Nature：海洋固氮作⽤新格局
【前沿报道】Nature：海洋固氮作⽤新格局
氮是⽣物的关键营养元素之⼀。1934年，美国海洋学家Alfred C. Redfield 发现⼤洋海⽔N/P⽐值表现出显著的⼀致性，后续进⼀步揭⽰海⽔和浮游⽣物均具有相近的C∶N∶P = 106∶16∶1的关系，即著名的Redfield Ratio。Redfield Ratio极⼤地推动了我们对海洋⽣物地球化学循环的理解，Nature Geoscience期刊2014年建⽴了专题⽹页，对相关的最新研究成果和观点进⾏了汇集。
Redfield Ratio常作为判别海洋⽣产⼒的限制性营养元素的依据。N/P⽐值⾼于该值则认为是P为限制性元素，低于此值则认为是N为限制性元素。⽬前，海洋⼤部分海域呈现出N为限制元素特征，并制约着表层初级⽣产⼒（Tyrrell, 1999）。因此，海洋氮循环强烈控制着初级⽣产⼒，进⽽影响碳循环和⽓候（e.g. Gruber and Galloway, 2008），受到⽣物地球化学研究者的⼴泛重视。然⽽，除少数原核⽣物可以直接利⽤氮⽓外，植物只能吸收利⽤铵盐和硝酸盐。
因此，海洋⼀⽅⾯通过微⽣物（如部分细菌、放线菌和蓝细菌等）固氮作⽤将海⽔⾥溶解的氮⽓转化为⽣物可利⽤的铵盐和硝酸盐，另⼀⽅⾯则通过反硝化作⽤将硝酸盐还原为氮⽓，构成海洋氮循环主要路径，并共同调节海⽔硝酸盐含量，总体维持着海⽔N/P⽐值稳定（图1）。
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图1 （a）海洋硝酸盐和磷酸盐浓度总体呈现较稳定⼀致的16∶1⽐值关系；（b）反硝化作⽤（Denitrification）消除过量硝酸盐；（c）固氮作⽤（N fixation）补充硝酸盐，⼆者动态维持着海洋N/P⽐值稳定（Gruber and Deutsch, 2014）
尽管海洋氮循环研究已取得了诸多进展，但是受限于海洋现场观测空间覆盖率及时空变化的影响，海洋固氮作⽤的空间格局、速率及控制因素仍不甚明了。2007年，华盛顿⼤学的Curtis Deutsch副教授及其合作者结合海洋环流模式（Ocean General Circulation Model）、海洋表层⽔体营养元素丰度数据，以及恒定的浮游植物N/P⽐值，通过建⽴地球化学模型P*⽅法，分析海⽔硝酸盐和磷酸盐的源-汇及相对丰度，对⽐评估海⽔与有机质之间的N/P⽐值，诊断识别出海洋固氮作⽤主要发育于热带东太平洋海域，与反硝化作⽤海域相重叠，揭⽰出海洋固氮作⽤的空间格局，相关成果发表于Nature（Deutsch et al., 2007）。然⽽，近年部分海域现场观测结果显⽰，固氮作⽤和反硝化作⽤分别盛⾏于不同海（e.g. Knapp et al., 2017），显著不同于Deutsch的结论。因此，关于海洋固氮作⽤的空间格局存在显著争议，影响对海洋氮循环的合理认识。
在此背景下，加州⼤学欧⽂分校王为磊博⼠及其合作者通过建⽴⽣物地球化学-⽣态学模型，综合研究了海洋固氮作⽤及其控制因素，重新揭⽰了海洋固氮作⽤的空间格局，修正了Deutsch et al.（2007）的观点，调和了与实际观测数据之间的⽭盾；相关成果发表于Nature （Wang et al., 2019），并在同期刊发评述⽂章（Gruber, et al., 2019）。
晓出净慈寺送林子方古诗在该研究中，Wang et al.（2019）对P*⽅法进⾏了借鉴和优化，改进并采⽤了受实际观测数据约束的海洋年平均环流、完整⽔柱的营养元素丰度数据，以及⾮恒定的浮游植物N/P⽐值，建⽴了⽣物地球化学反演模型。同时，他们也对通⽤地球系统模型（Community Earth System Model，CESM）进⾏了改进和模拟，以揭⽰海洋固氮作⽤的控制因素，并对⽐验证了两种模型模拟结果的可靠性。
他们的⽣物地球化学-⽣态学模型揭⽰（图2a）：海洋亚热带环流海域固氮作⽤强烈，并为表层⽣产⼒提供了⾄少30％的氮需求量；热带东太平洋和阿拉伯海地区的反硝化作⽤强烈，但固氮作⽤程度却极低。因此，海洋固氮作⽤主战场从反硝化作⽤海域（基于P*⽅法的认识）转移⾄亚热带环流海域（基于该研究的认识）（图3），与海洋实际观测数据（如热带东太平洋实测低速率和西太平洋实测⾼速率）更为⼀致。此外，他们进⼀步揭⽰海洋固氮⽣物及固氮作⽤受到多种因素的共同制约：
（1）⼤西洋和东太平洋⼤部分地区固氮作⽤分别受制于营养元素P或Fe的供给（图2b）；
（2）⽔柱营养盐N/P⽐值变化对固氮作⽤影响有限；
（3）浮游动物捕⾷固氮微⽣物，将显著影响其丰度和活动，进⽽抑制固氮作⽤（图2c）。因此，亚热带环流海域虽然总体贫乏营养元素，但是具有⾜量的Fe和P，可⽀持固氮微⽣物与其他浮游植物的竞争，呈现强烈的固氮作⽤。同时，该研究认为，海洋氮的年度输⼊量（固氮作⽤、及河流和⼤⽓氮输⼊）和损失量（反硝化作⽤）总体处于平衡状态。
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王为磊等的研究揭⽰了海洋固氮作⽤的新空间格局（图3）及其控制因素（图2），并认为海洋固氮和反硝化作⽤之间的负反馈效应弱于传统估计，预⽰海洋氮储库具有失稳的潜⼒，对传统认识具有明显的改进，是海洋氮循环的重要进展。值得强调的是，新模型充分考虑了浮游植物和输出有机质具有变化⽽⾮恒定的N/P⽐值，是促进固氮作⽤空间格局认识
值得强调的是，新模型充分考虑了浮游植物和输出有机质具有变化⽽⾮恒定的N/P⽐值，是促进固氮作⽤空间格局认识转变的重要因素（图3），相关研究值得借鉴。
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该研究仍有优化空间，⽐如应进⼀步探索海洋状态的季节和年度变化、⼈类活动对海洋氮循环的扰动程度，以及固氮⽣物多样性和差异性等对模型结论的影响。总之，Wang et al. （2019）合理重建了海洋固氮作⽤的空间格局，弥合了过去⼗年在固氮作⽤的模型解释与实际观测之间长期悬⽽未决的⽭盾。海洋氮循环已掀起部分⾯纱，值得进⼀步深⼊探索。
图2 海洋固氮细菌和固氮作⽤的模型模拟结果（Wang et al., 2019）。（a）CESM 模拟得到的固氮作⽤速率特征；（b）固氮细菌⽣长限制因素及空间格局；（c）降低固氮微⽣物受浮游动物的捕⾷压⼒后，CESM 模拟得到的固氮作⽤
速率特征
键盘手机图3 海洋固氮作⽤和反硝化作⽤的联系（Gruber, 2019）。在表层海⽔（<100⽶），固氮微⽣物将海⽔⾥溶解的N2转化为其他⽣物可利⽤的氮化合物。在印度洋和热带东太平洋100–1000⽶深度海⽔⾥（红⾊区域），反硝化作⽤则将氮化合物还原为N2。反硝化作⽤海域的上升流⽔体具有⾮常低的N/P⽐值。Deutsch et al. （2007）通过地球化学P*⽅法模型推测海洋固氮作⽤主要发育于反硝化作⽤强烈的热带东太平洋和阿拉伯海等海域（即红⾊区域），但是Wang et al.（2019）的最新研究认为固氮作⽤主要发育于亚热带环流海域（黄⾊区域）。在该环流海域，强烈的固氮作⽤促进⽣成⾼N/P⽐值的⽣物质，随后向下沉降⾄海洋深处（蓝⾊箭头），循环补充经反硝化作⽤丢失的N，维持着海洋N循环的稳
定
主要参考⽂献
1.Deutsch C, Sarmiento J L, Sigman D M, et al. Spatial coupling of nitrogen inputs and loss in the ocean[J]. Nature, 2007, 445(7124): 163-167.
2.Gruber N,Galloway J N. An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle[J]. Nature, 2008, 451(7176): 293-296.
3.Gruber N, Deutsch C A. Redfield's evolving legacy[J]. Nature Geoscience, 2014, 7(12): 853-855.
4.Gruber N. A diagnosis for marine nitrogen fixation[J]. Nature, 2019, 566(7743): 191-193.
古代治水名人5.Knapp A N, Casciotti K L, Berelson W M, et al. Low rates of nitrogen fixation in eastern tropical South Pacific surface waters[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016, 113(16): 4398-4403.
6.Tyrrell T. The relative influences of nitrogen and phosphorus on oceanic primary production[J]. Nature, 1999,
400(6744): 525-531.
匪夷所思的意思
7.Wang W L, Moore J K, Martiny A C, et al. Convergent estimates of marine nitrogen fixation[J]. Nature, 2019,生态危机
566(7743): 205-211.
（撰稿：周锡强/油⽓室）—END—
