动物对松属植物种子的传播作用光阴如箭
地理科学系0801班 周荔 2008119010131行测考试时长
全球松属植物约有110 种。松属植物和所有种子植物一样, 在繁殖过程中采用不同的方式将种子传播和扩散到适宜的生境, 一般将松属植物分为两大部分, 即风传播松和动物传播松。绝大多数的松属植物依靠风传播, 种子具有与风传播相适应的结构特征。种子较小、具有适应和利用空气流动的结构。种翅而易被风带走，球果在成熟后种鳞张开、或在冬春种子成熟时张开、或经火烧张开, 种子脱落。落地后种子可能被鸟类、鼠类和昆虫捕食一些, 多数种子经非生物过程被掩盖, 继而可能萌发。风传播过程也是所有种子植物的主要传播方式。松属中大约有20 多种植物种子无翅、或没有具有功能的翅( 短而无法有效借助风力传播) , 种子一般较大, 球果成熟后种鳞或开或闭。由于种子重而无法借助风力传播, 通过动物帮助而传播是这类植物的主要传播方式。
动物传播是自然界普遍存在的传播形式, 根据原理可分为两种方式, 一是消化道传播生态学杂志,即动物吞食果实后果肉被消化而种子随粪便排出; 二是贮食传播, 即动物在食物丰富时, 贮存一些以备将来食物缺乏之用, 被贮藏的植物种子如果未能被再取食, 可能萌发而得以传播。
前者传播对象为具有肉质果( 如浆果、核果等) 的植物, 后者主要是具有坚果、球果等大而可用果实或种子的植物。松属植物中的无翅或短翅的大种子种类属于依靠动物贮食传播的类型。
松属植物中有些种类的种子具翅, 成熟后依靠风传播至地面, 但又由于种子较大, 其落地后也会被啮齿类捕食和再次贮藏, 继而得到传播, 称为二次传播。有些学者将其划分为单独一个类型, 即风- 动物传播松。
对松属植物的种子传播研究具有重要的理论和实践意义, 该领域研究从20 世纪70 年代后期逐渐受到重视。
一．动物传播松的种类和种子特征
松属植物的分类比较复杂, 根据最近的分类系统进行统计, 松属植物中大约23 种的种子无翅或仅具有极短翅, 并且种子较大、营养丰富可被动物食用。具这些特点的松属植物从理论上讲不能依靠风传播, 应该划为动物传播松的类型。依赖动物传播的松属植物种子与风传播的种子在形态特征上有显著的区别, 表现在种子重量、大小和种翅的长短、有无等三个方面。
这2种传播类型植物种子的特征相差很大, 动物传播松的种子大而重, 不具翅或种粒仅有极短的木质翅, 种子没有飞散传播的能力, 种子成熟后只能落在母树下。单粒重量最大的红松种子约是马尾松的300~ 600 倍, 种子无翅; 马尾松种子的翅长, 约为种子长的4 倍, 充分适应风传播。
二．动物传播松的地理分布和生境特征
松属植物分布在北半球, 具有大而无翅或短翅的种类在地理分布和生境分布上有一定的特点。
从地理分布上看, 主要集中在北美、欧亚大陆的东部、中部等。中国分布的种类有8 种, 并且其中的白皮松、海南五针松和大别山五针松是我国的特有种, 而华山松也主要分布于我国, 可见我国依赖动物传播的无翅种子或短翅种子松种类所占的比例较大。从生境分布上看, 大种子的松树多位于贫瘠的山地生境, 海拔高度有一定的幅度变化, 但大部分种类的海拔较高。一般认为大种子有利于植物在贫瘠的生境条件下萌发和幼苗生长。
三．传播动物种类
虽然在理论上所有无翅或短翅种子松的种子传播、扩散及天然更新都依赖动物, 但截止目前仅有9种松有报道。
美洲白皮松 该种的种子传播研究较早和较全面。Tomback 等研究发现, 美洲白皮松种子的捕食者至少有8 种, 包括2 种啮齿类和6 种鸟类。其中的加州星鸦、红胸币鸟、红松鼠和花鼠共4 种动物具有贮藏种子的行为, 对美洲白皮松均有传播作用。
食松 传播食松的鸟类主要为4 种鸦科鸟类, 分别是蓝头松鸦、灌丛鸦、暗冠蓝鸦和加州星鸦。加州星鸦在取食种子的时候, 对母树有选择性, 一般选择球果多的树, 这可能与效率有关。这些鸦科鸟类不仅传播种子,而且与松属植物协同进化和互利共生。另有2 种啮齿类对食松种子也具有传播作用,皮农鹿鼠和波氏白足鼠, 实验和野外证明两种鼠类是定向传播者, 贮藏生境和幼树生境一致。
单叶松 种子传播者包括鸦科鸟类和啮齿类。Vander Wall研究认为至少有3 种鸦科鸟类和4 种啮齿类传播种子: 蓝头松鸦、灌丛鸦、加州星鸦、大盆地小囊鼠、皮农鹿鼠、拉布拉多白足鼠和巴拿明更格卢鼠。Hollander 等研究发现, 另有2 种啮齿类传播其种子, 小花鼠和白尾羚松鼠。
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大枝松 种子传播者为加州星鸦和红松鼠。由于松鼠多在密林中、球果未完全成熟时取食, 此时埋藏的种子萌发可能性不大; 星鸦多在空旷处、球果成熟时取食, 因此加州星鸦对其传播作用大。球果成熟树间不统一, 有利于加州星鸦取食。
如的拼音怎么写类球果松 类球果松的分布和大枝松接近,其传播者与大枝松相似, 主要是红松鼠与加州星鸦。
英语pet偃松 日本和俄罗斯的研究表明星鸦是其主要的传播者。
瑞士五针松 捕食瑞士五针松种子的鸟类和啮齿类至少5 种, 分别是星鸦、大斑啄木鸟、普通币鸟、松鼠和欧鼠平,其中星鸦是最重要的传播者。
红松 捕食红松种子的鸟类和哺乳动物有多种, 其中4 种动物具有一定的传播作用, 分别是星鸦、普通币鸟、松鼠和花鼠。在小兴安岭天然林区, 星鸦是最重要的种子传播者 ,在人工林区松鼠最为重要。
西伯利亚红松 俄罗斯境内有研究表明其传播者是星鸦。
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综上所述, 传播松属植物的动物主要是鸦科鸟类和啮齿类动物。鸦科鸟类具有长而尖的喙, 利于从球果上啄取种子, 并且多具有舌下囊暂存和运输种子。啮齿类具有锐齿咬掉鳞片获得种子, 也多具有颊囊暂存和运输种子。鸦科鸟类可能是最重要的传播者, 因此有学者称这类松属植物为鸟传播松。中国分布的8 种动物传播松树中, 华山松、海南五针松、西藏白皮松、白皮松和大别山五针松尚无详细研究报道, 偃松和西伯利亚红松也只限国外有报道, 国内详细研究报道的只有红松。
四．动物传播松属植物的特点 打屁屁的作文
1.贮藏量大
加州星鸦1 只个体在1 个贮藏季节里可贮藏9 000个贮点, 3120000粒美洲白皮松种子, 超过了其能量需要的3 ~ 5 倍。大枝松全部种子的70%~ 98% 被加州星鸦收获, 贮藏的种子局部生境可达3120000粒# hm- 2[ 20] 。在日本人工红松林区估计全部种子的22%被松鼠吃掉, 9% 贮藏在林内,65%贮藏在林外。单叶松的种子落地后80%被4 种啮齿类所贮藏。捕食单叶松的6 种鼠类可收获全部种子的90%, 大盆地小囊鼠贮藏其收获种子的31%, 小花鼠贮藏其收获种子的66%。每只星鸦在瑞士五针松种子歉年可贮藏4170000粒种子, 在中年可贮藏
110900000粒种子。如此大的贮藏量表明具有巨大的潜在传播力。
2.传播距离远
风传播种子一般只在树冠附近, 而动物传播距离则较远。鸦科鸟类的传播距离较长。加州星鸦运送食松和美洲白皮松种子远达22 km。星鸦将瑞士五针松种子运送最远达17 km。星鸦运送红松种子距离可达4 km。和鸟传播相比, 啮齿类的种子搬运距离要近得多, 多在几米到几十米的范围内。美国蓝叶松种子经风传播在树下或近树下, 一般不超过树冠12 m,花鼠对种子的搬运距离则在2~ 69 m。松鼠运送红松种子距离可达数百米, 幼苗最远距离0. 6km。啮齿类对单叶松的传播距离达38. 6m。较远的传播距离有利于降低种源附近的种子密度, 减少可能被捕食概率; 有利于减少竞争, 占据新的生境, 起到扩散种群的作用。
3.定向传播
贮点的微环境对种子能否萌发有至关重要的影响。动物的消化道传播过程中,种子随粪便传播, 一般落在枝叶、地面等地, 所在的微环境不一定适合种子萌发。鸦科鸟类和啮齿类的贮食传播则不同, 将大量的种子分散埋藏在地表、林地内的枯落层下, 这样的贮点生境往往非迫的组词
常适合种子的萌发。由于贮食传播种子的埋藏生境是特定的微环境, 称为定向传播。花鼠将绝大多数美国蓝叶松的种子埋藏在地下7~ 21 cm 的深度, 贮点生境和幼苗幼树一致性高,10% ~ 20%贮点可萌发, 效率高于风传播。研究表明, 日本北海道的松鼠埋藏的红松种子深度多在215~ 315 cm , 中国东北的星鸦贮藏红松种子的贮点深度215~ 315 cm, 松鼠为3 cm , 而这一深度被认为有利于红松的种子萌发。星鸦贮藏瑞士五针松的贮点深1~ 3 cm, 90%种子埋藏在土层下, 岩层和苔藓下也有, 贮点生境多适合种子萌发, 少数例外。啮齿类对单叶松的贮点3 ~ 29 mm 深,36% 的贮点位于灌木下, 而69% 的幼苗在此出现。小花鼠和白尾羚松鼠贮藏单叶松的贮点深度1~ 4 cm, 幼苗成活72% ~ 90%, 更浅或更深则低; 所有种类的贮点深度都适宜萌发; 大盆地小囊鼠和皮农鹿鼠在灌木下贮藏最多, 也是最适宜萌发生境。
4.传播后捕食
鸦科鸟类和啮齿类分散贮藏的目的不是为了传播种子, 而是为将来准备食物, 因此会重新取食种子, 即所谓的传播后捕食。鸦科鸟类和啮齿类分散贮藏的种子量非常大, 但重取率也很高。星鸦对埋藏在雪被下瑞士五针松种子重取的成功率高达82% , 随雪被深度加大而稍降
低。松鼠对雪被下种子重取成功率约71%。尽管有很高的重取率, 仍然会有很多贮点被遗忘或剩下, 继而得以萌发。松属植物的丰欠年现象能短期内饱和捕食传播者, 提高传播效率。对美国蓝叶松的研究表明, 鼠类在丰年搬运种子快而远, 次年成活率明显提高。
5.二次传播
一些风传播松由于种子较大, 在种子落地后又被啮齿类再次贮藏而传播, 即二次传播。美国蓝叶松是风传播种子, 种子较大, 具有功能意义的翅, 成熟时脱离。但其大部分幼苗来源于动物二次传播贮点。贮藏动物包括黄松花鼠, 倩花鼠, 金背黄鼠、拉布拉多白足鼠、加州星鸦、暗冠蓝鸦, 但只有花鼠有传播意义。风传播松种子落地后, 风移动距离很小, 每天不到5 cm, 8 d 后不动。美国蓝叶松种子较大, 会被啮齿类和鸟类二次播。
6.树丛和多树干现象
传播动物贮藏的每一贮点种子数可为一至数粒。花鼠贮藏美国蓝叶松种子的贮点种子数为1~35 粒 , 松鼠人工林内贮藏红松种子的贮点种子数为1~ 11 粒。在天然林星鸦对红松种子贮点2~ 4 粒, 最多可见12 粒; 松鼠贮点3. 2 粒。加州星鸦贮藏食松和美洲白皮松每点1~ 15
粒。星鸦的舌下囊可运输30~ 70 粒瑞士五针松种子, 最多可达134 粒。贮点种子1~ 24 粒, 不同年份分别平均为2. 7 粒或3. 8 粒 ;动物的贮藏传播常会导致松属植物的树丛和多树干现象。大枝松的树丛现象较多, 总体出现率达23%, 而多树干现象5% ~ 77%。树丛间的遗传关系可能高达一半,也可能无关。有关系的可能来源于一只星鸦的同一次贮藏, 而无关的可能来自不同星鸦的重复贮藏。大枝松和美洲白皮松常出现多树干现象, 多在基部愈合, 也有可分离的。对取样的25 个不同枝干的2 和4 个基因位点( 基因型) 研究表明, 2 或更
