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收稿日期：2021-06-22基金项目：江苏省农业重大新品种创制项目（PZCZ201749）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（2021JBFM12）；江苏
平凡的人
省现代农业产业技术体系建设专项（JATS 〔2019〕385）
通讯作者：唐永凯（1978-），orcid/0000-0002-5643-2844，博士，研究员，主要从事河蟹遗传育种研究工作，E-mail ：
**************
第一作者：陈雪（1998-），orcid/0000-0002-3334-7292，研究方向为水产动物遗传育种，E-mail ：*****************
温度和pH 对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率、
排氨率和窒息点的影响
陈
雪1，2，冯文荣2，3，周立水2，3，丁秀芳2，3，梁
猛2，3，唐永凯1，
2，3*
（1上海海洋大学水产与生命学院，上海201306；2中国水产科学研究院淡水渔业研究中心/农业农村部淡水渔业与种质资源利用
重点实验室，江苏无锡
214081；3南京农业大学无锡渔业学院，江苏无锡
214081）
摘要：【目的】明确中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis ）幼蟹在不同环境条件下的呼吸代谢规律，为其幼蟹养殖条件的优化和种苗繁育提供参考依据。【方法】通过密封静水式试验，探究不同温度（10、15、20、25、30℃）和pH （6.0、7.0、8.0、9.0）对不同规格［大规格组（L ）的体质量21.68±3.58g ，中规格组（M ）的体质量11.31±0.29g ，小规格组（S ）的体质量5.84±0.33g ］中华绒螯蟹幼蟹耗氧率、排氨率和窒息点的影响。【结果】温度和pH 对中华绒螯蟹幼蟹的耗氧率和排氨
率有显著影响（P <0.05，下同）。随着温度的升高，中华绒螯蟹幼蟹的耗氧率和排氨率均呈升高趋势；在15~30℃的范围内，幼蟹的耗氧率和排氨率与其体质量呈负相关，即幼蟹的耗氧率和排氨率排序均表现为S 组>M 组>L 组。随着pH 的升高，中华绒螯蟹幼蟹的耗氧率呈先降低后升高的变化趋势，排氨率则呈先升高后降低的变化趋势；在pH 6.0~9.0的范围内，幼蟹的耗氧率和排氨率均与体质量呈负相关。温度和pH 对中华绒螯蟹幼蟹的窒息点有显著影响，幼蟹在10℃下的窒息点显著高于15~30℃下的窒息点；在pH 6.0~9.0的范围内，幼蟹的窒息点均随pH 的升高呈先降低后升高的变化趋势，且S 组幼蟹的窒息点显著高于M 组和L 组。在10~30℃范围内，中华绒螯蟹幼蟹的氨商和能量代谢率均呈先降低后升高的变化趋势；随pH 的升高，幼蟹的氨商呈先升高后降低的变化趋势，能量代谢率则呈先降低后升高的变化趋势。【结论】温度和pH 变化对不同规格中华绒螯蟹幼蟹呼吸代谢指标均有显著影响，其适宜生长温度为20~25℃，适宜生长pH 为8.0，过高或过低均会对中华绒螯蟹幼蟹机体造成应激反应，进而影响其正常生长及存活。
关键词：中华绒螯蟹；温度；pH ；体质量；耗氧率；排氨率；窒息点中图分类号：S966.16
文献标志码：A
文章编号：2095-1191（2022）05-1415-10
Effects of temperature and pH on the oxygen consumption rate ，
ammonia discharge rate and asphyxiation point of juvenile
Eriocheir sinensis
CHEN Xue 1，2，FENG Wen-rong 2，3，ZHOU Li-shui 2，3，DING Xiu-fang 2，3
，
LIANG Meng 2，3，TANG Yong-kai 1，
2，3*
（1College of Fisheries and Life ，Shanghai Ocean University ，Shanghai 201306，China ；2
Freshwater Fisheries Rearch
Center ，Chine Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources
Utilization ，Ministry of Agriculture and Rural Affairs ，Wuxi ，Jiangsu 214081，China ；3
Wuxi Fisheries
College ，Nanjing Agricultural University ，Wuxi ，Jiangsu 214081，China ）
Abstract ：【Objective 】To clarify the respiratory and metabolic patterns of juvenile Eriocheir sinensis under different
environmental conditions ，so as to provide a reference for the optimization of the juvenile crab culture conditions and broodstock breeding.【Method 】The effects of different temperatures （10，15，20，25and 30℃）and pH （6.0，7.0，8.0and 9.0）on the oxygen consumption rate ，ammonia discharge rate and asphyxiation point of juvenile E.sinensis of dif-ferent sizes ［L （21.68±3.58g ），M （11.31±0.29g ）and S （5.84±0.33g ）］were investigated in a aled hydrostatic test.
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南方农业学报
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0引言
【研究意义】呼吸和排泄是动物能量代谢的主要组成部分，其变化能反映动物机体的生理状态及其对环境变化的响应。耗氧率和排氨率是评价水产动物呼吸和排泄的最常见指标，可间接反映呼吸代谢规律和生理状态，对水产动物能量代谢研究及养殖环境调控具有重要指导作用（冯雪等，2012）。温度和pH是影响水生动物生存、生长和生理状态的主要环境因子（叶乐等，2015；徐连伟等，2018；韩庆等，2021）。因此，探究中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）幼蟹在不同环境条件下的呼吸代谢规律，对提高幼蟹养殖存活率具有重要意义。【前人研究进展】环境温度可显著影响水产动物呼吸代谢水平和生理调节机制，过高或过低的温度均会抑制其生长发育，降低存活率（李青和陈永祥，2019）。已有研究表明，温度变化会影响太平洋牡蛎（Crassostrea gigas Thun-berg）（Bougrier et al.，1995）、巴拿马珠母贝（Pincta-da mazatlanica）（Saucedo et al.，2004）、虾夷扇贝（Datinopecten yessoensis）（徐东等，2010）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）（戴超等，2014）、中华原钩虾（Eogammarus sinensis）（曹善茂等，2015）、菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）（Nie et al.，2017）及九孔鲍（Haliotis diversicolor supertexta）（王崇懿等，2020）等水产动物的耗氧率和排氨率，在适宜温度范围内，温度越高，水产动物的代谢水平越高，耗氧率和排氨率也随之升高；当超过或低于一定温度后，其生理代谢水平紊乱，机体进入麻痹甚至停止的
状态，耗氧率和排氨率随之下降。此外，不同水平的pH可影响水产动物的呼吸代谢和能量供给方式。
水产动物对水体pH也有一定的适应范围，当水体pH 超过或低于适宜范围时，则影响水产动物的新陈代谢、生长发育及呼吸等一系列生理过程，甚至引起病变或死亡，如pH变化会导致中国龙虾（Panulirus stimpsoni）（梁华芳等，2011）、波纹龙虾（P.homarus Linnaeus）（梁华芳等，2012）、中华原钩虾（曹善茂等，2015）、中华小长臂虾（Palaemonetes sinensis）（姜宏波等，2017）及大竹蛏（Solen grandis）（张雨等，2021）等水产动物的耗氧率和排氨率发生变化。针对中华绒螯蟹的研究，郑曙明和李代金（1989）对其幼蟹耗氧率进行测定，邹恩民等（1995）观察了中华绒螯蟹在不同温度下的呼吸率变化。不适宜的温度同样会抑制中华绒螯蟹的生长、摄食和蜕皮（洪美玲等，2007；Yuan et al.，2017）；在过酸或过碱的pH胁迫下，中华绒螯蟹的生长收到显著抑制（黄志鹏，2018），尤其是高pH胁迫易引起中华绒螯蟹氧化应激反应（龚志等，2015）。【本研究切入点】中华绒螯蟹俗称河蟹、大闸蟹等，隶属于节肢动物门（Arthropo-da）十足目（Decapoda）方蟹科（Grapsidae）弓腿亚科（Varuninae）绒螯蟹属（Eriocheir），是我国重要的淡水养殖品种（张本铭等，2000），其生长发育、能量代谢和生理状态等极易受环境因子（温度、盐度和pH 等）的影响。虽然已有研究聚焦于温度和pH对中华绒螯蟹的影响，但关于不同规格中华绒螯蟹在不同温度和pH下的呼吸代谢变化规律尚不清楚。【拟解
【Result】Temperature and pH had significant effects on the oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of E.si-nensis（P<0.05，the same below）.With the increa of temperatur
e，the oxygen consumption rate and ammonia discharge rate of juvenile crab showed a rising trend.In the range of15-30℃，the oxygen consumption rate and ammonia discharge rate of juvenile crabs were negatively correlated with body mass，show as S group>M group>L group.With the increa of pH，oxygen consumption performed a trend of decread first and then incread，while the ammonia discharge rate showed the trend of incread first and then decread.The oxygen consumption and ammonia excretion rate of crabs were negatively correlated with body mass in pH6.0-9.0treatments.Temperature and pH had significant influence on as-phyxiation point of crabs.The asphyxiation point at10℃was significantly higher than that at15-30℃.At pH6.0-9.0，as-phyxiation point performed the trend of decread first and then incread，and S group was significantly higher than that of M and L groups.In the range of10-30℃，the ammonia quotient and energy metabolic rate of juvenile E.sinensis showed a trend of decread first and then incread.As pH incread，the ammonia quotient of juvenile crabs tended to increa and then decrea，while the energy metabolic rate tended to decrea and then increa.【Conclusion】Tempera-ture and pH have significant effects on the respiratory and metabolic indexes of juvenile E.sinensis of different sizes.The suitable water temperature for the growth of E.sinensis is20-25℃，and the suitable pH is8.0.The temperature and pH should not be too high or too low，or it will inflict stress respon of juvenile crab，which may affect its normal growth and survival.
Key words：Eriocheir sinensis；temperature；pH；body mass；oxygen consumption rate；ammonia discharge rate；asphyxiation point
Foundation items：Agricultural Major New Breed Creation of Jiangsu Province Key Project（PZCZ201749）；Cen-tral Public-interest Scientific Institution Basal Rearch Fund（2021JBFM12）；Jiangsu Modern Agriculture Industry Tech-nology System Construction（JATS〔2019〕385）
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决的关键问题】探讨温度和pH对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率、排氨率及窒息点的影响，明确中华绒螯蟹在不同环境条件下的呼吸代谢规律，为其幼蟹养殖条件的优化和种苗繁育提供参考依据。
1材料与方法
1.1试验材料
中华绒螯蟹幼蟹由中国水产科学研究院淡水渔业中心阳澄湖虾蟹绿色养殖基地提供。幼蟹在实验室玻璃缸内暂养1周，使其适应小水体环境。暂养期间不间断充气增氧，溶解氧浓度保持在7.00mg/L 以上，暂养温度为（15±2）℃，与蟹塘温度相近，pH 8.0±0.2。每天上午投喂商品配合饲料，换水量为
1/3。正式试验前1d停止投喂，选择处于蜕皮间期的健康个体，根据体质量分成3组（表1），分别为：大规格组（L）21.68±3.58g，中规格组（M）11.31±0.29g，小规格组（S）5.84±0.33g。
1.2试验方法
（1）温度试验设5个不同温度梯度（10、15、20、25和30℃），采用控温棒进行缓慢加温或冰块缓慢降温的方法调节水温，待水温稳定后（±0.5℃），使幼蟹在相应温度下适应2h后（L组4只，M组9只，S组16只）再进行试验。水体pH8.0±0.2。
（2）pH试验设4个不同pH梯度（pH6.0、pH7.0、pH8.0和pH9.0），分别以HCl或NaOH调节水体pH，将pH调试至相应梯度（±0.2），使幼蟹放适应2h后再进行试验。水体温度（15±2）℃。
1.3耗氧率、排氨率和窒息点测定
1.3.1耗氧率测定利用Loligo®Systems水生无脊椎动物呼吸代谢测量系统，配合FireSting O2装置，采用密闭系统进行溶解氧浓度测定。呼吸室为直径10cm、长20cm的透明容器，呼吸室连接循环水泵，保证呼吸室内水充分混合。将适应暂养2h的幼蟹放入呼吸室，呼吸室放入少量人工水草，为幼蟹提供躲藏场所。试验期间将呼吸室密封，通过O2探头每10min测量并记录溶解氧浓度。
1.3.2排氨率测定试验持续30min。试验前后在呼吸室分别取50mL水样，采用纳氏试剂分光光度法进行
氨氮含量测定。1.3.3窒息点测定使用相同装置，幼蟹置于密闭呼吸室，每10min测量并记录溶解氧浓度，直至幼蟹出现不再爬动、附肢伸直僵硬、腹部向上等症状，且实时溶解氧浓度30min内变化微小，此时的溶解氧浓度即为窒息点。
1.4考察指标及其计算公式
耗氧率R0［mg/（g·h）］=［（DO0-DO t）×V］/（W×T）
排氨率R N［mg/（g·h）］=［（N t-N0）×V］/（W×T）
氨商AQ=R N/R0
能量代谢率R m（J/g）=k×R0
式中：DO0为试验开始时呼吸室中的溶解氧浓度（mg/L），DO t为试验结束时呼吸室中的溶解氧浓度（mg/L），V为呼吸室体积（L），W为试验开始前中华绒螯蟹幼蟹的体质量（g）；T为试验持续时间（h），N0为试验开始时呼吸室中的氨氮浓度（mg/L），N t为试验结束时呼吸室中的氨氮浓度（mg/L），k为氧卡系数（13.56J/mg）。
1.5统计分析
试验数据采用SPSS23.0分别进行单因素和双因素方差分析，通过HSD多重比较检验组间差异显著性，并以GraphPad Prism8制图。
2结果与分析
2.1温度对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率和排氨率的影响2.1.1温度对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率的影响如图1-A所示，随着温度的升高，L组、M组和S组的幼蟹耗氧率均呈升高趋势，且耗氧率随幼蟹体质量的增加而降低。L组幼蟹的耗氧率从10℃到20℃呈显著升高趋势（P<0.05，下同），而20℃到30℃无显著变化（P>0.05，下同）；M组幼蟹的耗氧率从10℃到20℃呈显著升高趋势，20℃到25℃无显著变化，至30℃时又显著升高；S组幼蟹的耗氧率从10℃到30℃均呈显著升高趋势。在10和15℃下，S组幼蟹的耗氧率显著高于L组，M组与S组和L组的差异均不显著；在30℃下，幼蟹耗氧率表现为L组<M组<S 组，且组间差异显著。
2.1.2温度对中华绒螯蟹幼蟹排氨率的影响如图1-B所示，幼蟹排氨率随温度的升高呈不断上升趋势。L组幼蟹的排氨率在10~20℃间无显著差异，从
组别Group L
M
S
生物学性状Biological trait
体宽（mm）Body width
34.33±0.90
27.66±0.80
22.27±0.25
体长（mm）Body length
31.94±0.83
26.26±0.25
21.60±0.52
体高（mm）Body height
17.40±0.70
13.74±0.19
11.20±0.34
体质量（g）Body mass
21.68±3.58
11.31±0.29
5.84±0.33
表1供试中华绒螯蟹幼蟹的生物学指标
Table1Biological indexes of juvenile E.sinensis tested
陈雪等：温度和pH对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率、排氨率和窒息点的影响
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深化思想认识
南方农业学报
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25℃到30℃则呈显著升高趋势；S 组和M 组幼蟹的
排氨率从10℃到30℃均呈显著升高趋势。在10℃下，幼蟹排氨率表现为L 组>M 组>S 组，组间差异显著；在15和20℃下，S 组幼蟹的排氨率显著高于L 组和M 组；在25和30℃下，幼蟹排氨率则表现为L 组<M 组<S 组，组间差异显著。
2.1.3回归分析结果在10~30℃范围内，中华绒螯蟹幼蟹的耗氧率与体质量呈负相关，其回归方程为R 0=a 1W b1（a 为代谢水平，b 为体质量指数）。在10℃下，幼蟹的排氨率与体质量呈正相关，在15~30℃下，幼蟹的排氨率与体质量呈负相关，其回归方程为R N =a 2W b2。其中，a 1取值范围为0.1901~1.3525，b 1取值范围为-0.470~-0.091，a 2取值范围为0.6517~31.534，b 2取值范围为-0.504~0.5232（表2）。
2.2pH 对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率和排氨率的影响2.2.1pH 对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率的影响如图2-A 所示，在pH 6.0~9.0范围内，随着pH 的升高，不同规格中华绒螯蟹幼蟹的耗氧率均呈先降低后升高的变化趋势。在pH 7.0和pH 8.0处理下，L 组和M 组幼蟹的耗氧率无显著差异，但经pH 9.0处理后显著升高。S 组幼蟹的耗氧率在pH 7.0和pH 8.0处理下显
著低于pH 6.0和pH 9.0处理。此外，在pH 6.0处理下，S 组幼蟹的耗氧率显著高于M 组和L 组；在其他pH 处理下，S 组和M 组间无显著差异。
2.2.2pH 对中华绒螯蟹幼蟹排氨率的影响如图2-B 所示，在pH 6.0~9.0范围内，S 组幼蟹的排氨率显著高于L 组和M 组，且在pH 8.0和pH 9.0处理下的排氨率较在pH 6.0和pH 7.0处理下显著降低。L 组和M 组幼蟹的排氨率在pH 6.0~9.0范围内变化较小，M 组在pH 8.0处理下的排氨率有所下降。在pH 9.0处理下，不同规格中华绒螯蟹幼蟹的排氨率存在显著差异，表现为L 组<M 组<S 组。
2.2.3回归分析结果在pH 6.0~9.0范围内，中华绒螯蟹幼蟹的耗氧率和排氨率与体质量均呈负相关，对应的回归方程分别为R 0=a 3W b3和R N =a 4W b4。其中，a 3取值范围为0.3125~0.7483，b 3取值范围为-0.352~-0.004，a 4取值范围为6.6507~8.5568，b 4取值范围为-0.324~-0.266（表3）。
2.3温度和pH 对中华绒螯蟹幼蟹窒息点的影响2.
3.1温度对中华绒螯蟹幼蟹窒息点的影响如图3-A 所示，不同规格中华绒螯蟹幼蟹的窒息点均以10℃时最高，且显著高于15~30℃下的窒息点。L 组幼蟹的窒息点在15℃和20℃、20℃和30℃时无显著差异，以25℃时的窒息点最低，显著低于其他温度处理；M 组幼蟹的窒息点在15℃和30℃间也无显著差异，也是以25℃时的窒息点显著低于其他温度处理；S 组幼蟹的窒息点随温度的升高呈逐渐下降趋势，除了在25℃和30℃间无显著差异外，其他温度处理间均存在显著差异。
2.3.2pH 对中华绒螯蟹幼蟹窒息点的影响如图3-B 所示，不同规格中华绒螯蟹幼蟹的窒息点均随pH 的升高呈先降低后升高的变化趋势。在L 组和M
温度（℃）Tempera-ture 1015202530
耗氧率
Oxygen consumption rate a 10.19010.31990.40220.52191.3525b 1-0.308-0.126-0.091-0.179-0.470R 20.95690.99150.84930.80010.9947
排氨率
Ammonia excretion rate a 20.65175.55447.34349.040331.534b 20.523-0.185-0.254-0.215-0.504R 20.99780.76090.92310.89930.9256图1温度对不同规格中华绒螯蟹幼蟹耗氧率和排氨率的影响
Fig.1
Effects of temperature on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile E.sinensis with different sizes
图柱上不同小写字母表示不同规格中华绒螯蟹幼蟹在不同处理条件下存在显著差异（P <0.05）。图2~图5同
Different lowerca letters on the bar reprented significant differences of juvenile E.sinensis of different specifications under different treatment
conditions （P <0.05）.The same was applied in Fig.2-Fig.5
表2不同温度下体质量对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率和排氨率的回归分析结果
Table 2Regression analysis results of body mass on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile E.si-nensis under different temperatures
耗氧率［m g /（g ·h ）］
O x y g e n c o n s u m p t i o n r a t e
0.8
0.60.40.20.0
温度（℃）Temperature
A
B
1015202530
温度（℃）Temperature
1015
202530
排氨率［m g /（g ·h ）］A m m o n i a e x c r e t i o n r a t e
15
10
5
gh g
h ef
e
f d c
d cd
b d cd b
a
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k
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i g
i h
f
hi e d
f b
a
c
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组中，其幼蟹窒息点在任意2个pH 处理间均存在显著差异；S 组幼蟹的窒息点在pH 6.0和pH 9.0处理间无显著差异，但二者显著高于其他pH 处理。此外，S 组幼蟹的窒息点在不同pH 处理下均显著高于L 组和M 组，在pH 9.0处理下表现为L 组<M 组<S 组，且组间显著差异。2.4
温度和pH 对中华绒螯蟹幼蟹氨商的影响2.4.1
温度对中华绒螯蟹幼蟹氨商的影响
如图
4-A 所示，不同规格中华绒螯蟹幼蟹的氨商在10~30℃范围内均呈先降低后升高的变化趋势。L 组幼蟹的氨商在15℃和25℃间无显著差异，在其他温度处理下则存在显著差异；M 组幼蟹的氨商在15℃和20℃、25℃和30℃间均无显著差异，以
20℃下的氨商最低；S 组幼蟹以在30℃下的氨商最高，显著高于其他温度处理，而在其他温度处理下的氨商差异均不显著。此外，在10℃下幼蟹的氨商排序为S 组<M 组<L 组，且组间差异显著。
2.4.2pH 对中华绒螯蟹幼蟹氨商的影响如图4-B 所示，随pH 的升高，不同规格中华绒螯蟹幼蟹的氨商均呈先升高后降低的变化趋势。L 组幼蟹的氨商在pH 6.0~8.0间无显著差异，在pH 9.0下显著低于其他pH 处理组。M 组和S 组幼蟹的氨商在pH 7.0和pH 8.0处理下均呈升高趋势，且二者间无显著差异，在pH 9.0处理下则显著降低。此外，在pH 7.0和pH 8.0处理下S 组幼蟹的氨商显著高于M 组和L 组。
2.5温度和pH 对中华绒螯蟹幼蟹能量代谢率的影响
2.5.1温度对中华绒螯蟹幼蟹能量代谢率的影响如图5-A 所示，随着温度的升高，不同规格中华绒螯蟹幼蟹的能量代谢率均呈上升趋势。幼蟹在10℃下的能量代谢率最低，而30℃下的能量代谢率最高。在
10、15、20和25℃下，M 组和L 组幼蟹的能量代谢率无显著差异，而S 组幼蟹的能量代谢率显著高于M 组和L 组。在30℃下，L 组、M 组和S 组幼蟹的能量代谢率排序为S 组>M 组>L 组，且组间存在显著差异。
pH
6.0
7.08.09.0
耗氧率
Oxygen consumption rate a 30.74830.31250.31990.5094b 3-0.352-0.094-0.126-0.004R 20.92690.93630.99150.5392
排氨率
Ammonia excretion rate a 48.42418.55686.65076.9392b 4-0.324-0.322-0.279-0.266R 20.78120.82640.9510.9822
图2pH 对不同规格中华绒螯蟹幼蟹耗氧率和排氨率的影响
Fig.2Effects of pH on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile E.sinensis with different sizes 表3不同pH 下体质量对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率和排氨率的回归分析结果
Table 3Regression results of body mass on oxygen consump-tion rate and ammonia excretion rate of juvenile E.sinensis un-der different pH
图3温度和pH 对不同规格中华绒螯蟹幼蟹窒息点的影响
Fig.3
Effects of temperature and pH on asphyxiation point of juvenile E.sinensis with different sizes
耗氧率［m g /（g ·h ）］O x y g e n c o n s u m p t i o n r a t e
A
B
排氨率［m g /（g ·h ）］
A m m o n i a e x c r e t i o n r a t e
0.6
0.4
0.2
0.0
pH
pH
6
4稀稀落落
2
6.07.0
8.09.0
6.07.0
8.09.0
温度（℃）Temperature
101520
25
30
窒息点（m g /L ）
两个字的网名
A s p h y x i a t i o n p o i n t
火车票订票电话1.5
1.00.5
0.0
B A
B
窒息点（m g /L ）A s p h y x i a t i o n p o i n t
1.5
直角三角形的面积1.0
0.5
0.0
pH
6.0
7.0
8.0
9.0
c
b
de defg d efg
fg
def
g cde
de a
cde
cd
a
def
f b c ef b b a b ef
c g efg
d
d fg
h
e b a
b d
c
d ef
d
f c a
e a a a
h h h
陈雪等：温度和pH 对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率、排氨率和窒息点的影响
