张凤良;李小琴;毛常丽;胡永华;杨湉;赵祺;张辉;吴裕
【摘 要】云南内毛楠是云南野生特种油料资源植物,其分类学位置一直受到争论.本文在整理云南内毛楠分类学资料的基础上结合研究数据选择植株性别、假种皮撕裂状态、假种皮颜色、种皮颜色、种子先端形态、种胚位置、幼苗初生不育叶等间断性指标作为分类依据建立新检索表.
【期刊名称】《热带农业科技》
【年(卷),期】2018(041)001
【总页数】4页(P43-46)
【关键词】云南内毛楠;琴叶风吹楠;肉豆蔻科;新检索表
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【作 者】杨晓玲;张凤良;李小琴;毛常丽;胡永华;杨湉;赵祺;张辉;吴裕
【作者单位】云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100;云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100;云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100;云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100;云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100;云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100;云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100;云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100;云南省热带作物科学研究所,云南景洪666100
火星怎么画【正文语种】中 文
【中图分类】Q949
肉豆蔻科（Myristicaceae）是典型的热带分布科，分布于亚洲南部至澳洲北部、非洲、美洲热带地区，诸多种类属于热带雨林的代表性树种［1］。我国热区有少量分布，属于肉豆蔻科分布区的北部边缘，西藏南部墨脱县一带（雅鲁藏布江流域）分布1种“狭叶红光树（Knema cinerea）”，是肉豆蔻植物在我国分布的最北界［2］。云南分布的种最多，也最集中。云南内毛楠（Endocomia macrocoma ssp.prainii）由于含油率高、油中十四碳酸相对含量约占90%，有重要的工业用途，然而其分类学位置一直受到争论，近年来本课题组开展了其分类学位置的研究，现将分类学资料进行整理发表，以供同行参考。
1 肉豆蔻科的系统位置
英国植物学家布郎（R.Brown）以林奈（Linnaeus）1742年建立的肉豆蔻属（Myristica）为模式属建立了肉豆蔻科（Myristicaceae）［3］。肉豆蔻科的范围一直以来未受到争议，因其“单性花、单体雄蕊和种子具假种皮等特征与亲缘相近的科相区别开来”［3］。然而肉豆蔻科的系统位置则存在争论。据《云南植物志》的记录，伯塞（Besy）和哈利尔（Hallier）将肉豆蔻科置于毛茛目（Ranales）或番荔枝目（Annonales），他们认为肉豆蔻科与番荔枝科（Annonaceae）亲缘关系密切，此观点得到威特斯汀（Wettstein）和约锡（Joshi）的支持，然而哈钦松（Hutchinson）却认为肉豆蔻科与樟科（Lauraceae）更接近，故将其置于樟目（Laurales）与番荔枝目分开［4］。在前苏联塔赫他间（Takhtajian）系统和美国克朗奎斯特（Cronquist）系统里肉豆蔻科也置于木兰目［3］。H.Sauquet对形态学和分子生物学数据进行整理，结论是肉豆蔻科置于木兰目，与樟目分开［5-7］。
有奖销售植物形态学结合植物地理学一直是分类学的主要标准，在分类指标中，花和果实的特征被赋予了优先权，特别受到重视，并且规定哪些是原始性状，哪些是进化性状。例如，在恩
格勒（A.Engler）系统中（1892年发表），认为单性花、无花瓣、风媒传粉的葇荑花序类是原始类型（如，木麻黄目Casuarinales），而两性花、有花瓣、虫媒传粉是进化类型（如，木兰目Magnoliales）；在哈钦松（Hutchinson）系统（1926年发表）中则刚好相反，把两性花作为原始类型，单性花作为进化类型，认为木兰目和毛茛目（Ranales）是被子植物的两个起点，木兰目演化出一支木本植物，毛茛目演化出一支草本植物［8］。在八纲系统中，认为木兰纲（Magnoliopsida）最原始，下辖木兰目和番荔枝目［9］。
手小的女人综上所述，按分类阶元从上到下排为：被子植物门（Angiospermae）→木兰纲（Magnoliopsida）→番荔枝目（Annonales）→肉豆蔻科（Myristicaceae）。
2 内毛楠属的建立
由于学者们分类意见不统一，肉豆蔻科约分为16～19个属，但是每个属的分布都比较局限，非洲（包括马达加斯加岛）7～8个属，美洲5个属，亚洲4～6个属，其中肉豆蔻属（Myrisitca）和风吹楠属（Horsfieldia）的分布区从亚洲热带地区延伸到澳洲北部，其它属都仅分布于1个洲内，推测其早期分化仅在各大洲轮廓基本形成以后［1,6,9］。根据《云南植物志》《中国植物志》《Flora of China》记录，我国野生分布3个属，即肉豆蔻
属、风吹楠属和红光树属（Knema）［4,10-11］。
W.J.J.O.de Wilde在整理风吹楠属植物资料时发现H.macrocoma这一类植物不符合风吹楠属的分类特征，于是将H.macrocoma分出来作为模式种建立 Endocomia属，命名为 E.macrocoma［12］。Endocomia属包括4个种，E.macrocoma，E.rufirachis，E.virella，E.canarioides。Endocomia属以小枝不具皮孔、雌雄同株、种子先端具突尖、种皮呈花色等特征，与风吹楠属的小枝具皮孔、雌雄异株、种子两端圆、种皮同一色等特征相区别。Endocomia属分布于安达曼群岛、中南半岛、马来西亚-新几内亚一带。Endocomia属得到国外学者的承认，Sauquet从形态学和分子生物学数据分析，得到的结论是 Endocomia属与Horsfieldia属相距较远［5,7,13］。在《中国被子植物科属综论》一书中，将Endocomia属翻译为“内毛楠属”，没有提出异议［9］。叶脉在硕士论文《中国肉豆蔻科植物分类研究》中将Endocomia属翻译为“安豆蔻属”，并分析了de Wilde提出的14个差异性状，认为：“Endocomia=Horsfieldia”，将Endocomia属取消，将下属的4个种都再一次归回到风吹楠属［3］。在《Flora of China》中将E.macrocomassp.prainii归回到风吹楠属，把H.macrocoma和H.prainii处理为独立的两个种［11］，也就说未承认内毛楠属。总结文献，如果承认内毛楠属，那么中国有4个野生分布属，即肉豆蔻属、风吹楠属、红光树属、
内毛楠属。
3 云南内毛楠的系统位置争论
我国植物学家胡先骕先生于1963年命名发表“提琴叶贺得木Horsfieldia pandurifolia”和“长序梗贺得木 H.longipedunculata”［14］，1977 年出版的《云南植物志》将两种合并，名之“琴叶风吹楠Horsfieldia pandurifolia”［4］。 1975 年 H.pandurifolia被归并入H.macrocoma，但是因为两种的花序、果实及种子特征明显不同而在1979年出版的《中国植物志》中分开处理，后来国内的诸多著作都沿用Horsfieldia pandurifolia这个学名，并记为云南特有种［10,15-17］。
1984年，de Wilde将H.pandurifolia并入H.prainii，再将H.prainii作为亚种并入H.macrocoma，然后将H.macrocoma作为模式种建立一个新属Endocomiade Wilde，这样一来我国的“琴叶风吹楠H.pandurifolia”就顺理成章地更名为“E.macrocoma ssp.prainii”［12］。叶脉选了30个性状通过数量分类学方法进行分析，得到结论是“琴叶风吹楠=大叶风吹楠”，但他依然保留“琴叶风吹楠H.macrocoma”的地位［3］。在《Flora of China》中，将琴叶风吹楠直接更名为“云南风吹楠H.prainii”［11］。值得讨论的是，张平
对国产肉豆蔻科植物叶表皮进行形态观察，结论是气孔器、角质层纹饰和表皮毛特征在属间差异比较明显，可以作为分属的依据，只是文中选了9个种为观察材料，却没有选“琴叶风吹楠H.pandurifolia”，因而这个试验对琴叶风吹楠的分类学没有贡献［18］。
本课题组通过形态学、油脂化学和分子遗传学分析，结果是：琴叶风吹楠的形态特征与Endocomia macrocoma（Miq.）de Wilde ssp.prainii（King）de Wilde的高度一致，却与风吹楠和大叶风吹楠差异明显；油脂化学与分子遗传学数据表明，琴叶风吹楠与风吹楠、大叶风吹楠、滇南风吹楠（H.tetratepala）和海南风吹楠（H.hainanensis）相距甚远，而风吹楠、大叶风吹楠、滇南风吹楠和海南风吹楠则相近。研究结果支持将“琴叶风吹楠H.macrocomassp.prainii”分出来建属的处理，建议更名为“云南内毛楠E.macrocomassp.prainii”［19］。
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云南内毛楠实际上就是从风吹楠属中分出来建立内毛楠属的模式种，学名为：Endocomia macrocoma（Miq.）de Wilde ssp.prainii（King）de Wilde。
4 云南内毛楠形态鉴别
以形态学为基础，将解剖学、胚胎学、孢粉学、微形态学、生物化学、分子生物学数据引入分类学，建立了数量分类学、化学分类学、分子系统学等分类学科。植物的基因特征是“先天的”，是最可靠的分类学依据，而性状特征则是“后天的”，或多或少受到环境的干扰，造成工作上的“误差”［20］。以 DNA 和 RNA 变异为基础于20世纪末建立起来的分子系统学得到更多学者的认可，认为基因水平的数据更能体现真实的系统发育关系，但必须借助试验仪器。性状指标（形态性状、化学性状、生理性状等）都必须遵循“性状=基因+环境”这个原则，数量性状更容易受到环境的影响，远缘类群在相同环境中的“趋同演化”和近缘类群在不同环境中的“趋异演化”使得数量性状更加错综复杂，因而有些数量性状作为分类指标不适用［21］。本课题组多年研究发现，云南内毛楠“雌雄同株、种皮灰白色带褐色斑点、种子先端具突尖、胚位于种子基部、幼苗不具鳞叶（图1）”与风吹楠（图2）和大叶风吹楠“雌雄异株、种皮或深或浅的褐色、种子先端圆钝、胚位于种子近中部、幼苗具1～5片鳞叶”差异间断；云南肉豆蔻“假种皮呈条裂状至种子近基部（图3）”与其它几个属“假种皮顶端撕裂或不裂（图4）”形成鲜明的对比。这些间断性差别指标可以作为形态分类的重要依据。
简讯格式图1 云南内毛楠幼苗无鳞叶
图2 风吹楠幼苗具鳞叶
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图3 云南肉豆蔻假种皮条裂至近基部
图4 红光树假种皮顶端撕裂
头衔的意思查阅《云南植物志》《中国植物志》《Flora of China》之分属检索表发现，相对性状之间没有间断性差别，甚至数值交叉［4，10-11］。例如，在《云南植物志》和《中国植物志》的分属检索表中，雄花直径“大于3 mm”与“小于3 mm”相对，其中“小于3 mm”为风吹楠属，“大于3 mm”的为肉豆蔻属和红光树属；然而，在风吹楠属的记录中，只记录了滇楠风吹楠（已并入大叶风吹楠）的雄花“开展时径达5.5 mm”，其它几个种的雄花没记录直径这一指标，检索表与形态描述前后矛盾；在《Flora of China》中，对风吹楠属的雄花描述也不清楚；而且，本课题组调查发现云南内毛楠（即琴叶风吹楠）的雄花开放时直径大多在3 mm左右［22］，风吹楠的雄花大小也差不多。这就使得检索时无所适从。再如，花药数“8～20枚”对“7～30枚”；“aril entire or shallowly lacerate at apex”对“aril entire，lacerate at apex，or deeply lacerate almost to ba”，检索表中这些性状在数量上是包含与被包含的关系，实际上是无效的检索指标。下面选择具有间断性差别的质量性状指标建立新检索
表，以供参考。
