果树学报2003，20（5）:364~368
JournaI of Fruit Science
落叶果树需冷量及其机理研究进展
姜卫兵韩浩章汪良驹马凯
（南京农业大学园艺学院，江苏南京2l0095）
摘要落叶果树需冷量的准确估算是果树栽培尤其是果树促成栽培中的一个关键因素，直接关系到果树促成栽培的成败。综合有关文献，介绍了落叶果树需冷量的概念、估算方法、研究现状、生物学机制和存在问题。低温可以诱导休眠，休眠解除需要低温积累，从植物生理学和分子生物学角度阐述了落叶果树需冷量的机理。并对缩短落叶果树自然休眠期的可能途径从育种、施用外源化学药剂、环境调控3个方面进行了初步探讨。
关键词落叶果树；需冷量；休眠；机理
中图分类号：S66文献标识码：A文章编号：l00909980(2003)050364005
Advance in Rearch of Chilling Reguirement and the Mechanism of De-ciduous Fruit Crops
Jiang Weibing，Han Haozhang，Wang Liangju，and Ma Kai
（College of Horticulture，Nanjing Agriculture Uniuersity，Nanjing，Jiangsu21009 China）
Asstract Exact estimation of chiIIing reguirement is a key factor affecting the cuItivation of deciduous fruit crops，particu-IarIy for protected cuItivation of deciduous fruit crops，which is reIated to the success of the protected cuItivation of deciduous fruit crops directIy.This paper summarizes the conception，estimating methods，current situation of studies，bioIogicaI mecha-nisms and probIems on chiIIing reguirement of deciduous fruit crops.Dormancy of deciduous fruit crops can be induced by chiIIing，and reIead by chiIIing accumuIation.The mechanisms of chiIIing reguirement of deciduous fruit crops are reviewed from both pIant physioIogy and moIecuIe bioIogy.The possibIe methods of shortening the naturaI dormancy period for decidu-ous fruit breeding by appIying exogenous chemicaI medicine and environment reguIation are aIso discusd.
Key Words Deciduous fruit crop；ChiIIing reguirement；Dormancy；Mechanisms
落叶果树满足低温需冷量顺利完成自然休眠，是进行下一个生长发育循环（尤其是正常开花结果）所必须经历的重要阶段。如果需冷量不足，植株不能完成正常自然休眠全过程，必然引起生长发育障碍，既使条件适宜，也不能适期萌发，或萌发不整齐，并引起花器官畸形或严重败育，影响果实的品
质和产量。
设施栽培中，由于缺乏对需冷量的认识，在品种选择上存在盲目性[l]。我国南方的一些地区，“暖冬”问题日益突出，落叶果树的正常生长发育常因需冷量不足而受到影响[2，3]。近年来，为调整我国果树的生产结构，人们在长江以南地区进行引种栽培，某些树种(如砂梨)受气候条件的限制，也会出现需冷量不足而导致引种失败的现象[4]。因此，了解落叶果树需冷量的概念、生物学机制，探讨缩短落叶果树自然休眠的可能途径，对于果树设施栽培和南方地区果树引种栽培具有十分重要的意义。
l研究现状
1.1需冷量的概念和估算方法
落叶果树打破自然休眠(内休眠)所需的有效低温时数称为果树的需冷量（chiIIing reguirement），又叫需寒量、低温需求量或需寒积温。
对于需冷量的度量一直倍受关注。目前还没有适合各个树种、品种的统一的有效方法。常用的方法有两种：
l.l.l冷温小时数(chiIIing hours，CH或h)是指经历7.2C以下低温的小时数。在20世纪30~50年代，一般以7.2C作为计算果树需冷量的标准，现仍为不少学者所采用[5，6]。王力荣等[7]则认为任何0C以下的
低温对打破休眠都无效，一般所说的7.2C或以下累积低温是指0~7.2C的累积低温。但不同地方所
孕妇能吃鸽子蛋吗收稿日期:20020l0024接受日期:200300l008
基金项目：江苏省科技攻关项目资助(BE200l3250l)。作者简介：姜卫兵，男，副教授。
椰子树的简笔画得资料并不一致。这种方法认为7.2C以下低温效果都一样，事实并非如此[8]，这种标准也未考虑大于7.2C的温度效果，与自然条件及生物体的多种适应性是不符的。
l.l.2冷温单位(chiIIing unit，C.U)对于打破休眠效率最高的最适冷温，一个小时为一个冷温单位；而偏离这一适温的打破休眠效率下降甚至具有负作用的温度规定其冷温单位小于l或为负值。沈元月等[8]提出计算红港桃休眠结束的“冷温单位”模型(the chiII-unit modeI)，又称“Uthh模型”。在过去20多年里，“Uthh模型”在不同的树种、品种及统计方法上不断得到广泛的支持和发展，其结果更接近实测值。用冷温单位法虽比冷温小时数法注意到了有效温度的效果变化，更符合实际，但不同果树树种(品种)在冷温单位与冷温对应关系上有差异，如阿利巴特桃的l个C.U的对应温度为4C，>l6C时出现负值，28C时为-l个C.U[9]。在暖冬时或低纬度地区这种方法也不适应，说明还可能有其它因素影响休眠，“Uthh模型”需进一步研究和完善。
!"#一般果树的需冷量
近年来，国内外不少学者对诸多果树树种、品种和砧木的需冷量进行了研究。一般认为，在0~ 7.2C条件下，多数果树200~l500h可以通过休眠[l0]，如苹果、梨约为l200~l700h，无花果、草莓约为l00~300h。章镇等[ll]报道，目前设施栽培中常用的葡萄品种需冷量约为600~l600h。曾骧[l2]对6种苹果砧木用“Uthh模型”计算其需冷量，其中MMl06（l220C.U）最高，M7（590C.U）最低。高东升等[l]采用Uthh加权模型先后对5个树种、65个常见设施栽培果树品种需冷量及相关特性进行了研究，认为葡萄、西洋樱桃的需冷量最高，桃最低，李、杏居中。王力荣等[7，l3]用“冷温小时数法”对300份桃品种资源的需冷量进行了测定，首次系统提出不同生态群、品种群与需冷量的关系，并据此提出将中国桃划分为西北干旱区（800~900h）、华北平原区（900~l 000h）、长江流域区（800~900h）、云贵高原区（550~ 650h）、青藏高原区（600~700h）等5个适栽区；及东北寒地区（600~700h）和华南亚热带区（200~300 h）等2个次适栽区。陈登文等[l4]用“冷温单位法”对杏的39个品种低温需求量进行了测定，认为辽宁、新疆、青海、甘肃等地区的品种比陕西关中、河南、山东、山西等地区的品种的低温需求量高，陕西南部地区的品种低温需求量最低。我们(200l~2002年)在南京地区用“冷温小时数法”对桃、葡萄和梨3个树种、26个品种的需冷量进行了初步研究，认为葡萄的需冷量较高(700~l l00h)、桃次之(450~850h)、梨(主要是砂梨)较低(440~700h)。
!"$落叶果树需冷量估算研究的存在问题
落叶果树需冷量具有遗传性，因而不同果树树种、品种的需冷量存在差异；同一果树树种、品种在年
际间存在差异，不同地区之间差异更大，这可能与植物本身的生态适应性有关，不同地区有不同的气候和环境，环境因子影响相关基因的表达程度和进程、影响树体内部的生理代谢，进而影响植物体本身的生物学特性；短暂高温能抵销低温结束休眠的作用而使休眠期延长。因此，每年冬季最高、最低温度变化所引起的影响，很可能就是年际间测定同一品种需冷量时发生差异的重要原因；任何低温标准都有一定的气候适应范围，如我国北方地区冬季温度偏低，而长江以南地区冬季温度略偏高，用统一的0~7.2C标准就会忽略7.2C以上温度打破休眠的效应，估算结果就会出现差异。近年来，为适应市场的需求，各树种新品种（包括引种和选育）不断涌现，这些品种在不同地区的需冷量还有待研究。
关怎么组词因此，在落叶果树设施栽培和南方地区落叶果树引种栽培过程中，对所选品种的需冷量必须要重新确定，以适应当地的气候和环境条件，避免栽培中因需冷量不足而造成损失。
2需冷量的生物学机制
#"!低温与休眠
通常所说的休眠是指落叶果树在越冬过程中的真休眠(rehI dormhncy)或自然休眠(nhturhI dormhncy) [l5]。诱导果树进入休眠的因子很多，低温是其中之一。葡萄在自然条件下20C比24C进入休眠早，若平均温度不低于20C，则葡萄芽几乎不进入休眠，即使进入也极浅[l3]。休眠解除须有低温要求，大多数果树芽的休眠解除需经过一定时间冰点以上的低温期。低温对休眠的解除作用是逐渐积累的，不同
休眠阶段低温的效率不同，在果树基点温度左右的温度对休眠解除最有效，而且部分低温积累效应可被其它措施所代替[l6~l8]。
一定范围内的变温比连续低温解除休眠效果更好[l9]，葡萄在0~5C恒温条件下超过自然条件下的需冷量[20]。但变温中如果高温过高或者循环周期过短则会延迟休眠解除，当变温循环周期加长时(如4C/ 24C的温度l6h/8h循环变温改为48h/24h或96 h/48h)，因低温所产生的效应已被固定而不可逆，
姜卫兵等：落叶果树需冷量及其机理研究进展
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果树学报20卷
就不会为接下来的高温所抵消逆转[2l，22]。
因此，在“暖冬”地区和设施栽培过程中，可人工创造适宜的温度环境以加快落叶果树的休眠解除，从而使树体能够正常进入下一轮开花结果的发育循环。
!"!休眠的分子生物学
从20世纪80年代起，人们开始用分子生物学来研究休眠和低温积累。在木本植物中已发现低温积累能诱导一些蛋白的合成[23]，Jeknic等[24]认为休眠芽内一些多肽结构出现或消失与调控诱导、维持休眠基因的表达有关。Or[l7]从葡萄上提取出由氨基氰（HC）诱导编码与作物破眠相关蛋白酶（GDBRPK）的基因。休眠过程中高丰度表达的蛋白质总称为Le 蛋白(i te embryo bund nt protein)，其中有一种称为脱水素(dehydrin)，它具有一个富含Lys的区域，可被ABA诱导，可能与休眠有关[25]。木质部贮藏蛋白（BSP）在休眠期不断积累，在新梢生长期下降，可能与越冬过程中的氮素贮藏有关[26]，Fumio等[27]在日本梨芽休眠的冷诱导蛋白和热激蛋白中发现有同一种l9kD 蛋白的积累。L ng和T o[28，29]提出在越橘花芽的低温积累过程中，可溶性SDS蛋白多肽（59kD 和65kD ）的含量升高，这些变化与休眠解除同步。
目前正致力于分离鉴定控制休眠的基因，尤其是对GA、ABA敏感的基因。利用拟南芥(包括激素基因缺失突变体)研究表明，ABA诱导休眠，GA控制萌发[30]。K rsn等[30]报道，ABA可阻止一些对GA 敏感基因的转录，表明ABA/GA平衡影响休眠与解除。利用转基因技术也可进行休眠研究，Sm rt等[3l]报道，对CTK敏感的!"#基因连结一个热休克启动片断可增加转基因番茄中CTK含量及!"#基因的mRNA水平，可设想外界环境信号或外加的生化信号诱导特定基因的启动子表达，或用反义RNA诱导休眠进而控制生长发育基因的表达[32]。通常认为休眠是由多基因控制，但有一个主要的控制基因触发休眠。H u gge[33]认为控制休眠的遗传因子的作用不是加速休眠过程的结束，而是促使树体本身在冬季
不能进入深休眠状态。果树需冷量的遗传呈数量性状遗传，其后代育种值小于遗传值，向短低温选择方向偏离，遗传传递力高[34]，因而通过遗传育种选育短低温品种是可行的。
!"#低温积累与树体生理代谢
研究表明，影响休眠和低温积累的因素主要有4个：芽体内的激素平衡、水分状态、生物膜的结构
和生化合成势。
在低温积累过程中，芽体内ABA含量上升，在深休眠期达最高，萌发前开始下降；GA、IAA、CTK 则相反[3l，35~37]。ABA与GA、ABA与CTK有拮抗作用，休眠现象或休眠解除与激素平衡有关[30]，而不是某一种激素单独起的作用。在果树需冷量基本满足之后用一些使休眠解除的化学药剂（TDZ、Fiuidone）或人工去鳞、脱叶处理明显降低了芽内ABA含量，使CTK含量提高[l6]。
随低温积累，芽体细胞内自由水含量逐步降低，在真休眠期最低，之后又逐步上升，到萌芽前后迅速上升[38]。前休眠比真休眠期含有更多的自由水[39]，水分在束缚态时，花芽原基没有可觉察到的生长现象，而在自由水含量上升时，花芽原基生长明显，水分状态与生物膜结构有关[l6]。
生物膜是许多特殊酶、离子和激素受体传递的功能位点，膜脂组成决定膜的大量生物特性，能影响与植物休眠、恢复生长有关的一些生化反应。当需冷量基本满足时，膜上亚麻酸含量迅速升高，亚油酸
含量相应降低，说明亚麻酸不饱合酶活性提高，同时磷脂类和半乳糖类的含量迅速提高[40]。膜上一系列生化反应如亚油酸（l812）转换成亚麻酸（l813）要求大量的还原力和活性氧，会产生H2O2、超氧阴离子等有毒物质[4l]，因而在膜上需要一个相应的系统来清除这些有毒物质，W ng等[42]发现TDZ可以降低芽内自由基含量并诱导萌芽，说明清除自由基与破眠有关。现已了解的清除自由基的酶系统包括：抗坏血酸自由基还原酶（ECl.6.5.4），抗坏血酸过氧化物酶（ECl.ll.l.ll）[43]；超氧化物歧化酶（ECl.l5.l.l）；过氧化氢酶（ECl.ll.l.6）和过氧化物酶（ECl.ll.l.7）等[39，44，45]。谷胱甘肽还原酶（ECl.6.4.2）和脱氢抗坏血酸还原酶（ECl.8.5.l）可提供还原力NADPH[l6]。这些酶在萌芽期前后的活性升高，说明膜功能开始恢复。
芽体内可溶性糖、总糖量、可溶性蛋白质含量从休眠开始时缓慢降低，到休眠最深时最低，然后又迅速升高，在休眠解除时最高，在萌芽前迅速降低，淀粉则相反[35，36，38，46]。阿里巴特桃中氨基酸和有机酸含量都在自然休眠结束期前后升高[7]。休眠期间苹果叶芽、花芽中原先存在的多胺类物质戊二胺和己二胺消失，萌发后又出现，可能与休眠有关[47]。低温处理使砀山酥梨休眠芽和枝的酸解液中羟脯氨酸(Hyp)和羟脯氨酸/脯氨酸(Hyp/Pro)下降[48]；这可能反映富含Hyp的糖蛋白(HRGP)的合成速率降低，导致细胞壁逐渐“松弛化”[49]，为细胞的伸长、扩大创造
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5期
了条件。当芽结束休眠时，细胞内pH不断上升，并且高于与之相连的茎和花托细胞，在休眠中却相反[50]。PeteI等[51]认为芽内pH提高是由于膜上脂膜ATP激酶（EC3.6.1.3）的活性和质子泵的作用。休眠期内芽内细胞膜上质膜ATP激酶活性低于与之相连的茎上的ATP激酶活性；萌芽期则相反，树体器官间的营养吸收代谢与ATP激酶活性呈正相关[52]。
真休眠后期，芽敏感于CTK、TDZ等一些能打破休眠的药剂，芽体内DNA、RNA和一些酶开始合成，碳水化合物开始从木质部向芽传递，核酸、蛋白质及多胺含量上升，有机酸和呼吸速率、乙烯含量上升。不饱合脂类与饱合脂类含量的比率上升，自由固醇与总磷脂含量的比率下降[32]。能量代谢从磷酸戊糖途径（PPP）转换为三羧酸循环途径（TCA），整个休眠期的低温积累导致更快的萌芽[18]。0e等[53]认为化学药剂能引起CAT活性降低，导致植物芽体内氧化胁迫，过多的H202能阻遏糖酵解和卡尔文循环中的一些酶的活性，低温积累也有这种效应。因而，有人认为休眠后期活性氧类(尤其是H202)的产生，可能是植物破眠反应的一个级联信号。
因此可以设想低温积累的这种作用在真休眠后期能被外源物质(如内源激素、石灰氮、TDZ等)所代替，以补偿由于外界条件的限制而引起的落叶果树需冷量之不足。
3缩短落叶果树需冷量和促进休眠破除的对策
3.1选育短低温需求品种或砧木(需冷量!400h)
短低温育种最早是1907年在美国加州大学开始，并培育出桃品种Babcock。我国的果树短低温桃品种资源丰富，中国农业科学院郑州果树研究所自20世纪80年代中期以来，开展了桃品种需冷量及短低温种质的遗传评价研究[54]，现已得到需冷量400~5001的桃、油桃及其观赏桃花新品系，如南山甜桃(2001)[55]。近年来常用阿母肯（Aemking）、阿母皇后（Aemgueen）、五月火（Mayfiee）等作为短低温油桃的亲本[56]，培育出许多需冷量低的品种，如热带甜桃(1501)、日照油桃(2501)、阳光油桃(4001)等[54]。但这种方法仍存在选育周期长、育种效率低、果实品质差、产量低且熟期不配套等不足。
3.2施用外源化学物质缩短(即替代)低温处理
自20世纪40年代以来，人们已开始用外源化学物质替代低温处理以解除果树的休眠。氨基氰是目前所用的主要药剂，并在葡萄、猕猴桃、苹果、李
和杏以及某些需冷量较高的桃和梨品种、树莓和无花果上都表现了良好的效果[57，58]。在日本应用最早的是氨基氰的类似物-石灰氮(CaCN2)[59]。赵昶灵等[48]报道，油剂与氨基氰合用，对打破苹果芽的休眠有明显的增效作用。另外，根据山东农业科学研究所的研究结果，在棚栽果树上喷施适宜浓度的锌肥，可促进芽休眠提前解除[57]。最近，荷兰一家公司推出一种叫“阿萌”（Aemobeeak）的药剂，它含有一类特殊的脂肪，能携带其他药剂穿透角质层，促进药剂的吸收。还可以降低氨基氰类的
施用浓度，降低用药成本，同时也可以减轻药害[59]。其他药剂或激素类物质如TDZ、硫脲、乙醚、NH4N03、KN03、6-BA、B9、CTK等也可用于打破果树的休眠。但使用化学药剂打破休眠仅在需冷量基本满足之后施用有效。
3.3环境调控促进休眠破除
果树进入深休眠后，每个芽都成为相对独立的个体，温度是影响芽休眠的最重要的气候参数。采取简单经济的人工措施，可创造打破休眠所需的低温环境[57]。我国北方地区的果农在果树落叶后，立即采用白天盖膜覆草苫、夜间揭苫开膜的方法人为降温创造低温环境，使果树提前进入休眠期而启动低温需求的生理生化过程；此外，山东农民对极早熟、价值高的西洋大樱桃在落叶后，随即采用冰块降温的办法为辅助，促使温室内的大樱桃尽快度过休眠期，获得了促成栽培的成功，并取得良好的经济效益。在许多亚热带地区，冬季昼温常超过19C，造成夜间的低温作用全部消失，采用间歇式喷水，通过高架喷灌蒸发冷却可以降低田间温度，加速低温需求进程。在台湾从高海拔地区采集已正常通过休眠的优质梨品种的接穗，嫁接在低海拔地区梨树上[60]，也能生产出优质梨并提早成熟期。
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果树学报20卷368
