1997-04-30收稿 第一作者简介：任 海，男,1970年出生，博士，助理研究员，从事能量生态学和恢复生态学研究工作。3中国科学院重中之重06项目、国家自然科学基金重大项目和华南生物中心资助项目
大叶相思的生态生物学特征3
任 海 彭少麟
(中国科学院华南植物研究所，广州510650)
摘 要 通过对大叶相思的生态生物学特征研究表明：大叶相思在我国热带、南亚热带各种类型土壤上及水土流失地区均能正常生长，冬季的低温是其主要限制因子；大叶相思叶片的光合速率高，纯林的垂直结构合理，生产力高，可以作为速生丰产林加以推广；在营造大叶相思混交林时，需注意其喜阳性和根系浅的特性；大叶相思林的根瘤生物量大，固氮力强，凋落物多，且营养元素的循环快，具有较好的改良土壤结构、提高土壤肥力和保持水土的作用；虽然大叶相思树干的生物量高，但其干形差，用材率不高，需加强修枝和直干形种类的研究和推广。
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关键词 大叶相思；生态学特征；生物学特征
The ecological and biological characteristics
of A cacia auriculaef ormis
Ren Hai Peng Shaolin
(South China Institute of Botany ,Chine Academy of Sciences ,Guangz hou 510650)
Abstract The biological and ecological characteristics of Acacia auriculaef ormis were studied over 20years at Xiaoliang and Heshan Station ,Guangdong ,China 1The results showed that Acacia auric 2ulaef ormis was a quickly and widely adaptive species ,it could be planted in tropical and lower -sub 2
tropical zone 1Becau of high photosynthesis rate and rational vertical structure ,the productivity of the forest was high 1The nodule biomass ,the amount of litterfall and nitrogen fixation of the forest were high ,the nutrient element cycling was quickly ,which help to increa the fertility of soil and protected soil.
K ey w ords The biological characteristics ;the ecological characteristics ;Acacia auriculaef ormis
大叶相思(Acacia auriculaef ormis )系含羞草科相思属(Acacia )速生乔木树种，原产巴布亚新几内亚、托里斯海峡诸岛和澳大利亚等地,1961年由中科院华南植物园自东南亚引入我国，由于其速生耐瘠、用
途广泛，已在我国海南、广东、广西和福建等地的丘陵水土流失区和滨海风积沙土区大面积推广，成为当地造林绿化和改良土壤的主要树种之一。虽然一些林业和科研单位
对其作过不少研究，但尚未进行过长期、定位的多学科的系统研究〔1～4〕
，本文报道中国科学院小广西植物Guihaia 18(2):146—1521998年5月
良森林生态系统定位站和鹤山丘陵综合试验站二十余年的研究结果，并对其适生性和利用方式进行了探讨。
1 自然概况
中国科学院鹤山丘陵综合试验站位于广东省中部,112°50′E ,22°40′N ，年平均气温为
2116℃，年降雨量约1990mm ，有明显的干湿季。本文研究的对象是1983年种植物的规格为215m ×215m 的纯林。座落于广东电白县的小良森林生态系统定位研究站位于110°54′E ,21°27′N ，年平均气温为23℃，年降雨量约1500mm ，研究对象为1975年种植的大叶相思纯林。
2 研究方法
在普查的基础上，设立永久样地或临时样地，调查林分状况和立地条件，定株观测并采集标本，按常规方法测定各指标，具体方法见结果与分析部分的参考文献。
3 结果与分析
311 分布区域及其自然条件
大叶相思的模式标本是A 1Cunningham 在澳大利亚北部的South G oulburn 岛采集到的，其植物学描述1842年发表于Hooker ′s London Journal Botany 上。实际上，大叶相思原产于巴布亚新几内亚、托里思海峡诸岛、所罗门群岛、澳大利亚北部和印度尼西亚，其自然分布区在7°～20°S ，海拔500m 以下，属热带低地树种，这些原产地均属高温潮湿地带，年均温24～29℃，年降雨量在1300mm 以上。目前马来西亚、印度、孟加拉国、泰国、缅甸、尼日利亚、坦桑尼亚和中
国均有引种〔1〕。
我国自引种成功后，从1964年开始，相继在广东、海南、广西、云南、福建等省区引种并推广成功，目前以广东湛江地区造林面积最大，已成为当地重要的造林树种。分析这些地区气候可知，只要年均气温不低于20℃，极端最低温在0℃以上，大叶相思均可生长良好。尽管大叶
相思耐旱，但其在高温多雨的地方生长最快，且能在各类型土壤上生长〔4,7〕。
312 生物学特性
大叶相思(Acacia auriculaef ormis )系含羞草科相思属(Acacia )常绿乔木，具有浓密而扩展的树冠。高可达30m ，胸径60cm 。枝干无刺，小枝绿色。幼苗具二回羽状复状，末回每个分枝叶柄上有小叶6～8对，幼苗第4片真叶才开始变态，即小叶退化，叶柄呈叶状，变态叶披针形、革质，长10～25cm ，宽115～5cm ，两端渐狭，顶端略钝，平行脉3～6条(其中3条特别明显)。穗状花序，黄色，腋生，长5～6cm ，径约2cm ，萼5裂，花瓣匙形。雄蕊多数，明显伸出于花冠之外，花柱约与雄蕊等长。荚果初始平直，成熟时扭曲成圆环状，结种处略膨大。种子椭圆形，坚硬，黑色，有光泽，压扁，长约5mm ，种脐大，几乎闭合，新鲜种子具有同种脐
连接的黄色脐带圈，易于分离脱落，采种后最少需要2个月贮存期来完成后熟生理过程〔1,5,7〕。
据观测，大叶相思树冠外圈向阳枝条有花序120多条，开花约14000多朵，座果180多个，座果率约0194%，而树冠内荫蔽枝条花序数有134条，开花17000多朵，座果率仅0136%，多花少果现象的可能原因是由于雄蕊花粉生命力低，雌花缺花柱等花自身缺陷引起或由尺蠖幼虫、
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41 2期任 海等: 大叶相思的生态生物学特征显白美甲图片
蝽象等虫害引起〔1,4〕
。
大叶相思的染色体数目、组型和吉姆萨带型比较稳定，其根类细胞染色体均为2n =26，小良站的大叶相思染色体组型为:2n =26=25M =1SM ；吉姆萨带型为:
2N +26=2
CI C +2CI C +2C C +2CI C +2C C +2W C +2C C +2C C +2C C +2C C +2C C +2C C +2W
C
式中:M 为中部着丝粒,SM 为近中部着丝粒,C 为丝粒带,I 为中间带,W 为全带。
大叶相思种内个体间的形态性状变异大，可分为光皮直干型和粗皮曲干型两个自然类型：光皮直干型树皮薄而光滑，呈浅灰白色，开裂少，纵横裂纹限于树干基部，主干分枝高且直，侧枝下垂，分枝与主干夹角多数在60°以上；粗皮曲干型树皮粗糙而厚，呈深黄褐色，开裂多，纵横
裂纹遍及整个树干，主干分枝低而较弯曲，侧枝向上，与主干夹角多小于45°〔5〕
。
我国引种和本
文的研究对象均为后一种。
313 大叶相思的生理生态学特征
31311 叶片的生理特征
祛皱美白图1表明，日出后随着时间推移，其光合速率、气孔传导率和蒸腾速率均逐渐升高，大约在12～13时均达到最大值，随后，各项指标均下降，至17时均降至最低值。这几项指标均表现出同步的单峰曲线日变化进程是因为：植物进行光合作用，必须保持一定的气孔传导率，以提供羧化部位所需的CO 2，但气孔的开启又会导致叶片的蒸腾作用加强，因而这几项指标是紧密相关
的。
图1 叶片的光合速率、气孔传导率和蒸腾速率的日变化
Fig.1 The daily changes of photosynthesis rate ,conductance and transpiration rate
同期进行的测定表明：大叶相思的叶片含水量在70%以上，叶绿素含量约29μgchl ·cm -2,
胡萝卜素含量为4μg chl ·cm -2,chl a/chl b 约212，叶面积重量比为65111g ·cm -2。大叶相思叶片在自然条件下年均净光合速率为81641mg CO 2·dm -2·h -1，叶暗呼吸速率为2192(单位同前),
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41广 西 植 物18卷
枝呼吸速率为0159，根呼吸速率为1124，大叶相思的水分利用速率为6144μmol CO2·m-2·s-1/ mmol H2O·m-2·s-1，这些值均较本地乡土树种的高〔4〕，可能是大叶相思速生丰产的主要基础之一。
31312 固氮量研究
据丁明懋、蚁伟民等测定，鹤山站7年生大叶相思林的根瘤生物量为3212kg·hm-2,5～8月份根瘤固氮活性约为315～416μg分子乙烯/g鲜瘤·h,11～4月约210～3.1(单位同前)，该群落全年固氮量约817kg·hm-2·a-1，这说明其具有较大的改土潜力〔4〕。
314 大叶相思林的群落结构夫妻之痒
31411 群落的种类结构
在营造大叶相思之前，立地的生境条件差，地面只有禾草和岗松,7年生的大叶相思林平均高9165m，平均胸径7136cm，盖度达70%～80%，上层大叶相思初步成林，而下层则形成灌草层，主要种类有木姜子、豺皮樟、木荷、白背叶、九节、春花、梅叶冬青、桃金娘和芒萁等，还有玉叶金花等藤本植物出现于林间，旱生性的禾草渐渐消退。可见，随着人工植被的恢复，其林下物种多样性逐渐增加，而且整个群落有向复杂方向演变的趋势。
31412 群落的生物量垂直分布
从表1可看出,7年生大叶相思纯林的生物量在各高度上的分布较均匀，这在一定程度上反映了群落的总体结构，而这一结构有利于植株对空间各种资源的利用。此外，大叶相思的地上与地下部分生物量之比为8∶1，说明其根系少，容易受风吹而倒树。
表1 大叶想思林的叶面积指数和各器官的生物量分布
Table1 The vertical distribution of biomass and leaf area index of Acacia auriculaef ormis forest(t1hm-2)
树高Height 叶面积指数
Leaf area index
树干
Stem
树枝
Branch
叶片
Leaf
根
Root
总量
ongTotal
0～1m0.0013.20——13.20 1～2m0.0810.320.300.3210.94 2～3m0.088.920.200.219.33 3～4m0.197.07 2.650.7710.48 4～5m0.28 5.53 1.95 1.138.61 5～6m0.63 4.81 2.69 2.5510.05 >6m 2.84 3.297.9611.5822.82根root11.4511.45总计total 4.0653.1415.7416.5611.4596.88
31413 群落的叶面积指数
通过收获木的叶量测定及叶重叶面积比换算，可求出整个群落的叶面积指数的垂直空间分布状况(表1)，从表1可见，大叶相思纯林的叶片有较合理的垂直空间分布，并有较高的叶面积指数，这是该树种速生的主要原因之一。315 个体与群落动态
31511 树木生长速度的波动
森林群落中各林木种群落的生长速度是有差别的，若外部环境不变，同一种群个体立木
表2 大叶相思的生长表现
Table2 The growth of Acacia
auriculaef ormis
年龄
Age
平均树高
Average
height(m)
平均胸径
Average
diameter(cm)
平均冠幅
Crown(m)
2 4.
情侣卡通头像
3 5.0—
3 6.19.4—
49.310.8--
59.511.3 4.0 712.015.5 4.0 1015.023.4 6.3 2121.545.813.8
941
2期任 海等: 大叶相思的生态生物学特征
051广 西 植 物18卷 的生长速度是相近的，但在自然状况下，它却是波动的，而且其波动是明显的，表2说明鹤山站的大叶相思在生长过程中，逐年的高和胸径增长量是不均匀的，有一定的波动，前人的结论也表明在高温潮湿的气候下大叶相思生长迅速〔4〕。
31512 大叶相思季节性发育周期的波动
根据1981～1985年对小良站1978年种植的大叶相思的观察，其物候!有波动。由于其为常绿树种，换叶无明显的季相，抽芽展叶主要在3～5月，落叶在旱季的中后期，一般3年即可开花结果，花期为8～
鼻子脱皮9月份，荚果至次年4～5月成熟。在海南等低纬度、高热量地区，植后2、3年即可开花结果，花期也提前至7～8月，次年1月荚果成熟，在鹤山等高纬度地区，生殖年龄较大，花期则要晚些。只要年均温不低于20℃，极端低温在0℃以上，大叶相思均可在各类土壤上生长。可见，由于气候的波动或地理位置的变更会引起其物候的波动，这又主要体现在营养期和花果期的提前与推迟以及调落物量的年变化上〔2,4〕。
316 大叶相思林的生物量与生产力
31611 生物量与器官热值
据彭少麟等统计计算得出的各器官对数生长关系式〔6〕，样地调查的群落平均高、胸径以及栽种规格，可求得群落各部分的生物量及其总生物量为：树干53114，树枝15174，叶片16156，根11145，总生物量为96188t·hm-2。
大叶相思各器官的热值是不同的，以叶片为最高，达2015118，树枝1743712，树干17 01818，根1843212J·g-1。这可能是光合器官叶片含蛋白质等含能高的物质、吸收器官根含较多养分，因而它们的热值高，而支持器官树干的纤维素含量多则其热值低。
姓氏图片
31612 能量现存量、能量净固定量与光能利用效率
根据生物和热值计算的群落能量现存量为17212MJ·m-2，其中干材的能量积累量最大，占总能量现在量的5214%，其次是叶，占19.4%，树枝和根的能量积累量少些，分别占总能量的1519%和1213%。根据同期进行的凋落物观测可知,6、7年生大叶相思林每年分别有315和615 t·hm-2·a-1的凋落物产生，再加上根等器官的凋落从而限制了能量在叶、枝和根等官上的不断积累，但是，群落每年产生的这些枯枝落叶所携带的能量为该生态系统的分解者的生命活动提供了能源，从而实现了能量在生态系统中继续转化和流动。
群落的能量净固定量是指一定面积上单位时间内群落通过光合作用所固定的能量扣除群落呼吸作用、枯倒、凋落和虫食后剩余能量〔7〕。据测定,5年生群落的年生物量增量为32116,6年生的为19123,7年生的为7161t·hm-2。结合热值可推算7年生群落的年均能量净固定量为1315 MJ·m-2·a-1。以生物量增量所含能量加上固氮耗能即为7年生大叶相思林的年能量净固定量，约为1318MJ·m-2·a-1，以鹤山站年均太阳辐射量435114MJ·m-2·a-1作为同期该群落上太阳总辐射量算，则该群落的年光能利利率约为0132%，这一值高于鹤山站同龄的针叶植物混交林和乡土树种混交林，说明了大叶相思作为先锋群落具有更高的能量利用效率〔7〕。
317 大叶相思人工林的营养物质分布及其循环
31711 器官营养物质含量及凋落叶分解情况
按干物质计，大叶相思的叶含有机碳53128%，氮2110%，磷0118%；嫩枝含氮量为2194%，磷0179%，钾0196%，其营养成分含量高，因而许多地方用其作为牛羊的饲料。
据李志安等试验，大叶相思置于坡面、埋入地下5cm和10cm的分解速率不同。其中埋入
