授课题目（教学章、节或主题）： 第一章 第四节 蒸腾作用 一、蒸腾作用的生理意义和部位 二、气孔蒸腾 三、影响蒸腾的外、内条件 第五节 植物体内水分的运输 一、水分运输的途径 二、水分运输的速度 三、水分沿导管或管胞上升的动力 第六节 合理灌溉的生理基础 一、作物的需水规律 二、合理灌溉的指标 三、灌溉的方法 四、合理灌溉增产的原因 | 教学器材与工具 | 多媒体设施、黑板与笔 | ||
授课时间 | 第2周周一第1-3 节 | |||
教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、了解蒸腾作用的生理意义和部位，气孔蒸腾的机理，影响蒸腾的外、内条件。 2、 认识植物体内水分的运输途径、速度和动力。 3、如何做到合理灌溉. | ||||
教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第四节 蒸腾作用（transpiration） 陆生植物吸收的水分，一小部分（1%~5%）用于代谢，绝大部分散失到体外去。水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1）以液体状态散失到体外，就是前面讨论过的吐水现象和伤流现象；2）以气体状态散失到体外，便是蒸腾作用，这是主要的方式。 蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 一、蒸腾作用的生理意义和部位(Physiological significances) 蒸腾作用的生理意义有下列3点： l、蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。 2、矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是水分吸收和流动的动力。所以，蒸腾作用对矿物质和有机物的吸收，以及这两类物质在植物体内的运输都是有帮助的。 3、蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分光能转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，液态水变为水蒸气时需要吸收热量（1g水变成水蒸气需要吸收的能量，在20℃时是2 444.9J，30℃时是2 430.2J），因此，蒸腾能够降低叶片的温度。 水分通过植物哪些部位蒸腾出去的呢？当植物幼小的时候，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration)，。但是皮孔蒸腾量非常微小，约占全部蒸腾的0.1%。植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。叶片的蒸腾作用有两种方式：1）通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration )；2）通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾（stomatal transpiration）。角质本身不易使水通过，但角质层中间杂有吸水能力大的果胶质；同时，角质层也有裂隙，可使水分通过。角质蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层厚薄有关，一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的5%~10%。因此，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。 二、气孔蒸腾（stomatal transpiration） 气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用。 （一）气孔运动(stomatal movement) 气孔是会运动的。一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开（图1-6）。 图1-6 微纤丝在肾形保卫细胞（A）和哑铃形保卫细胞（B）中的排列 （二）气孔运动的机理(The mechanism of stomatal movement) 关于气孔运动（stomatal movement）的机理有3种看法，即淀粉-糖互变（starch-sugar interconversion），钾离子吸收（potassium ion uptake）和苹果酸生成（malate production）。三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。 1、淀粉—糖互变。这是在二十世纪初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行光合作用，消耗比克曼的世界CO2，细胞质内的pH增高（pH6.1~7.3），促使淀粉磷酸化酶（starch phophoryla）水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水分便进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中则相反，呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH下降（pH2.9~6.1），淀粉磷酸化酶把可溶性糖转变为淀粉，水势升高，水分就从保卫细胞排放到表皮细胞或副卫细胞，气孔便关闭。。 2、钾离子的吸收。在20世纪60年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。气孔张开时，其保卫细胞的钾浓度是400~800m mol·L-1。而气孔关闭时，则只有100mmol·L-1，相差几倍。为什么K+会进入保卫细胞呢？在保卫细胞质膜上有ATP质子泵（ATP proton pump），分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH值升高。同时使保卫细胞的质膜超极化（hyperpolarization）。质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在K+进入细胞同时，还伴随着Cl- 的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。 一天时间 保卫细胞对 细胞对 3、苹果酸生成 研究证明保卫细胞积累的K+，有1/2甚至2/3是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶作用下，与HCO3-作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。 归纳起来，糖、K+、Cl-、苹果酸等进入液泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水膨胀，气孔就开放（图1-8）。 图1-8 气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图 （三）影响气孔运动的因素(Factors affecting stomatal movement) 光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。光合磷酸化产生的ATP为ATP质子泵使用。景天科植物等的气孔例外，白天关闭，晚上张开。 温度影响气孔运动，不过没有光照那么明显。气孔开度一般随温度的上升而增大。在30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温（如10℃）下虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。 二氧化碳对气孔运动的影响显著。低浓度二氧化碳促进气孔张开；高浓度二氧化碳能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。 ABA春节起源于促使气孔关闭，其原因是：ABA会增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH，一方面抑制保卫细胞质膜上的内向K+通道蛋白活性，抑制外向K+通道蛋白活性，促使细胞内K+浓度减少；与此同时，ABA活化外向Cl-通道蛋白，Cl-外流，保卫细胞内Cl-浓度减少，保卫细胞膨压就下降，气孔关闭。。 三、影响蒸腾作用的外、内条件 如前所述，蒸腾作用基本上是一个蒸发过程。越靠近气孔下腔（substomatal cavity）的叶肉细胞的细胞壁就越湿润，细胞壁的水分变成水蒸气，因此，气孔下腔内基本上是由饱和水蒸气所充满，它经过气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中（图1-9）。这就是气孔蒸腾扩散的过程。 表皮细胞 叶肉细胞 图1-9 气孔蒸腾中水蒸气扩散的途径 蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。叶内（即气孔下腔）和外界之间的蒸气压差（即蒸气压梯度，vapor pressure gradient人生规划200字）制约着蒸腾速率。蒸气压差大时，水蒸气向外扩散力量大，蒸腾速率快，反之就慢。气孔阻力包括气孔下腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。 （一）外界条件(External fators) 光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件，它不仅可以提高大气的温度，同时也提高叶温，一般叶温比气温高2~10℃。 空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系。在靠近气孔下腔的叶肉细胞的细胞壁表面水分不断转变为水蒸气，所以气孔下腔的相对湿度高于空气湿度，保证了蒸腾作用顺利进行。 温度对蒸腾速率影响很大。 风对蒸腾的影响比较复杂。微风促进蒸腾，因为风能将气孔外边的水蒸气吹走，补充一些相对湿度较低的空气，扩散层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾就加快。 蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件决定的。 （二）内部内素(Internal fators) 气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度（stomatal frequency）（每cm2叶片的气孔数）和气孔大小直接影响内部阻力。在一定范围内，气孔频度大且气孔大时，蒸腾较强；反之则蒸腾较弱。 叶片内部面积大小也影响蒸腾速率。因为叶片内部面积增大，细胞壁的水分变成水蒸气的面积就增大，细胞间隙充满水蒸气，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。 （三）减慢蒸腾速率的途径 在作物移栽时，要尽量保持幼根；适当去掉一部分枝叶，减少蒸腾面积；并且选择适合的时间进行。
第五节 植物体内水分的运输 一、水分运输的途径(pathway of water transport) 水分从被植物吸收至蒸腾到体外，大致需要经过下列途径：首先水分从土壤溶液进入根部，通过皮层薄壁细胞，进入木质部的导管和管胞中；然后水分沿着木质部向上运输到茎或叶的木质部；接着，水分从叶片木质部末端细胞进入气孔下腔附近的叶肉细胞细胞壁的蒸发部位；最后，水蒸气就通过气孔蒸发出去。 水分在茎、叶细胞内的运输有2种途径： 1、经过死细胞 导管和管胞都是中空无原生质体的长形死细胞，细胞与细胞之间有孔，特别是导管细胞的横壁几乎消失殆尽，对水分运输的阻力很小，适于长距离的运输。裸子植物的水分运输途径是管胞，被子植物是导管和管胞。 2、经过活细胞 水分由叶脉木质部末端到达气孔下腔附近的叶肉细胞，都是经过活细胞。这部分在植物内的长度不过几mm，距离很短，但因细胞内有原生质体，加上以渗透方式运输，所以阻力很大，不适于长距离运输。没有真正输导系统的植物（如苔藓和地衣）不能长得很高。在进化过程中出现了管胞（蕨类植物和裸子植物）和导管（被子植物），才有可能出现高达几m甚至几百m的植物。 二、水分运输的速度(speed) 活细胞原生质体对水流移动的阻力很大，因为原生质体是由许多亲水物质组成，都具水合膜，当水分流过时，原生质体把水分吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力。实验表明，在0.1 MPa条件下，水流经过原生质体的速度只有10-3 cm•h-1。 水分在木质部中运输的速度比在薄壁细胞中快得多，为3~45 cm•h-1。具体速度以植物输导组织隔膜大小而定。具环孔材的树木的导管较大而且较长，水流速度最高为20~40 cm•h-1，甚至更高；具散孔材的树木的导管较短，水流速度慢，只有1~6 cm•h-1；而裸子植物只有管胞，没有导管，水流速度更慢，还不到0.6 cm•h-1。 三、水分沿导管或管胞上升的动力( Driving force) 前面已经讲过，根压能使水分沿导管上升，但根压一般不超0.2MPa，而0.2MPa也只能使水分上升20.4m。许多树木的高度远比这个数值大得多，同时蒸腾旺盛时根压很小，所以高大乔木水分上升的主要动力不是根压。 一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。蒸腾拉力要使水分在茎内上升，导管的水分必须形成连续的水柱。如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上去。那么，导管的水柱能否保证不断呢？ 我们知道，相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力（cohesive force）。水分子的内聚力很大，据测定，植物细胞中水分子的内聚力竟达20MPa以上。叶片蒸腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量又使水柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力（tension）。木质部水柱张力为0.5~3 MPa。具体来说，草本植物的水柱张力是张宝相0.5~0.15MPa，灌木是0.7~0.8MPa，高大树木是2~3MPa。水分子内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。 这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学说（cohesion theory），亦称蒸腾—内聚力—张力学说（transpiration-cohesion-tension theory），是爱尔兰人H. H. Dixon提出的（图1-10）。对这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有2个方面：一个方面是水分上升是不是也有活细胞参与？有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但是更多的研究指出，茎部局部死亡（如用毒物杀死或烫死）后，水分照样能运到叶片；另一个方面是木质部里有气泡，水柱不可能连续，为什么水分还继续上升？但是有更多的试验支持这个学说。他们认为，水分子与水分子之间具有内聚力，水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力(adhesive force)，所以水柱中断的机会很小。而且，在张力的作用下，植物体内所产生的连续水柱，除了在导管腔（或管胞腔）之外，也存在于其它空隙（如细胞壁的微孔）里。 图1-10 内聚力学说示意图 第六节 合理灌溉的生理基础（Physiological basis of Irrigation） 我国人均有水量约为世界人均水量1/4，而且时空分布不均匀，因此要合理灌溉，以提高农业产量。灌溉的基本任务是用最少量的水取得最好的效果。 一、作物的需水规律 作物需水量因作物种类而异：大豆和水稻的需水量较多，小麦和甘蔗次之，高粱和玉米最少，以生产等量干物质而言，需水量小的作物比需水量大的作物所需水分少；或者在水分较少时，尚能制造较多的干物质，因而受干旱影响较小。就利用等量水分所产生的干物质而言，C4植物比C3植物多1-2倍。 同一作物在不同生长发育时期对水分的需要量也有很大的差别。作物的蒸腾面积不断增大，个体不断长大，需要水分就相对增多，同时，作物本身生理特征不断改变，对水分的需要量也有所不同。 现以小麦为例，分析作物在不同生长发育时期对水分的需要情况。 第一个时期是从萌芽到分蘖前期。这个时期主要进行营养生长，根系发育得很快，叶面积比较小，植株耗水量不大。 第二个时期是从分蘖末期到抽穗期。这时茎、叶和穗开始迅速发育，小穗分化，叶面积增大，消耗水量最多。该时期植株代谢强烈，如果缺水，小穗分化不佳（特别是雄性生殖器官发育受阻）或畸形发育，茎的生长受阻，结果是植株矮小，产量减低。因此，这个时期是植物对水分不足特别敏感的时期，称为第一个水分临界期(critical period of water)，也可以通俗称之为关键时期。这个临界期，严格来说，就是孕穗期，也就是从四分体到花粉粒形成的过程。 第三个时期是从抽穗到开始灌浆。这时叶面积的增长基本结束，主要进行受精和种子胚胎生长。如水分不足，上部叶子因蒸腾强烈，开始从下部叶子和花器官抽取水分，引起结实数目减少，导致减产。 第四个时期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各处运到籽粒。物质运输与植株水分状况有关。这个时期如果缺水，有机物液流运输变慢，造成灌浆困难，籽粒瘦小，产量降低；同时，也影响旗叶的光合速率和缩短旗叶的寿命，进一步减少有机物的制造。所以，这个时期是第二个水分临界期。 第五个时期是从乳熟末期到完熟期。 二、合理灌溉的指标 我国农民善于从作物外形来判断它的需水情况，这些外部性状可称为灌溉形态指标。一般来说，缺水时，幼嫩的茎叶就会凋萎(水分供应不上)；叶、茎颜色暗绿(可能是细胞生长缓慢，细胞累积叶绿素)或变红(干旱时，糖类的分解大于合成，细胞中积累较多可溶性糖，就会形成较多红色花色素)；生长速度下降(代谢减慢，生长也慢)又红又专的图片。灌溉形态指标易观察，但要多次实践才能掌握得好。 三、灌溉的方法 作物的灌溉方法通常采用的是沟渠排灌法。但近年来，人们又较广泛地应用了喷灌(sprinkling irrigation)和滴灌(drip irrigation)技术。喷灌技术是指利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状，再降落到作物或土壤中。而滴灌技术是指在地下或土表装上管道网络，让水分定时定量地流出到作物根系的附近。上述2种方法都可以更有效地节约和利用水分，同时使作物能及时地得到水分。当前淡水资源缺乏，我国提出节水农业工程技术，意思指根据作物生长需水规律和供水条件，有效地利用降水和灌溉水，以获取农业生产的最大经济效益、社会效益和生态环境效益，所以节约用水很重要。 四、合理灌溉增产的原因 合理灌溉可改善作物各种生理作用，还能改变栽培环境（特别是土壤条件），间接地对作物发生影响。为了和正常的“生理需水”区别开来，另称之为“生态需水”。早稻秧田在寒潮来临前深灌，起保温防寒作用；在盐碱田地灌溉，还有洗盐和压制盐分上升的功能；旱田施肥后灌水，可起溶肥作用。 小 结 没有水，便没有生命。水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物组织的含水量大约占鲜重的3/4。 细胞吸水有3种方式：扩散、集流和渗透作用，其中以最后一种为主。 植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势： 水势=渗透势+压力势 细胞与细胞（或溶液）之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高处流向水势低处。 根系吸水的途径有3陌路花开种：质外体途径，跨膜途径和共质体途径，后两种途径统称为细胞途径。 植物的主要吸水器官是根部。根部吸水动力有根压和蒸腾拉力2种。根压与根系生理活动有关，蒸腾拉力与叶片蒸腾有关，所以影响根系活动和蒸腾速率的内外条件，都影响根系吸水。 植物失水方式有2种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔是植物体与外界交换的“大门”，也是蒸腾的主要通道。气孔运动的机理有3种看法：淀粉——糖互变，钾离子的吸收和苹果酸生成。糖、K+、苹果酸等进入保卫细胞的液泡，水势下降，吸水膨胀，气孔就开放。气孔清晨开放以K+积累为主，午后则以糖积累为主。气孔蒸腾受到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要，内部因素中以气孔调节为主。 水分在植物体内的运动是吸收与蒸腾（包括分配到各部分细胞）之间不可缺少的环节。水分在茎、叶的运动途径有死细胞（导管和管胞）和活细胞两者。前者对水分移动的阻力小，适于长距离运输；后者的距离虽短，但阻力大。水分之所以能沿导管或管胞上升，是因为下有根压，上有蒸腾拉力，以蒸腾拉力较为重要。水分子内聚力大于水柱张力，水柱连续，保证水分不断上升。 作物需水量依作物种类不同而定。 重点：重点讲授气孔运动的机理、水分运输的途径和动力以及合理灌溉。 难点：气孔运动的机理。 | ||||
教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法与手段利用课件结合板书介绍植物的蒸腾作用、水分运输的途径和动力以及合理灌溉。 作业和思考题 1、植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？ 2、节水农业工程对我国的农业生产有什么意义？ 3、在栽培作物时，如何才能做到合理灌溉？ 4、设计一个证明植物具有蒸腾作用的试验装置。 5、设计一个测定水分运输速率的试验。 | ||||
参考资料（含参考书、文献等）： 1.Schaffner A.R. 1998, Aquaporin function, structure, and expression: are there more surpris to surface in water relations? Planta, 204:131-139 2.Maurel,C. 1997.Aquaporins and water permeability of plant membranes. Annu. Rev. Plant Physiol.. Plant Mol. Biol.. 48:399-429 | ||||
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