第26卷第6期作 物 学 报V o l.26,N o.6 2000年11月A CTA A GRONOM I CA S I N I CA N ov.,2000不同作物对VA菌根真菌的依赖性差异X
姚 青 冯 固 李晓林X X
(中国农业大学植物营养系，北京,100094)
提 要 以玉米、小麦、大豆、三叶草四种作物为试材，在低和高两个施磷水平下接种或不接种泡囊2丛枝菌根真菌(VAM F)，研究不同作物的菌根依赖性及其影响因子。结果表明，接种菌根真菌显著地促进了玉米、大豆、三叶草的生长，但小麦无此效果，菌根依赖性的大小顺序为玉米>大豆>三叶草>小麦。菌根真菌提高作物的叶绿素含量，进而增加叶片光合速率。菌根真菌不同程度地促进作物根系对磷的吸收效率，导致含磷量和吸磷量显著地高于不接种对照。菌根真菌对作物吸磷量的贡献在作物间存在差异，贡献率的大小顺序为玉米>大豆>三叶草>小麦，与菌根依赖性的大小顺序一致。
关键词 不同作物;VA菌根真菌；菌根依赖性
20岁生日祝福语男Var i a tion between M ycorrh iza l D ependency of D ifferen t Crops
YAO Q ing FEN G Gu L I X iao2L in
(D ep art m ent of P lant N u trition,Ch ine A g ricu ltu ral U niversity,B eij ing,100094)
Abstract M aize,w heat,soybean and clover w ere u d as p lan t m aterials to investigate their m yco rrh izal dep endency(M D)and facto rs invo lved.R esu lts show ed that m aize, soybean and clover inocu lated w ith vesicu lar2arbu scu lar(VA)m yco rrh izal fungi,including G lo m us m osae and G lo m us versif or m,cou ld sign ifican tly increa their b i om ass,bu t w heat cou ld do that no t w ith the o rder of m aize,soybean,clover and w heat,th rough inocu lati on u sing VA m yco rrh izal fungi.T he leaf ch lo roghyll con ten t and the p ho to syn thesis rate of differen t crop s cou ld elevated,th rough inocu lati on w ith VA m yco rrh izal fungi,the P up take of crop s cou ld also enhanced.T he con tribu ti on of VA m yco rrh izal fungi to P up take w ere differen t w ith differen t crop s,w ith m aize rank ing the first,fo llow ed by soybean,clover and w heat.T h is w as in good agreem en t w ith the o rder of their M D.
Key words D ifferen t crop s;VA m yco rrh izal fungi;M yco rrh izal dep endency
随着我国人口的增长，粮食问题日益紧迫。在全国1.3亿公顷耕地中，以缺肥少水为特征的中低产田占相当大的比例，成为粮食增产的制约性因素。磷是农业生产的重要物质基础，然而我国缺磷的耕地约占23[1]，限制着农业的发展。作为农业可持续发展的途径，除选育耐低肥作物品种这一途径外[2]，利用土壤微生物改善作物矿质营养也是有效途径。
在自然生态系统中，泡囊2丛枝(VA)菌根真菌普遍存在，对于农作物而言，它可以增加植株对磷、铜、锌等养分的吸收，促进植株的生长，提高作物产量[3]。但是，不同植物对VA 菌根的反应并不相同。植物在接种菌根真菌后，有些表现为生物量或产量大幅度提高，有些表现为生物量或产量没有变化甚至降低。1975年,Gerdm ann[4]提出“菌根依赖性(M D)”的概
X
国家自然科学基金(39790100,39525019)和国家重点基础规划项目(G1999011707,G1999011807)资助。
X联系人
X
收稿日期:99203224,(文号:932014)，接受日期:1999211204
念，用来衡量不同植物对菌根真菌生长反应的大小。随后,M enge [5]在1981年用菌根植物生物量与非菌根植物生物量的比值来量化M D ，为不同植物M D 的比较提供了基础。显然，对M D 较高的植物接种菌根真菌可以获得较高的产量或生物量，对M D 低的植物则没有必要使用菌根真菌。可见，测定植物的M D 有很强的实践意义，而测定农作物的M D 更为必要。
本试验选用几种北方大田作物作为试材，接种菌根真菌，测定它们的菌根依赖性，并分析可能影响菌根依赖性的因素，为VA 菌根真菌在农作物上的应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 植物与真菌材料
选用单子叶植物玉米、小麦和双子叶植物大豆、三叶草为试验植物;VA 菌根真菌为G lo m us m osae .(Gl m )和G .versif or m .(Glv )两个菌种，接种物为孢子、含有菌丝的土壤和侵染根段的混合物，由本实验室以三叶草为寄主植物繁殖而得到。1.2 培养方法
采用盆栽方法。玉米、小麦和大豆、三叶草所用的塑料盆规格分别为515×15、513×13、511×11；土壤采自中国农业大学昌平试验站的长期试验地不施磷小区的低磷土壤(土壤O ln 2P 为3.14m g kg ，水浸pH 8.11)与河砂按2∶1比例混合,121℃灭菌2小时，每盆装土2.0kg 、1.5kg 、1.0kg ；玉米、小麦施底肥150m g kgN (N H 4NO 3)、150m g kgK 2O (K 2SO 4)，大豆、三叶草施底肥125m g kgN (N H 4NO 3)、125m g kgK 2O (K 2SO 4)。作物生长一个月后追施N 100m g kg 。磷肥作为底肥施入，玉米、小麦施磷量设P 2O 530m g kg 低磷(L P )和60m g kg 高磷(H P )两个水平，大豆、三叶草施磷量设P 2O 525m g kg 低磷(L P )和50m g kg 高磷(H P )两个水平。接种处理每盆加接种剂20g ，不接种的对照每盆加经过灭菌处理的接种剂20g 以及10mL 接种剂滤液。1998年3月21日播种，置于温室
中，以后随气温的升高，适时将其移至室外生长;6月5日采样并收获。1.3 测定方法
采样时，用直径1.3c m 的打孔器在根系范围内每盆打两个孔，小土柱浸入0.2%焦磷酸钠中4小时后取出，自来水小心冲洗，在显微镜下测定根毛长度和密度[6]；选取功能叶片，用叶绿素测定仪(M ano lta )测定叶绿素含量，用光合测定仪(BAU )测定光合速率；根段用曲利本蓝按Ph illi p s 和H aym an 的方法染色[7]，用方格交叉法测菌根侵染长度和根长度，计算菌根侵染率[8]和总根长；用钒钼黄比色法测定含磷量；其它项目均采用常规法。1.4 计算方法
菌根侵染率(%)=(菌根长度总根长度)×100
菌根依赖性(%)=(菌根植物干重非菌根植物干重)×100根对磷吸收效率(P m g g DW )=植株吸磷量根干重[9]
菌丝对磷贡献率(%)=(菌根植物吸磷量-非菌根植物吸磷量)非菌根植物的吸磷量×100
2 结果与分析
2.1 接种菌根真菌对作物生长的影响
大提琴调音从表1可以看出，接种的两个菌种都侵染了4种作物，不接种对照没有侵染发生。由于
5
786期 姚 青等：不同作物对VA 菌根真菌的依赖性差异
菌根真菌的侵染，导致作物生物量改变。接种菌根真菌使玉米、大豆和三叶草的生物量显著高于不接种的对照，这在高磷和低磷两个水平下都是如此；而接种菌根真菌并没有增加小麦的生物量。
表1 VA菌根真菌对不同作物生长的影响
Table1 I nf luence of VA M fung i on the growth of differen t crops
施磷水平P level
接种
处理
T reatm ent
侵染率 Infecti on rate(%)
玉米
M aize
小麦
W heat
大豆
Soybean
三叶草
C lover
生物量 B i om ass(g)
玉米
M aize
小麦
W heat
大豆
Soybean
三叶草
C lover
CK00004.89c314.42a5.01b2.34b
L P Gl m51.145.259.231.419.31a15.96a14.99a6.02a Glv27.546.153.053.211.44b15.53a14.75a7.13a
CK00006.58c17.25a6.81b5.85b
H P Gl m41.632.150.332.320.59a16.57a13.50a8.24a
Glv35.044.050.954.114.48b15.66a14.22a7.62a 3同一列中同一磷水平下的多重比较(5%水平)，下同
M ulti p le comparison at5%level in one co lum n at the sam e P level.(the sam e below)
表2 不同作物的菌根依赖性(%)
Table2 The MD of differen t crops(%)
施磷水平P level 接种处理
T reatm ent
玉米
M aize
小麦
W heat
大豆
Soybean
三叶草
C lover
L P Gl m395a111a299a257b Glv234b108a294a305a H P Gl m313a96a198a141a
Glv220b91a209a130a 根据菌根真菌对4种作物生物量的影响，计算出菌根依赖性(表2)。玉米的菌根依赖性最高，低磷水平下接种Gl m时达到395%；小麦最低，低磷水平下接种Gl m时仅为111%。4种作物的菌根依赖性大小排序为玉米>大豆>三叶草>小麦。此外，低磷水平下的菌根依赖性大于高磷水平下的菌根依赖性。
2.2 接种菌根真菌对不同作物光合作用的影响
接种菌根真菌对植物的影响不仅仅表现在促进养分吸收上，还表现在对植物光合作用的影响上[6]。从表3可以看出，在低磷水平下接种菌根真菌增加了作物叶片中的叶绿素含量,
表3 接种VA菌根真菌对光合指标的影响
Table3 I nf luence of i noculation with VA M fung i on photosyn thesis of differen t crops
施磷水平P level
接种
处理
T reatm ent
叶绿素含量相对值(SPAD3)
祝贺乔迁之喜的祝福语
R elative value of ch lo rophyll content
玉米
M aize
小麦
W heat
大豆
Soybean
三叶草
C lover
光合强度(m g CO2dm2.h)
Pho to synthesis density
玉米
M aize
小麦
W heat
大豆
Soybean
三叶草
C lover
CK31.9b46.5a36.1a34.8b33.1b23.8b32.9b39.5b
L P Gl m36.1a47.4a37.7a39.5a54.9a33.7a63.2a47.6a Glv36.3a47.5a36.4a40.3a55.2a32.1a70.5a49.5a
CK32.6b45.8a35.1b37.5b46.3a26.2a50.4b52.4a
H P Gl m37.7a46.4a35.9b40.7a57.4a28.3a55.8ab55.0a
Glv36.8a47.6a38.2a38.3a54.5a-63.7a57.2a
3本试验中叶绿素测定仪的指定单位
尽管不同作物增加的幅度不同。在高磷水平下，玉米仍然有较大的增幅，其他3种作物的增幅不大。由于菌根真菌促进叶绿素合成，导致光合强度增加。在低磷水平下，接种菌根真菌都显著地增加了4种作物的光合强度；在高磷水平下，菌根真菌的促进作用没有达到显著水平。
2.3 接种菌根真菌对不同作物磷营养的影响
菌根真菌对植物最大的贡献是促进对磷素的吸收。从表4可以看出，在低磷水平下，除678 作 物 学 报 26卷
表4 不同作物的含磷量(mg g )
Table 4 The P con ten t of differen t crops
施磷水平P level 接种处理
T reatm ent 玉米陪护证明
M aize作文班
小麦
W heat 大豆
Soybean 三叶草
C lover CK 0.84c 0.83b 0.92a 0.75b L P
Gl m 1.14b 0.99a 1.18a 0.89a GK 1.84a 1.01a 1.26a 1.00a C lv
0.89c 1.28a 0.95b 0.94b H P
Gl m 1.43b 1.23a 1.49a 1.28a Glv
1.92a
1.14a
1.41a
1.27a
大豆外，菌根真菌显著地增加了其他三种作物的含磷量，玉米的增加幅度最大；在高磷水平下，除小麦外，菌根真菌显著地增加了其他3种作物的含量，玉米的增加幅度仍然最大。
由于植株含磷量和生物量的增加，作物的总吸磷量显著地受到菌根真菌的促进(表5)。这种促进作用的程度在不同作物上各不相同，在低磷和高磷水平下的顺序
表5 接种VA 菌根真菌对不同作物磷营养的影响
Table 5 I nf luence of i noculation with VA M fung i on P nutr ition of crops
童年的记忆普通话施磷水平
P level
接种处理
T reatm ent
总吸磷量
To tal P up take (m g po t )
玉米
M aize 小麦
W heat 大豆
Soybean 三叶草
C lover 菌丝贡献率
Contributi on of hyphae (%)
玉米
M aize 小麦
W heat 大豆
Soybean
三叶草
C lover CK
4.09b 12.88b 4.84b 1.75b 0000L P Gl m 22.12a 1
5.75a 17.64a 5.38a 81.51a 18.22a 72.56a 67.47a Glv 20.79a 15.63a 18.39a 7.14a 80.33a 17.59a 73.68a 75.49a CK
5.84b 22.06a
6.53b 5.53b 0000H P Gl m 29.48a 20.43a 20.10a 10.48a 80.19a -
7.98b 67.51a 47.23a Glv
27.51a
17.69a
20.09a
9.82a
78.77a
-24.70a
67.50a
43.69a
都是玉米、大豆、三叶草、小麦，与它们的菌根依赖性顺序一致。菌根真菌促进作物对磷素的吸收是由于真菌的外生菌丝扩大了获取磷素的土体。外生菌丝对不同作物吸磷量的贡献不同。从表5可见，低磷水平下对玉米的贡献最大，大豆、三叶草次之，对小麦吸磷量的贡献最小；在高磷水平下有同样的顺序，该顺序也与不同作物的菌根依赖性顺序一致。另外，菌根真菌在高磷水平下的贡献大于在低磷水平下的贡献。
表6 不同作物的磷吸收效率(mg g )
Table 6 The P uptake eff ic iency of differen t crops
施磷水平P level 接种处理
T reatm ent 玉米
M aize
小麦
W heat 大豆
Soybean 三叶草
C lover CK 1.66b 2.75b 4.33b 1.91b L P
Gl m 2.33b 3.08a 5.41ab 2.06b Glv 4.09a 2.97ab 6.25a 2.35a Glv
2.70b 4.12a 4.57b 2.31b H P吃什么增加记忆力
Gl m 3.20b 4.10a 7.08a 2.61b Glv
4.64a
3.71a
6.77a
3.22a
由于根系2菌丝共生体的建立，植物的根系的吸收效率有所变化。由表6可以看出，在低磷水平下，菌根真菌在不同程度上提高了作物根系对磷的吸收效率；在高磷水平下，小麦根系的吸收效率没有变化，其他3种作物仍然受到促进。
3 讨论
从本试验中4种作物对磷的吸收和菌
认错检讨书
根真菌对作物磷营养的贡献来看(表4，表5),VA 菌根真菌对作物的作用主要在于促进作物对磷的吸收，而且在磷养分较低的土壤中起促进作用更显著。由于不同植物对低磷养分土壤的适应能力存在差异，因此它们对接种菌根真菌的反应必然存在差异，使得它们具有不同的菌根依赖性。
不同植物对菌根真菌的依赖性差异受很多因素的影响。一方面，影响植物对磷的吸收的
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786期 姚 青等：不同作物对VA 菌根真菌的依赖性差异
878 作 物 学 报 26卷
因子均影响植物的菌根依赖性；另一方面，植物本身的基因型差异也决定着菌根依赖性的大小[10]。本试验中，玉米的菌根依赖性最大，同是单子叶植物的小麦却极低，两个双子叶植物的菌根依赖性介于玉米和小麦之间。这可能是由于玉米根系粗大且根毛稀少，小麦根系较细且根毛较密所致，因为根系形态对菌根依赖性影响很大[11]。此外，在低磷水平下接种菌根真菌后，真菌外生菌丝对玉米吸磷量的贡献达到81.51%(Gl m)和80.33%(Glv)，而对小麦吸磷量的贡献仅为18.22%(Gl m)和17.59%(Glv)，这种在养分吸收上的差异可能是主要影响因子。而且，菌根真菌对4种作物吸磷量的贡献大小顺序与菌根依赖性的大小顺序一致也能说明这一点。
菌根真菌促进植物对磷素的吸收，这种促进作用的大小影响菌根依赖性的大小。与菌根依赖性直接相关的是生物量，而生物量不仅与养分有关，更与光合产物相关。接种菌根真菌确实能影响植物的光合强度[12]，本试验的结果已说明这一点。接种菌根真菌后，玉米光合强度增加的幅度大于小麦增加的
幅度；大豆增加的幅度大于三叶草增加的幅度。这与玉米菌根依赖性大于小麦，大豆菌根依赖性大于三叶草一致。可见，菌根真菌对作物光合强度的影响也是菌根依赖性差异的部分原因。
文献表明[13]，在高磷水平下，菌根侵染率可能降低或不变，这是因为各个报道中所采用的磷水平标准不同，供试植物也有差异。但高磷一般都导致菌根依赖性降低。本试验中也是如此,4种作物在高磷水平下的菌根依赖性小于低磷水平下的菌根依赖性。这是因为在高磷水平下，土壤溶液中存在较高浓度的磷，通过作物本身根系已能吸收一定量的磷素，接种菌根真菌改善磷营养水平已不重要，这从菌根真菌对作物吸磷量的贡献率可以看出；在低磷水平下，仅靠根系吸收周围介质中的磷非常有限，接种菌根真菌后菌丝扩大吸收养分的空间[14]，增加对磷的吸收，促进生长，从而表现出较高的菌根依赖性。在小麦上，高磷水平下的生物量低于不接种菌根真菌小麦的生物量，这进一步表明在高磷水平下，菌根真菌促进作用的局限性。这也表明作物的菌根依赖性明显受供磷水平的影响。
参 考 文 献
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