蒸腾作用
陆生植物吸收的水分，只有一小部分（1～5％）是用于代谢的，绝大部分都散失到体外去。水分从植物体中散失到外界去的方式有两种：（1）以液体状态散失到体外的，就是前面讨论过的吐水现象；（2）以气体状态散逸到体外的，便是蒸腾作用，这是主要的方式。
蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。蒸腾作用虽然基本上是一个蒸发过程，但是与物理学的蒸发不同，因为蒸腾过程还受植物结构和气孔行为的调节。
一、蒸腾作用的生理意义和部位
植物在进行光合作用的过程中，必须和周围环境发生气体交换；在气体交换的同时，又会引起植物大量丢失水分。植物在长期进化中，对这种生理过程形成了一定的适应性，以调节蒸腾水量。适当降低蒸腾速率，减少水分损耗，在生产实践上是有意义的。但是，人为地抑制蒸腾过甚，对植物反而有害，因为蒸腾作用在植物生命活动中有重大的意义。
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蒸腾作用的生理意义有下列三点：
1．蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。
2．由于矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，既然蒸腾作用是对水分吸收和流动的动力，那么，矿物质也随水分的吸收和流动而被吸入和分布到植物体各部分中去。植物对有机物的吸收和有机物在体内转运也是如此。所以，蒸腾作用对吸收矿物质和有机物，以及这两类物质在植物体内运输都是有帮助的。
3．蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分能量转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要吸收热能（1g水变成水蒸气需要能量，在20℃时是2444.9J只要彼此爱过一次，30℃时是2430.2J），因此，蒸腾能够降低叶片的温度。
水分通过植物哪些部位蒸腾出来呢？当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，那时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾（lenticular transpiration），木本植物具有这种现象。但是皮孔蒸腾的量非常微小，约占全部蒸腾的0.1％。所以，植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。
叶片的蒸腾作用有两种方式：（1）通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾；（2）通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾。角质本身不易使水通过，但角质层中间杂有吸水能力大的果胶质；同时，角质层也有孔隙，可使水分通过。角质蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与植物生态条件和叶片老嫩有关，实质上就是和角质层厚薄有关。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的5～10％。因此，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。
二、气孔蒸腾
气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用吸收空气中二氧化碳的主要入口。它是植物体与外界气体交换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸等。气孔是能张开和关闭的，掌握其运动规律，就能调节控制植物蒸腾作用和光合作用。
（一）经过气孔的蒸腾速率
叶片上有许许多多气孔，但每个气孔的面积很小。气孔在叶面上所占的面积，一般不到1％，甚至气孔完全张开时也只有1～2％而已。如按蒸发量和蒸发面积成正比的道理去考虑，气孔的蒸腾量也不会超过与叶片同样面积的自由水面的蒸发量的1％，但事实上达到50英语辩论赛％以上，因此，经过气孔的蒸腾速率要比同面积自由水面的蒸发速率快陶渊明不为五斗米折腰50倍以上。
这个现象可用小孔扩散原理来说明。从表1即知，经过小孔扩散的速率与小孔周长成比例，而不和小孔面积成比例。这是什么原因呢？我们知道，在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因而它们的扩散速率就比在扩散表面的中间部分要快。当扩散表面的面积较大（如大孔），边缘与面积的比值即很小，扩散分子主要从表面上出去，所以经大孔的扩散速率与孔的面积成正比。当扩散表面的面积小时，边缘与面积的比值即大，经边缘的扩散量就占较大的比重。孔越小，所占比重就越大。由此可见，经小孔的扩散速率并不与面积成比例，而与孔（或面积）的边缘长度（周长）成正比，所以小孔扩散亦称周长扩散（perimeter diffusion）。因此，如果把大孔分散成许多小孔，那么，其总面积应相等，但是，边缘长
度（周长）却增加很多，扩散速率也就随之增大。由于气孔细小，正符合小孔扩散现象，所以，在叶片上，水蒸气通过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面的蒸发速率快得多。
（二）气孔运动
气孔是会运动的。一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。由于保卫细胞的内外壁厚密不同，靠着气孔的内壁厚，而背着气孔的外壁薄，因此，当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，细胞向外弯曲，于是气孔张开；当保卫细胞失水而体积缩小时，胞壁拉直，气孔即关闭（见图）。
稻、麦等的保卫细胞呈哑铃形。保卫细胞中间部分的胞壁厚、两头薄，吸水时就会两头膨大而使中间彼此离开，气孔也张开；失水时两头体积缩小而使中间部分合拢，气孔就关闭。总之，引起气孔运动的原因主要是保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩。
（三）气孔运动的机理
说明气孔运动（stomatal movement）的机理有三种学说：（1）淀粉-糖变化学说（starchsugar conversion theory）；（2）无机离子吸收学说（inorganic ion uptake theory）；（3）苹果酸生成学说（malate production theory）。三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。
保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，消耗二氧化碳，使细胞内pH值增高，淀粉磷酸化酶（starch phosphoryla）便水解淀粉为葡糖-1-磷酸，细胞里的葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分进入保卫细胞，气孔便张开。在黑暗里则相反，呼吸产生的二氧化碳使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡糖-1-磷酸合成淀粉，细胞浓度低，水势升高，水分从保卫细胞排到副卫细胞（或周围表皮细胞），气孔便关闭。试验证明，叶片浮在pH值高或低的溶液中，可以分别引起气孔张开或关闭。这就是
经典的淀粉-糖变化学说的主要内容。在60年代以前，这个学说一直占统治地位。随着研究的深入，察觉到这个学说对某些问题解释不了，如葱等植物的保卫细胞中没有淀粉。
在60年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累K+庞然大物造句有着非常密切的关系。将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的KCl溶液中，无论在光照或黑暗条件，溶液K+浓度越大，气孔开度就越大。鸭跖草保卫细胞的K+浓度，在光照下气孔张开时超过副卫细胞的K+浓度，在黑暗关闭时则小于其副卫细胞的K+浓度（见图）。
研究也指出，Na+可以代替K+，使气孔开放，但不如K+有效。这种离子的转移，是由于保卫细胞的质膜上具有光活化H+泵ATP酶（lightactivated H+pumping ATPa），分解氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，在分泌H+到细胞壁的同时，把外边的K+吸收到细胞中来。实验还发现，在K+进入细胞的同时，还伴随着Cl-的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl-，降低水势，气孔就张开。这就是无机离子吸收学说的主要内容。
在70年代初，研究证明保卫细胞积累的K+，有一半甚至三分之二是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。叶片表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关（见图）。
保卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升；剩余的CO2就
进一步还原为苹果酸。苹果酸就作为渗透物，降低水势，使气孔张开。这就是苹果酸生成学说的主要内容。由此也看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生糖类，而且也可以产生苹果酸。
归纳来说，糖、苹果酸和K人力资源管理做什么+，Cl-等进入液泡，使保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔就开放（见图）。
（四）影响气孔运动的因素咳嗽按什么穴位
凡能影响光合作用和叶子水分状况的各种因素，都会影响气孔的运动。
光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖、苹果酸的形成和K+，Cl-的积累。一般情况下，气孔在光照下张开，在黑暗中关闭。景天科植物等的气孔例外，白天关闭，晚上张开。不同植物气孔张开所要求的光强也有不同，某些植物（如烟草）要求很低，只要有
完全日照的2.5％的光强就行，而其他植物则要求较高，在接近完全日照时才能完全张开。气孔通常在光补偿点以下的光强就关闭。
温度影响气孔运动，不过没有光照那么明显。气孔开度（接亲流程stomatal aperture）一般随温度的上升而增大。在30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温（如10℃）下虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。
