第六章 种间关系
1种间关系概论
种间关系是生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。
理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即促进效应（stimulation effects）、抑制效应（depression effects）和中性效应（neutral effects）。促进效应表现为以正项加入增长方程，引起数量的增加（+）；抑制效应表现为以负项加入增长方程，导致数量的减少（-）；中性效应则不表现出增加或减少（0）——E.P Odum(1971)。因此，全部种间关系就是这三种作用形式的6种可能组合。即中性作用、竞争（损人又损己）、偏害（损人不利己）、寄生或捕食（损人利己）、偏利（利人不损己，如附生植物与被附生植物中的地衣、苔藓等附生在树皮上）、互利共生或合作（互惠互利，如根瘤是固氮菌与豆科植物根的共生体、地衣是藻类与真菌的共生体、反刍动物与胃内的微生物、昆虫与植物传粉等）。
表6-1两物种相互作用分析
相互作用型 | 物种A | 物种B | 相互作用的一般特征 |
| 卢俊义的主要事迹 1中性作用 | O | O | A与B彼此无抑制与促进 |
2直接竞争 | - | - | 彼此之间有直接抑制 |
3间接竞争 | | | 资源争夺的间接抑制 |
4偏害作用(antibiosis) | - | O | 物种A受抑制，物种B无损益 |
5寄生关系 | + | - | A为寄生，B为寄主 |
6捕食关系 | + | 暂时性纹身- | 阳江海鲜A为捕食者，B为被捕食者怎么更新目录 |
7偏利作用(commensalisms) | + | O | 对物种A有利，而对物种B无损益 | 冰英语
8原始合作 | + | + | 非专性的互利 |
9互惠共生（mutualism） | + | + | 专性的互利 |
| | | |
举例：
偏利作用：如一些植物种群为另一些物种（如小鸟、昆虫等）提供庇护所。
原始合作：蚁植物（myrmecophytes）：某种蚂蚁与喜蚁植物（myrimecophilous plants）协同进化所形成的非专性共生体。喜蚁植物在其茎或叶刺上具有特殊适合于蚁栖居的结构，供蚁取食的大型蜜腺和在叶尖分泌丰富蛋白质的功能，为终生栖居在这类植物上的小蚁提供安全住所和丰富的食物。蚁群通过分泌对其它昆虫具有毒性的蚁酸，和对前来取食叶子的昆虫进行主动攻击，承担保卫的职能。
互惠共生：固氮菌与豆科植物根的共生体（根瘤）、藻类与真菌的共生体（地衣）、在满江红和苏铁的根中，发现有共生的具有固氮作用的蓝藻。热带、亚热点一些植物具有共生固氮放线菌的“叶瘤”。
在生态系统中，一般遵循两条原理：
（1） 在生态系统的发育和进化中，负相互作用趋于减少，正相互作用趋于增加，从而加强两个作用种的存活；
（2） 不久前形成的或新的组合，发生严酷的负相互作用的可能性比老的联合大。
2种间竞争实例
2.1动物的种间竞争规律
Davidson和Broen(1977,1978)在美国西南干旱地区对一些食植物种子的蚁类和啮齿类动物之间的关系进行了研究。有关实验论述见教材P80~82（略）。结果揭示出以下4条信息：（1）近缘种会为有限的资源而发生竞争；（2）竞争不一定导致排斥，竞争仍可共存；（3）共存的种趋向于改变其利用有限资源的方式，否则将出现排斥；（4）种的特殊性以及利用资源的特殊方式是对竞争环境作出的反应。
2.2植物的种间竞争
Schoener(1983)分析了164个田间实验，发现90%的实验和70%的植物种有明显的种间竞争。
Connell(1983)统计了1974-1982年在六个国际主要生态学杂志上有关竞争的文章，发现共有527个竞争实验，涉及到215个种，其中种间竞争频率是83%。
Grime(1977)对植物竞争的定义是：任何直接或间接对其他植物的负作用，称为竞争。Connell(1983)认为，可以表明竞争发生必须具备上下条件：（1）植物的密度发生了改变；（2）植物的生长条件、生理状况、死亡率发生变化；（3）生态位改变。
● 植物种间发生竞争的条件：
（1）传统观点：认为是共用资源，而且当这种资源缺少时，竞争便发生。
（2）Grime(1977,1979,1989)的观点：认为，植物生活史的巨大不同来源于它们所承受的环境压力（stress），即那些限制光合作用的因素和干扰（disturbance）的不同。他把植物分为三种类型：适应低干扰和低压力的为“竞争”类型；适应低干扰和高压力的为“压力容忍”类型；适应高干扰和低压力的为“干扰容忍”类型。他认为，压力容忍型植物能适应干旱、营养匮乏等极端环境条件；而干扰容忍型则是那些生活史短、种子分布广的植物。竞争型则是有较强对资源的竞争力的植物种。这样结论就是：竞争型通常发生在环境条件较好，干扰较少的情况下。
（3）Tilman(1982)的观点：认为在种与种竞争的情况下，当资源被利用而下降到一个平衡
点水平R*时，如果低于平衡点R*，种群就不能维持自身增长，所以具有最低点R*的种群，将会在竞争中取胜，而竞争的发生取决于资源量R*。如果一个种所获得的资源量大于R*，这种种的种群将会增长，反之就会减少。对资源量R*具有较低要求的种群，具有更好的竞争能力。
● 种的空间分布分析
Clark(1954)和Pielou(1960)认为，相邻植物的竞争会导致植物生长与密度相关，彼此距离近的植物会生长较差，乃至死亡。竞争的作用会使植物从聚集分布到随机分布，由随机分布到扩散分布。因而，分析现存植物群落的种的分布，是聚集、随机还是扩散分布，便可推知植物竞争发生的程度。但由于植物种的分布不是竞争单一的结果，尤其是动物、昆虫对植物的分布均有影响，所以这种理论应值得质疑。
● 植物竞争指标的测量
（1） 生态指标
包括频度、盖度、生物量、叶面积、相对生长速率、高度基部面积、根的生长速率等指标。
（2） 生理指标
包括木质部水势、非结构性碳水化合物总量，相对二氧化碳排放量、水利用效率、水蒸气导率等。
有关实验论述见教材P82~85（略）。大树底下一般寸草不生。两种植物为了相同的资源会发生竞争，共存的条件是两者必须有不完全一致的资源要求。
Harper(1978)列举了一些会导致竞争的因素：减低光强、改变光质、湿度的变化、限制水分蒸腾、限制养分吸收、改变土壤表层性状（残落物堆积）和土壤的PH值，以及分泌毒性物质等。
3生态位和竞争排斥原理
3.1生态位（ecological niche）概念
生态位的概念最早是由Grinell（1917）提出的，用来表示对栖息地进行划分的空间单位，即相当于现在的空间生态位（spatial niche）的概念。
1927年，Elton将生态位定义为：物种在生物群落中的地位和角色。相当于现在的营养生态位（trophic niche）的概念。
G.P Odum(1957)将生态位定义为：群落中某种生物所占有的物理空间、所发挥的功能作用、及其在各种环境梯度里出现的范围，即群落中每个种在哪里生活、如何生活以及如何受其他生物和环境因子约束的。
现在广泛被接受的是Hutchinson(1957)的定义：某种生物的生态位是由所有生物和非生物环境条件组成的n维空间中该生物得以继续生存的范围。如某种生物在一定的温度范围内生存、生长和繁殖，则这个温度范围就是该生物的一维生态位。加上营养条件和空间条件就形成二维、三维生态位。假如将生物要求的几个条件都考虑进许，就构成一个抽象的n维空间。
1965年，Hutchinson还进一步把生态位分为：
基础（fundamental）生态位：没有种间竞争时种的生态位叫基础生态位，这是物种潜在的可占领的生态空间。基础生态位的一部分会由于竞争而失去。
实际基金定投(realized)敬辞与谦辞生态位：受竞争影响的现实的生态位叫实际生态位，它的范围由竞争因子所决定。
生态位是物种在生态系统中所处的地位、功能和环境等因素的综合体。在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系（李博）。种的生态位是各个个体生态位的组合。
生态位是从物种的观点定义的，它与生境的含义不同。生态位是物种在群落中所处的地位、功能和环境关系的特性，而生境是指物种生活的环境类型的特性，如地理位置、海拔高度、水湿条件等。
物种的生态位不仅决定于它们在哪里生活，而且也决定于它们如何生活以及如何受到其他生物的约束。生态位概念不仅包括生物占有的物理空间，还包括它在群落中的功能作用以及它们在温度、湿度、土壤和其他生存条件的环境变化梯度中的位置。
个人总结格式 生态位既是群落中种群种间关系的结果，又是群落特性发生与发展，种系进化、种间进化和协同的动力和原因。
3.2竞争排斥原理（competition exclusion principle）
高斯假说：前苏联生态学家G F Gau（1934）用两种草履虫做实验发现，其中一种因增长快，竞争食物后排挤了增长慢的种。即两个物种利用同一资源和空间时产生了种间竞争排斥现象。两个物种越相似，其生态位重叠越多，竞争就越激烈。也可表述为：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存——竞争排斥原理。也可以说，一个种一个生态位。
