真核⽣物的转录
真核⽣物有3种依赖DNA的RNA聚合酶，即RNA聚合酶1、2、3。RNA聚合酶1负责转录rRNA。RNA聚合酶2负责转录结构基因mRNA和部分snRNA。RNA聚合酶3负责转录tRNA和5s rRNA。
真核⽣物RNA聚合酶2必须与多与20个转录因⼦TF2（transcription factor; 或称转录起始因⼦，transcription initiation factor，TIF；或称⼀般转录因⼦，general transcription factor，GTF）逐级组装成“完全的转录起始复合物”（complete transcriptional initiation complex，complete TIC）才能启动转录过程。
真核⽣物中没有类似原核⽣物中可以识别启动⼦的α亚基的对应物，所以真核⽣物RNA聚合酶2在⾏使转录起始时，需要TF2先期识别或结合启动⼦，帮助RNA聚合酶2定位到DNA上的转录起始位点，并与RNA聚合酶2共同组装成转录起始的基本装置（basal apparatus），此时由于⼀个或多个TF2的作⽤，DNA的构象从封闭式转换为开放式。
RNA聚合酶2的转录起始复合物的装配
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基本转录作⽤的开始需要许多基本因⼦（basal factor），称为⼀般转录因⼦（general transcription factor, GTF），简称转录因⼦（transcription factor, TF），每个转录因⼦在转录起始作⽤时所扮演的⾓⾊都不尽相同。
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步骤⼀：TFⅡD
如图⼆，⼀般DNA的转录起点前⾯都有⼀段DNA序列叫做启动⼦（promoter），是由腺嘌呤（adenine, A）及胸腺嘧啶（thymine, T）所组成的，称为TATA盒（TATA box），其标准序列（connsus quence）为TATAAAA。
图⼆
在最先，转录因⼦TFⅡD蛋⽩（分⼦量120～140kDa）会找出这段TATA盒序列，并与这段DNA序列进⾏蛋⽩／DNA结合作⽤。早期的研究指出，TFⅡD是⼀个复合体（complex），由多个多胜肽链（polypeptide）组合⽽成，因此在TFⅡD复合体中专门与DNA结合的蛋⽩，我们就称它为TATA结合蛋⽩（TATA binding protein，简称TBP）。啤酒多少度
TBP的分⼦量因不同的⽣物体⽽异，由27kDa（酵母菌）到38kDa（果蝇与⼈类细胞）都有。虽然TBP专责与DNA结合，但TBP跟其他能与DNA结合的DNA结合蛋⽩（DNA binding protein，简称DBP）有许多不同的地⽅。⾸先，TBP只需要单独⾏动即可，是以单元体（monomer）形式和DNA作⽤，⽽⾮⼀般DBP要形成⼆聚体（dimer）才能和DNA结合（可进⼀步参考《科学⽉刊》25卷8期〈简述视黄酸的讯息传递〉中以⼆聚体形式作⽤的DBP）。其次，TBP是与DNA分⼦螺旋结构上的⼩沟（minor groove）地⽅作⽤，⽽⾮⼀般DBP作⽤是在⼤沟（major groove）上；另外，TBP在蛋⽩上本⾝⽆法区分具有特定功能的功能部位（domain），亦即当TBP缺乏⼀些胺基酸⽚段后，它的DNA结合能⼒与转录启动活性均告丧失（参考《科学⽉刊》25卷8期〈简述视黄酸的讯息传递〉中有功能部位区分的核中受体）。从分⼦结构层次来看，TBP整个分⼦呈对称的马鞍状，与DNA的结合⽅式就好像马鞍套在马背上⼀样。当TBP与DNA结合后，除了TBP蛋⽩本⾝的形状改变外，DNA亦会被扭曲，以便让以后其他的转录因⼦来作⽤（可参阅1993年⼗⽉份英国的《Nature》中的许多计算机⽴体图形）
。
TFⅡD除了TBP之外，还有另外六个蛋⽩，它们被称为TBP附着因⼦（TBP-associated factor, TAF），能与其他TFⅡD以外的蛋⽩作⽤，例如活化⼦与抑制⼦，所以它们是负责转录活性调控的功能。
由于TFⅡD中的TBP结合到DNA的TATA序列上，是整个转录作⽤的⾸要之务，随后引发⼀连串事件，最终促使转录之进⾏，因此这个蛋⽩
（TFⅡD）与DNA的复合物，称为起始复合体（initiation complex）。
在早期的实验指出，另外有⼀个转录因⼦TFⅡA会结合到起始复合体上并稳定其结构，但⽬前已证实TFⅡA只是在纯化TFⅡD时⼀起沉淀下来的蛋⽩⽽巳，在转录的起始过程中并⾮是必需的因⼦。
步骤⼆：TFⅡB
如图三，转录因⼦TFⅡB对起始复合体的结合与否，为转录起始作⽤过程的速率限制步骤（rate-limiting step）。⽽RNA聚合酶Ⅱ能否与起始复合体结合并开始转录作⽤，也完全视乎TFⅡB的结合与否。⼀些能使转录作⽤增强的活化⼦之所以能使转录作⽤加速，其原因就是可以加速TFⅡB 结合到起始复合体上。
图三综上所述英文
TFⅡB为单⼀蛋⽩结构，分⼦量由35kDa（⽼⿏细胞）到41kDa（酵母菌）都有。TFⅡB的功能是让RNA聚合酶结合到起始复合体上，并且测定出转录起始点的位置。
步骤三：TFⅡF与RNA聚合酶
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图四中，另外⼀个转录因⼦TFⅡF是由两个分⼦量分别为30kDa与74kDa的多胜肽链所组成的异型⼆聚体（heterodimer），所以⼜称为
谷雨习俗RAP30/74。它⾸先在细胞核中与未和DNA结合的游离RNA聚合酶结合，然后携带着RNA聚合酶与前述在起始复合体上的TFⅡB结合；因此
TFⅡF就好像「媒⼈」⼀般，拖着RNA聚合酶与TFⅡB认识并与之结合。⽬前已知能与RNA聚合酶结合的蛋⽩除了TFⅡF与TFⅡB之外，前述
TFⅡD中的TBP也被证实有跟RNA聚合酶结合的能⼒。二年级上册数学题
图四
值得⼀提的是：RNA聚合酶⼆型在转录过程中有两个形式存在，⼀是没有被磷酸化（non-phosphorylation）时称为A型（即RNA polymera ⅡA），⽽如果已被磷酸化（phosphorylation），则称为O型（即RNA polymera ⅡO）。磷酸化的位置集中在RNA聚合酶的羰基端，称之为羰基端功能部位（carboxyl-terminal domain, CTD）。⽽TFⅡF只与RNA聚合酶A型作⽤。
这时，RNA聚合酶A型结合到DNA上，整个复合体已有能⼒打开DNA的双股螺旋结构了，但它还未有⾜够的能⼒移动⽽停留在原地，这时的DNA与众多的蛋⽩所形成的复合体，称为起始前复合体（pre-initiation complex, PIC）或最⼩起始复合体（minimal initiation complex）。
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步骤四：TFⅡE（但是也有⽂献说是TFⅡA在这⼀步起作⽤，我们先说是E吧）
图五中，转录因⼦TFⅡE已证实能与前述的TBP、TFⅡF及RNA聚合酶ⅡA型、和下⼀步的转录因⼦TFⅡH结合（详见步骤五）。TFⅡE由两个多胜肽链（分别为34kDa及56kDa）所组成，它与PIC的结合可以稳定PIC，并引导下⼀个转录因⼦TFⅡH往PIC上结合。共进会
图五
从⼀开始的第⼀步（TFⅡD与DNA上的TATA序列结合），⼀直⾄⽬前（TFⅡE与PIC结合），所有的蛋
⽩与DNA或蛋⽩与蛋⽩的结合反应都是可逆的步骤（reversible pathway），所以表⽰转录因⼦就算结合后也不⼀定会往下⼀步⾛。
步骤五：TFⅡH
图六中，当转录因⼦TFⅡH（⼜称为BTF2）结合到TFⅡE上时，整个包括RNA聚合酶的复合体可称为完整起始复合体（complete initiation complex）。TFⅡH是⼀个多功能蛋⽩，由五个多胜肽链所构成的复合体（⼤约有200kDa），它最特别的地⽅是：在⽬前众多转录因⼦的功能中，只有它拥有激酶（kina；进⾏磷酸化的酵素种类）、螺旋酶（helica；能打开DNA螺旋结构的酵素）及ATP⽔解酶（ATPa；⽔解ATP分⼦⽽产⽣能量的酵素种类）的活性。⽽当TFⅡE及TFⅡH与PIC结合后，这时TFⅡH的ATP⽔解酶活性就会⽔解ATP分⼦⽽释出能量，⽽螺旋酶的活性也可使双股DNA打开的地⽅更⼤，这时期称为启动⼦廓清（promoter clearance）阶段，它可以说是介于启动复合体与延长复合体（elongation complex）之间。⽽TF ⅡH的激酶活性是⽤来对RNA聚合酶的CTD作磷酸化作⽤的，藉以把RNA聚合酶ⅡA型转变成ⅡO型，⽽CTD被磷酸化之后，RNA聚合酶随即可以移动并开始转录作⽤。我们可以想象TFⅡH是⼀个开关，可以打开RNA聚合酶的动⼒机制，使之前进。
图六
另外，在今年七⽉份英国《Nature》期刊中指出，TFⅡH中有⼀个与酵母菌RAD25蛋⽩很像的次单位（subunit），称为ERCC3（因此⼜称为RAD25/ERCC3次单位），它具有修补（repair）的作⽤，当转录中RNA聚合酶遇到有错误序列时，可能会促进修补机制之进⾏，⽽使转录机制与修补机制偶合在⼀起（transcription-repair coupling）。
步骤六：TFⅡG及TFⅡJ
⽬前还有两个转录因⼦TFⅡG及TFⅡJ，但研究⼈员对其功能与存在的必要性仍有争议，只知道它们出现在TFⅡH以后的步骤中。
步骤七：转录启动
RNA聚合酶被磷酸化后，即可向前移动，当到达转录起启点时，即可开始利⽤核 酸来进⾏聚合反应（polymerization）⽽合成RNA。
当RNA聚合酶向前移动时，完整起始复合体却没有完全分解开，反⽽分成三⼤阵营：⼀部分留在原地（TATA序列上），⼀部分跟着RNA聚合酶移动，剩下的部分解离出去。⽬前已知TFⅡD和TFⅡB停留不动，死咬着TATA序列不动；⽽TFⅡF与RNA聚合酶⼀起移动，共同进退；⾄于
TFⅡE及TFⅡH则从复合体中解离出去，重获⾃由⾝。
TFⅡD和TFⅡB停留在原地之复合物被称为后启动复合物（post-initiation complex），它们赖着不⾛的⽬的主要是要与下⼀个转录因⼦作⽤，也就是说在下⼀轮的转录作⽤中，TFⅡD不必再花费时间和能量再去找TATA序列，TFⅡB也不必再重新找⼀遍TFⅡD，⽽重复做⼀次PIC的形成过程（见图七）。
