㊀Guihaia㊀Aug.2019ꎬ39(8):1092-1106
http://www.guihaia-journal.com
DOI:10.11931/guihaia.gxzw201808039
引文格式:刘逸夫ꎬ黄宗胜ꎬ钱长江ꎬ等.贵州喀斯特区C4植物物种组成与水分生态型划分[J].广西植物ꎬ2019ꎬ39(8):1092-1106.LIUYFꎬHUANGZSꎬQIANCJꎬetal.SpeciescompositionandwaterecotypedivisionofC4plantinGuizhoukarstregion[J].Guihaiaꎬ2019ꎬ39(8):1092-1106.
贵州喀斯特区C4植物物种组成与水分生态型划分刘逸夫1ꎬ黄宗胜2∗ꎬ钱长江3ꎬ符裕红3ꎬ喻阳华4
ꎬ严令斌5
(1.贵州大学林学院ꎬ贵阳550025ꎻ2.贵州大学建筑与城市规划学院ꎬ贵阳550025ꎻ3.贵州师范学院
化学与生命科学学院ꎬ贵阳550018ꎻ4.贵州师范大学喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治
工程技术研究中心ꎬ贵阳550001ꎻ5.贵州大学生命科学学院ꎬ贵阳550025)
摘㊀要:该研究通过查阅文献㊁核对贵州大学林学院标本库及现场群落调查与标本采集ꎬ并运用碳同位素
比值法研究典型C4植物水分利用特性ꎬ探索C4植物在喀斯特植被恢复中的地位ꎬ进而揭示贵州喀斯特地区
C4植物资源的基本特征ꎮ结果表明:贵州喀斯特区共有C4植物141种ꎬ隶属于74属15科ꎬ分别占全国科属
种的62.50%㊁46.25%㊁24.48%ꎬ以禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)为主ꎻ区内C4植物种均为一年
生或多年生草本ꎬ多年生植物种略多于一年生植物种ꎻ水分生态型整体偏旱生ꎬ旱生和中生植物分别占总数
的24.82%和31.21%ꎻ喀斯特区C4植物具有高水分利用效率ꎬ但不同水分生态型间差异不显著ꎻ贵州喀斯特
区C4植物资源具有资源丰富㊁利用途径广泛㊁能长期利用㊁竞争力强㊁能大面积分布㊁偏旱生且水分利用幅
度广的基本特征ꎬ适合喀斯特区生境ꎬ自然状态下多为恢复早期物种ꎬ有利于喀斯特区生态恢复ꎮ在贵州喀洗碗步骤
斯特恶劣生态环境下C4植物有较好的生态适应性ꎬ并表现出较高的药用㊁食用㊁饲用㊁景观应用等价值ꎬ对
其开发利用对贵州经济㊁社会发展及生态恢复有重要意义ꎮ
关键词:C4植物ꎬ资源特征ꎬ水分生态型ꎬ水分利用效率ꎬ贵州喀斯特区
中图分类号:Q946㊀㊀文献标识码:A㊀㊀文章编号:1000 ̄3142(2019)08 ̄1092 ̄15
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Speciescompositionandwaterecotypedivision
ofC4plantinGuizhoukarstregion
LIUYifu1ꎬHUANGZongsheng2∗ꎬQIANChangjiang3ꎬFUYuhong3ꎬ
YUYanghua4ꎬYANLingbin5
(1.SchoolofForestryꎬGuizhouUniversityꎬGuiyang550025ꎬChinaꎻ2.SchoolofArchitectureandCityPlanꎬGuizhouUniversityꎬGuiyang550025ꎬChinaꎻ3.SchoolofChemistryandLifeScienceꎬGuizhouNormalCollegeꎬGuiyang550018ꎬChinaꎻ4.SchoolofKarstScience/StateEngineeringTechnologyInstituteforKarstDecertificationControlꎬGuizhouNormalUniversityꎬGuiyang550001ꎬChinaꎻ
5.SchoolofLifeSciencesꎬGuizhouUniversityꎬGuiyang550025ꎬChina)
收稿日期:2018-11-04
基金项目:国家自然科学基金(31560187)ꎻ贵州省应用基础重大项目(黔科合JZ字[2014]200209)ꎻ贵州省社会发展攻关项目(黔科合SY字[2012]3012)ꎻ贵州省农业攻关项目(黔科合NY[2013]3055)ꎻ贵州大学人才引进项目(贵大人基合字[2013]02) [SupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(31560187)ꎻMajorProgramofAppliedFoundationinGuizhou(2014 ̄200209)ꎻBrainstormProgramonSocialDevelopmentofGuizhouProvince(2012-3012)ꎻKeyAgriculturalTechnologyResearchandDe ̄velopmentProgramofGuizhou(NY2013-3055)ꎻGuizhouUniversityTalentIntroductionProgram(2013-02)]ꎮ
作者简介:刘逸夫(1994-)ꎬ男ꎬ湖南绥宁人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事退化生态系统恢复㊁景观规划设计研究ꎬ(E ̄mail)lyfgzu@163.comꎮ
∗通信作者:黄宗胜ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事退化生态系统恢复㊁景观规划设计研究ꎬ(E ̄mail)hzsxjh@126.comꎮ
Abstract:ThestatusofC4plantsinvegetationrestorationofthekarstregionwasexploredꎬandtheessentialcharacteris ̄ticsofC4plantresourcesinGuizhoukarstregionwererevealedꎬbyconsultingliteraturesꎬcheckingthespecimenlibraryofForestryCollegeofGuizhouUniversityꎬinvestigatingon-sitecommunityandcollectingspecimensꎬaswellasbasedoncarbonisotoperatiomethodtostudythewaterutilizationcharacteristicsoftypicalC4plants.Theresultsshowedthat141speciesofC4plantsbelongingto74generaand15familieswerefoundintheGuizhoukarstregionꎬwhichaccountedfor62.05%ꎬ46.25%and24.48%ofthecountrywidefamiliesꎬgeneraandspeciesrespectivelyꎬandtheywerecomposedmainlyofGramineaeandCyperaceaeꎻThespeciesofC4plantsintheareawereeitherannualplantsorperennialplantsꎬandthespeciesnumberofperennialplantwe
reslightlymorethantheannualplantꎻTheoverallwaterecotypewasdryꎬandthesiccocolousandthemesadaccountedfor84.82%and31.21%ofthetotalamountꎻC4plantsinkarstregionhadhighwateruseefficiencyꎬwhiletherewasnosignificantdifferenceamongdifferentwaterecotypesꎻTheC4plantre ̄sourcesinGuizhoukarstregionhadtheessentialcharacteristicsofabundantresourcesꎬwideapplicationꎬlong-termuti ̄lizationꎬstrongcompetitivenessꎬlarge-areadistributionꎬdrought-producingandwidewateruse.KarstregionprovidesasuitablehabitatforC4plants.Undernaturalconditionsꎬmostofthemarerestoringearlyspeciesꎬwhichisconducivetoecologicalrestorationinkarstregion.C4plantshavegoodecologicaladaptabilityundertheharshecologicalenvironmentofGuizhoukarstregionꎬandpresentrelativelyhighvalueformedicinalꎬedibleꎬfeedi
ngꎬlandscapeandotherpurposes.TheexploitationofC4plantsisofgreatsignificancefortheecologicalrestorationinGuizhouandtheeconomicandsocialdevelopmentofGuizhouarea.
Keywords:C4plantꎬresourcecharacteristicꎬwaterecotypeꎬwateruseefficiencyꎬGuizhoukarstregion
㊀㊀Downton(1968ꎬ1975)和Black(1971)根据植物光合途径类型的不同将植物进行划分后ꎬ对植物光合作用类型的鉴定及其生态地理学意义逐渐受到学者们关注ꎮ据报道ꎬ全球C4光合作用植物约有1700种ꎬ隶属于22科290属ꎬ并发现30余种具有C3-C4中间型(李美荣ꎬ1993)ꎻ国内报道的C4植物有533多种ꎬ隶属于24科160属(殷立娟和李美荣ꎬ1997)ꎮ内蒙古(唐海萍和刘书润ꎬ2001)㊁青海(李明财等ꎬ2005)㊁新疆(冯缨等ꎬ2012)㊁阿拉善高原(何明珠等ꎬ2010)㊁黄河河岸带(张晓可等ꎬ2010)等地区均有C4植物种报道ꎮ国外学者对夏威夷(Angelo&Daehlerꎬ2015)㊁安第斯山脉(Bremondetal.ꎬ2012)㊁蒙古(Vladimir&Clantonꎬ2000)和澳大利亚(Murphy&Bowmanꎬ2007)等地区C4植物的研究表明温度和降水是影响C4植物分布的重要环境因子ꎮ范顺祥等(2018)运用MaxEnt模型对C3和C4功能群的潜在适宜分布区进行模拟ꎬ认为C4草本植物
更适宜生长在高温及干燥的环境中ꎮ国内学者通过对北方农牧区的研究表明C4植物对草地退化有指示作用且具有较强的抗性(刘晓强和王仁忠ꎬ2006ꎻ韩梅等ꎬ2006)ꎬ与其他学者对新疆荒漠地区(冯缨等ꎬ2012)㊁阿拉善高原荒漠地区(何明珠等ꎬ2010)等荒漠生境的研究得出C4植物常在逆境中起到优势作用的结论相符合ꎮC4植物较C3植物有更高的水分利用效率和氮素利用效率㊁高生物产量以及较强的抗逆性与竞争力(韩梅等ꎬ2006)ꎮ
西南喀斯特地区土层浅薄且不连续㊁富钙缺水㊁生境异质性大(何跃军ꎬ2012)ꎬ利用C4植物较强的抗逆性及竞争力来研发适合喀斯特困难立地生长的C4植物群落ꎬ这对喀斯特区生态恢复社会经济发展具有重要意义ꎮ但是ꎬ目前对喀斯特地区研究较少ꎬ尤其是贵州喀斯特地区C4植物资源及其生态地理学意义等方面的研究尚未见有报道ꎮ因此ꎬ本研究以贵州喀斯特区C4植物为对象ꎬ对喀斯特区C4植物资源特征展开研究ꎬ探索其生态地理学意义ꎬ以丰富喀斯特区植被恢复理论ꎬ为喀斯特生态恢复提供新思路ꎮ
1㊀材料与方法
1.1研究区概况
贵州省位于中国西南部的高原山地ꎬ在
3901
8期刘逸夫等:贵州喀斯特区C4植物物种组成与水分生态型划分
103.75ʎ 109.58ʎE㊁24.58ʎ 29.98ʎN之间ꎬ国土总面积为176128km2ꎬ其中喀斯特地区面积为109084.5km2ꎬ占全省总面积的61.9%(陈起伟等ꎬ2014)ꎮ境内山峦起伏ꎬ地貌类型复杂多样ꎬ区域差异明显ꎬ海拔在147~2900m之间ꎬ平均海拔为1100m左右ꎮ贵州高原属于中亚热带湿润季风气候ꎬ冬无严寒ꎬ夏无酷暑ꎬ年平均气温为18~19ħꎮ常年雨量充沛ꎬ时空分布不均ꎬ大部分地区年均降雨量在1100~1300mm之间ꎬ但由于喀斯特地区岩石裸露率高ꎬ 双层 地下空间特征ꎬ经常出现地质性干旱ꎮ全省日照时数在1030~1735h a ̄1之间ꎬ地区分布特点是西高东低(郑小波等ꎬ2007)ꎮ
新生儿嘴唇发紫是什么原因1.2研究方法
1.2.1资料来源与样地调查㊀根据«贵州植物志»(贵州植物志编委会ꎬ1982)与«贵州维管束植物编目»(罗扬等ꎬ2015)中记载的植物名录比对国内外已发表的C3㊁C4植物名录㊁文献资料及多年的野外调查㊁植物标本库ꎬ得出贵州喀斯特地区C4植物名录(表1)及归纳每种C4植物种的科属㊁生活型和水分生态型ꎮ同时于2017年夏季植物生长繁茂时在贵州省花溪区及平塘县采集14种典型C4植物叶片ꎬ所采集样品需生长在开阔平坦地带ꎬ避免由于局部小气候而对植物同位素比值产生影响ꎮ将每个调查样方面积设为1mˑ1mꎬ即1m2ꎬ每种植物3个样方ꎬ共计42个样方ꎮ每个植物样
本由样方内10个独立生长的相同植物个体混合而成(李明财等ꎬ2005)ꎬ置于80ħ烘箱内ꎬ烘干至恒定质量ꎬ进行相关测定ꎮ
1.2.2δ13C值的测定㊀将野外采集的叶片经清洗㊁烘干㊁冷却㊁粉碎后ꎬ过20目筛密封保存ꎮ处理后的样本送至国家海洋局第三海洋研究所稳定同位素质谱实验室进行δ13C值ꎬ仪器及型号为Gasbench-IRMS(DeltaVadvantage)ꎬ采用PDB(PeeDeeBelemnite)标准ꎬδ13C值依据国际通用标准形式(容丽等ꎬ2008):
δ13C=[(13C/12C)sample-(13C/12C)standard]ˑ1000ɢ/(13C/12C)standardꎮ
1.2.3有开发利用潜力的C4植物种判断标准㊀贵州喀斯特区最显著的特点是生境干旱ꎬ临时性干旱频繁是限制植物生长的因素之一(喻理飞等ꎬ2002)ꎮ本研究结合多年野外调查依据植物水分利用效率㊁生活型㊁水分生态型㊁文献与目前研究现状等方面进行系统分析ꎬ并从贵州喀斯特区C4植物名录中筛选出具有高水分利用效率㊁偏旱生㊁能在野外形成1m2以上群落的草本植物ꎬ作为喀斯特区具有开发利用潜力的C4植物种ꎮ1.2.4数据处理㊀通过Excel㊁SPSS22软件对数据进行统计分析ꎮ采用单因素方差分析(one-wayANOVA)比较不同数据组间的差异ꎬ显著性水平设定为α=0.05ꎮ
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2㊀结果与分析
2.1C4植物分类群特性
表2结果表明ꎬ贵州喀斯特地区已知的C4植物有141种ꎬ隶属于74属15科ꎬ仅占贵州维管束植物(罗扬等ꎬ2015)的1.64%ꎬ这主要因为维管束植物中以C3植物为主ꎮ但贵州喀斯特区C4植物的科数㊁属数㊁种数分别占全国C4植物(殷丽娟和李美荣ꎬ1997)的62.50%㊁46.25%㊁24.48%ꎬ说明贵州喀斯特区C4植物种类组成丰富ꎬ为C4植物的应用创造了条件ꎮ
表3结果表明ꎬ以科所含属数统计分析ꎬ单属科有10科ꎬ占贵州喀斯特地区C4植物总科数66.67%ꎻ寡属科(2~9属)有3科占20.00%ꎻ多属科(10属及以上)只有禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)两科占13.33%ꎬ但所含属数占总属数的77.03%ꎮ以科所含种数统计分析ꎬ单种科有7科ꎬ占贵州喀斯特地区C4植物总科数的46.67%ꎻ寡种科(2~9种)有6科占40.00%ꎻ多种科(10种及以上)虽只有禾本科和莎草科两科占13.33%ꎬ但所含种数占到总种数的78.01%ꎮ以属所含种数统计分析ꎬ单种属有47属ꎬ占贵州喀斯特地区C4植物总属数63.51%ꎻ寡种属(2~9种)26属占35.14%ꎻ多种属(10种及以上)仅1属占1.35%ꎮ由此可见ꎬ贵州喀斯特区C4植物种属主要集中在禾本科与莎草科中ꎬ但又有向单种属与寡种属分散的趋势ꎮ
4901广㊀西㊀植㊀物39卷
表1㊀贵州喀斯特区C4植物名录
Table1㊀ListofC4plantsinGuizhoukarstregion
科Family种Species
生活型Lifeform水分生态型Waterecotype开发利用方式Explorationandutilizationmode苋科Amaranthaceae锦绣苋Alternantherabettzickiana多年生Perennial旱中生MesoxerophyteLAV㊁MEV㊁EDV
苋科Amaranthaceae绿穗苋Amaranthushybridus一年生Annual旱中生Mesoxerophyte
LAV苋科Amaranthaceae凹头苋A.lividus一年生Annual中生MesophyteFEV㊁MEV苋科Amaranthaceae繁穗苋A.paniculatus一年生Annual旱中生Mesoxerophyte
EDV㊁LAV㊁FEV苋科Amaranthaceae反枝苋A.retroflexus一年生Annual中生MesophyteMEV㊁FEV㊁EDV苋科Amaranthaceae刺苋A.spinosus一年生Annual旱中生MesoxerophyteEDV㊁MEV苋科Amaranthaceae苋A.tricolor
一年生Annual旱中生MesoxerophyteEDV㊁LAV㊁MEV石竹科Caryophyllaceae石竹Dianthuschinensis多年生Perennial旱中生Mesoxerophyte
LAV㊁MEV藜科Chenopodiaceae藜Chenopodiumalbum一年生Annual中生MesophyteEDV㊁FEV㊁MEV㊁ERPV
藜科Chenopodiaceae杂配藜C.hybridum一年生Annual中生MesophyteMEV
藜科Chenopodiaceae小藜C.serotinum一年生Annual中生Mesophyte藜科Chenopodiaceae地肤Kochiascoparia一年生Annual中生MesophyteEDV㊁MEV㊁ECV㊁LAV
藜科Chenopodiaceae猪毛菜Salsolacollina一年生Annual旱生XerophyteEDV㊁MEV菊科Compositae欧洲千里光Seneciovulgaris一年生Annual旱中生MesoxerophyteMEV菊科Compositae狗舌草Tephroseriskirilowii多年生Perennial旱中生Mesoxerophyte
MEV旋花科Convolvulaceae南方菟丝子Cuscutaaustralis一年生Annual中生MesophyteMEV旋花科Convolvulaceae菟丝子C.chinensis一年生Annual中生MesophyteMEV旋花科Convolvulaceae金灯藤C.japonica
一年生Annual中生MesophyteMEV莎草科Cyperaceae丝叶球柱草Bulbostylisdensa一年生Annual湿中生Phreatophyte
MEV莎草科Cyperaceae风车草Cyperusalternifolius多年生Perennial水生HydrophyteLAV莎草科Cyperaceae扁穗莎草C.compressus一年生Annual湿生Phreatophyte
MEV莎草科Cyperaceae异型莎草C.difformis一年生Annual中生Mes
ophyteMEV
莎草科Cyperaceae碎米莎草C.iria一年生Annual中生Mesophyte莎草科Cyperaceae具芒碎米莎草C.microiria一年生Annual湿生Phreatophyte
莎草科Cyperaceae三轮草C.orthostachyus一年生Annual湿生PhreatophyteMEV莎草科Cyperaceae毛轴莎草C.pilosus多年生Perennial湿中生PhreatophyteMEV莎草科Cyperaceae香附子C.rotundus多年生Perennial湿中生PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae窄穗莎草C.tenuispica
一年生Annual湿中生Phreatophyte
莎草科Cyperaceae
扁鞘飘拂草Fimbristyliscomplanata
多年生Perennial
湿生Phreatophyte
综合执法局5
9018期刘逸夫等:贵州喀斯特区C4植物物种组成与水分生态型划分
续表1
科Family种Species生活型
Lifeform水分生态型
Waterecotype开发利用方式Explorationandutilizationmode
莎草科Cyperaceae两歧飘拂草F.dichotoma一年生
Annual湿生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae水虱草F.miliacea一年生
Annual湿生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae沼泽荸荠Heleochariseupalustris多年生
Perennial湿生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae水莎草Juncellusserotinus多年生
Perennial水生
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HydrophyteMEV
莎草科Cyperaceae短叶水蜈蚣Kyllingabrevifolia多年生
Perennial湿生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae华湖瓜草Lipocarphachinensis一年生
Annual湿生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae磚子苗Mariscussumatrensis多年生
Perennial湿中生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae球穗扁莎Pycreusflavidus多年生
Perennial湿中生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae红鳞扁莎P.sanguinolentus一年生
财务经理岗位职责Annual湿中生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae萤蔺Scirpusjuncoides多年生
Perennial湿生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae藨草S.triqueter多年生
Perennial湿生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae水葱S.validus多年生
Perennial湿生
PhreatophyteLAV㊁ECV
大戟科Euphorbiaceae飞扬草Euphorbiahirta一年生
Annual旱生
XerophyteMEV
禾本科Gramineae水蔗草Apludamutica多年生
Perennial中生
MesophyteFEV㊁MEV
禾本科Gramineae荩草Arthraxonhispidus一年生
Annual中生
MesophyteMEV㊁ERPV
禾本科Gramineae野古草Arundinellaanomala多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteFEV㊁ECV㊁LAV
禾本科Gramineae石芒草A.nepalensis多年生
Perennial旱中生
Mesoxerophyte
禾本科Gramineae刺芒野古草A.setosa多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteECV㊁FEV
禾本科Gramineae白羊草Bothriochloaischaemum多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteFEV㊁ECV
禾本科Gramineae四生臂形草Brachiariasubquadripara一年生
Annual中生
Mesophyte
禾本科Gramineae毛臂形草B.villosa一年生
Annual中生
MesophyteERPV
禾本科Gramineae拂子茅Calamagrostisepigeios多年生
Perennial中生
MesophyteMEV㊁FEV㊁ERPV
禾本科Gramineae假苇拂子茅C.pseudophragmites多年生
Perennial中生
MesophyteFEV
禾本科Gramineae细柄草Capillipediumparviflorum多年生
Perennial旱生
XerophyteERPV
禾本科Gramineae虎尾草Chlorisvirgata一年生
Annual旱中生
MesoxerophyteMEV㊁FEV
禾本科Gramineae无芒隐子草Cleistogeuessongorica多年生
Perennial旱生
XerophyteFEV
禾本科Gramineae糙隐子草C.squarrosa多年生
Perennial旱生
XerophyteFEV
禾本科Gramineae薏苡Coixlacryma-jobi一年生
Annual旱中生
长相思兮
MesoxerophyteECV
禾本科Gramineae柠檬草Cymbopogoncitratus多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteECV㊁EDV㊁MEV
禾本科Gramineae扭鞘香茅C.tortilis多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteMEV
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